矛纹草鹛（Babax lanceolatus）的巢址选择

徐 霄，杨灿朝，梁 伟

（热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室，海南师范大学 生命科学学院，海南 海口 571158）

巢址选择是鸟类繁殖生态学的重要研究内容，鸟类的巢址选择与其生存和繁殖的成功率直接相关[1].合适的巢址选择能将同类的干扰作用和天敌捕食等不良因子的影响降到最低水平，从而提高鸟类的繁殖成功率[2].鸟类的巢址选择研究是分析巢以及巢周围地域的生态因子在鸟类选择巢址过程中的作用和地位，从而揭示鸟类选择筑巢位点的原因和主导因素[3].

巢址的质量受到食物丰富度和巢捕食率的影响.巢捕食率是影响鸟类繁殖成效的一个最主要因素，无论在开放巢或是洞巢都是如此[4].自然选择有利于那些能够找到合适的生境和巢址，以使被捕食率和被寄生率降到最低的个体.因此鸟类会倾向于选择一个“安全”的巢址.对于被杜鹃或其他寄生性鸟类寄生的宿主来说，将巢址选在靠近树的地方会加大被寄生的风险，因为这些树为雌性杜鹃寻找宿主巢提供了很好的观察点[5].

矛纹草鹛（Babax lanceolatus）为画眉科（Timaliidae）草鹛属的鸟类.分布于印度、缅甸以及中国大陆的甘肃、陕西、四川、西藏、云南、贵州、广西、湖北、湖南、福建、广东等地，主要栖息于稀树灌丛、亚热带阔叶林、针阔混交林、高山亚高山针叶林、灌丛、草坡以及小乔木[6-7].矛纹草鹛的繁殖期在4月初到8月中旬，最早在3月末即已开始繁殖，在贵州地区5月上旬即见有幼鸟出巢.矛纹草鹛营巢于茶地、灌丛、茅草或乔木上，巢体与周边树枝连接不紧密，是鹰鹃（Hierococcyx sparverioides）的宿主之一[8].巢为杯状开放巢，巢体主要为草根和草茎编织，内垫有细草茎和草根，巢外圈以花序枝.每窝产卵3～4枚，卵蓝色，为尖卵圆形[8-9].关于矛纹草鹛巢址选择的研究，尚未见有报道.为此，本课题组于2011年4-7月，在贵州宽阔水自然保护区对矛纹草鹛的巢址选择进行了研究.

1 研究地区

贵州宽阔水国家级自然保护区位于贵州省绥阳县北部（28°06′～28°19′N，107°02′～107°14′E），总面积为262.31 km2，地处大娄山脉东段，海拔650～1761 m，具有低纬度山地季风湿润气候特点.研究区年平均气温7.7～12.4℃，年降水量1300～1350 mm，集中于4-10月份，年平均相对湿度超80%.研究区为中亚热带常绿落叶阔叶混交林，林下有大面积的竹林分布[10].

2 研究方法

在繁殖季，对宽阔水研究区各种生境的鸟巢进行系统搜索.所发现的矛纹草鹛的巢，巢址样方以巢为中心，样方大小为5 m×5 m，记录每个巢的巢址生境特征，具体参数见鄢昕（2011）[11]的方法.在每个5 m×5 m的样方内，分别在巢所在中心点做1个1 m×1 m的样方，再在过中心点的两条对角线中随机选取一条对角线，由中心点到两个角的距离的1/2处做1 m×1 m的样方2个，共3个1 m×1 m的样方，用来测量灌木和草本因子[11].将巢址大样方中的参数和中心小样方的参数列成矩阵，应用SPSS统计软件对巢址大样方和中心小样方的参数进行主成分分析，找出影响矛纹草鹛巢址选择的主要因素.由于测定的生境变量多不呈正态分布，且样本量小于30，因此采用非参数Mean-Whitney Utest来比较两组均值间差异（给出Z值）.P＜0.05差异显著，P＜0.01差异极显著.

3 研究结果

3.1 矛纹草鹛巢址的生境类型

在所找的32巢矛纹草鹛的巢中，有23巢（72%）位于灌丛，8巢（25%）位于茶地，1巢（3%）在农耕地边缘.矛纹草鹛的巢址生境类型见图1.

图1 矛纹草鹛对不同类型生境的巣址利用Fig.1 Nest-site selection of Chinese Babax(Babax lanceolatus)in Kuankuoshui Nature Reserve,Guizhou,south-western China

3.2 矛纹草鹛的巢址特征

对32个矛纹草鹛巢的巢高、巢上10 cm隐蔽度、巢水平隐蔽度，和距林缘距离进行统计的结果见表1.

