共生类型下种群相互依存的数学模型

李 玲，成国庆

（景德镇陶瓷学院 信息工程学院，江西 景德镇 333403）

0 引言

自然界中处于同一环境下两个种群相互依存而共生的现象是很普遍的。这种共生现象有三种类型，类型Ⅰ：种群甲可以独立生存，乙不能独立生存，甲、乙互相提供食物；类型Ⅱ：种群甲乙都可以独立生存，且能相互提供食物；类型Ⅲ：种群甲乙都不能独立生存，但共处时可以相互提供食物。文献［1］已讨论了类型Ⅰ下种群相互依存的数学模型。本文将对类型Ⅱ和类型Ⅲ下种群相互依存的数学模型作进一步的讨论，并对各个模型中的平衡点及其稳定性进行分析，从而得出两个种群在时间足够长以后的变化趋势。

1 类型Ⅰ下种群相互依存的数学模型

在类型Ⅰ这种共生类型下，种群甲可以独立存在，乙不可独立存在，甲乙互相提供食物，其数学模型为［1］

其中x1(t)、x2(t)分别是种群甲、乙在时刻t的数量；r1、r2分别是种群甲、乙的固有增长率；N1、N2分别是环境资源容许的种群甲、乙的最大数量；σ1表示单位数量乙（相对于 N2）提供的供养甲的食物量为单位数量甲（相对于N1）消耗的供养甲食物量的倍数；σ2表示单位数量甲（相对于N1）提供的供养乙的食物量为单位数量乙（相对于N2）消耗的供养乙食物量的倍数。方程组（1）的平衡点及其稳定条件如表1。

表1 类型Ⅰ的平衡点及稳定条件

其中 p2稳定的条件中σ2＞1表明种群甲要为乙提供足够的食物维持其生长；而σ1＜1则表示对种群乙向甲提供食物加以限制，以防止种群甲的过分增长，从而两种群达到平衡。

2 类型Ⅱ下种群相互依存的数学模型

在类型Ⅱ这种共生类型下，种群甲、乙都可以独立存在，且能互相提供食物，其数学模型为

为了研究两个种群长时间共生的结果，即t→∞时 x1(t)、x2(t)的趋向，不必要解方程组（2），只需对它的平衡点进行稳定性分析。

首先根据方程组（2）解代数方程组

得到4个平衡点

因为仅当平衡点位于平面坐标系的第一象限时(x1，x2≥0)才有实际意义，所以对 p4而言有

按照判断平衡点稳定性的方法计算：

将4个平衡点 p、q的结果及稳定条件列表（见表2）。

表2 类型Ⅱ的平衡点及稳定条件

由表2可知，只在 σ1σ2＜1的情况下，p4稳定，种群甲、乙才分别趋向非零的有限值，否则由于二者均能独立生存又相互提供食物，将使二者均趋向无穷。

下面我们在已得到的局部稳定性的基础上辅之以相轨线分析（见图1）。

直线 φ=0和 ϕ=0将相平面 (x1，x2≥0)划分为4个区域：

图1 p4稳定的相轨线图

下面分以下3种情况来分析σ1σ2＜1的实际意义。

对于A1中的σ2＞1，表示种群甲要为乙提供足够的食物维持其生长，而σ1＜1表示对种群乙向甲提供食物加以限制，以防止种群甲过分增长，从而两个种群达到稳定。

对于A2中的σ1＞1，表示种群乙要为甲提供足够的食物维持其生长，而σ2＜1表示对种群甲向乙提供食物加以限制，以防止种群乙过分增长，从而两个种群达到稳定。

对于 A3中的 σ1＜1，σ2＜1，表示对种群甲、乙互相提供食物加以限制，由于甲、乙种群均能独立生存，即使互相限制提供食物，也能维持其各自生长，并由于这种互相限制，能防止两个种群的过分增长，从而达到稳定。

3 类型Ⅲ下种群相互依存的数学模型

在类型Ⅲ这种共生类型下，种群甲、乙都不可以独立存在，但共处时能互相提供食物，其数学模型为

下面对方程组（3）的平衡点进行稳定性分析。根据方程组（3）解代数方程组得到两个平衡点：

同样，仅当平衡点位于平面坐标系的第一象限时(x1，x2≥0)才有实际意义，所以对 p2而言有

将以上两个平衡点 p、q的结果及稳定条件列表（见表3）。

表3 类型Ⅲ的平衡点及稳定条件

由表3可知，p1(0，0)是稳定点，但两种群最终将灭绝；当σ1σ2＞1时，存在平衡点 p2，但由于其q＜0，p2为鞍点，故不稳定。

4 结论

由以上分析表明，当两种群都不能独立生存，需要另一种群提供食物维持其生长时，一旦某一种群因某种原因（如自然灾害或疾病疫情等）数量下降时，另一种群必会因为食物的短缺而抑制增长，而这种抑制作用也会反作用到依赖于它生存的另一种群，如此形成恶性循环，必将导致两种群的最终灭绝。

［1］姜启源，谢金星，叶俊.数学模型［M］.4版.北京：高等教育出版社，2011.

［2］Lucas W F.微分方程模型［M］.朱煜民，周宇虹，译.北京：国防科技大学出版社，1988.

［3］Mraum M.微分方程及其应用［M］.张鸿林，译.北京：人民教育出版社，1980.