表1 矛纹草鹛的巢址特征Tab.1 The nest-site characters of Chinese Babax(Babax lanceolatus)

3.3 矛纹草鹛巢址选择的主成分分析

对其中17巢的巢址的数值型参数（n=17）进行主成分分析，结果表明前6个主成分的累积贡献率达到了82.99%（见表2），这6个主成分基本包含了参数的所有信息，各参数的特征向量和主成分分类分别见表3和表4.

表2 矛纹草鹛(Babax lanceolatus)巢址选择的主成分特征值Tab.2 The eigenvalues of the nest site selection of Chinese Babax(Babax lanceolatus)

3.4 巢址中心小样方与巣址对照小样方的比较

在1 m×1 m尺度下，统计了灌木种类、灌木平均高度、灌木最大高度、灌木密度、草本种类、草本平均高度、草本最大高度、草本密度等8个变量.统计结果显示，巢址中心小样方和对照小样方在灌木和草木因子的各项指标上都无显著性差异（见表5）.

4 讨论

4.1 矛纹草鹛巢址的生境选择

在宽阔水研究区，原生阔叶林和次生阔叶林所占的面积和比例均最大，分别占到了研究区面积的39.4%和34.3%，说明该研究区主要以这两种生境为主.我们的调查结果表明，矛纹草鹛的巢主要分布在灌丛（72%）和茶地（25%）中，而这两种生境在研究区所占比例都较小（5.5%和13.2%）.这说明，矛纹草鹛并不喜欢在郁闭度很高的林间繁殖，而是喜欢在植被相对矮小，较开阔的地方筑巢.

4.2 矛纹草鹛的巢址特征

矛纹草鹛是鹰鹃的新宿主[8]，但两者之间的共进化关系尚不清楚.本文参考Barber&Martin（1997）[12]的方法，将有可能影响巢寄生率的几个巢址特征进行了统计，由表1可看出，矛纹草鹛的巢高在1.37±0.58 m之间，属于中等高度的巢.巢上10 cm的隐蔽度（0.6±0.3）和巢水平隐蔽度（0.6±0.2）均较大，能够减少被天敌或寄生杜鹃发现的可能.但同时，矛纹草鹛的巢大都在林缘附近，有研究表明，杜鹃会隐藏在树丛的顶端对宿主的营巢活动进行观察，这样既可以很好观察宿主的活动，准确找到巢的位置，也能减少被宿主发现的可能性[5].这或许也是鹰鹃选择矛纹草鹛作为次生宿主的一个重要因素.从距树距离（4.8±4.3）m这个变量可以看出，矛纹草鹛的巢距离树较近，这就意味着在大多数的巢附近，都有能够提供鹰鹃观察矛纹草鹛活动的位点.对于被杜鹃或者其他鸟类寄生的宿主来说，将巢建在距离树木较近处，可为寄主提供合适的观察位点，这就增加了宿主被寄生的风险[13].

表3 矛纹草鹛(Babax lanceolatus)巢址选择参数的特征向量Tab.3 The component matrix of the nest site selection parameters of Chinese Babax(Babax lanceolatus)

研究表明，在5 m×5 m的尺度下，生境类型、灌木因子、草本因子、巢水平隐蔽度、巢上10 cm隐蔽度、0～0.5 m郁闭度、距林缘距离是矛纹草鹛巢址选择的主要影响因子.矛纹草鹛的巢大多位于灌丛和茶地，灌丛因子成为矛纹草鹛选择巣址的一个最重要因子，高密度及高度较大的灌丛都能够为矛纹草鹛的巢提供一个稳固且安全的营巢地.巢址周围的草本平均高度和最大高度都较低，可能是较大的灌木密度和灌木高度对周围草本生长的抑制所造成.

表4 矛纹草鹛(Babax lanceolatus)的巢址选择主成分分类Tab.4 The classification of the factors of the nest site selection of Chinese Babax(Babax lanceolatus)

表5 矛纹草鹛(Babax lanceolatus)巢址内中心小样方与对照样方（1 m×1 m）的巢址特征参数比较Tab.5 Comparison of nest site characters between central and control samples within nest site(1 m×1 m)of Chinese Babax(Babax lanceolatus)

矛纹草鹛巢的上方和水平方向的隐蔽性都较高，加之在0～0.5 m的范围内较高的郁闭度，这使得矛纹草鹛的巢在各个方向上都较隐蔽，这样能有效减少被捕食者发现的可能.矛纹草鹛作为鹰鹃的新宿主时间较短[8]，这种高隐蔽度的巢可能并不是矛纹草鹛的反寄生策略，而是长期进化中所形成的躲避天敌的一种营巢方式.

在1 m×1 m尺度下，巢址中心样方和巣址内的对照样方在各参数上都不存在显著性差异，这可能是因为在较大尺度（5 m×5 m）下，矛纹草鹛对生境类型、灌木、草本因子等营巢因素进行了选择.这同时也说明，不同尺度下的巣址选择研究，结果可能很不相同.

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