扁穗冰草营养器官的解剖学研究

高海娟，云锦凤，罗新义，柴凤久，刘泽东，尤海洋

（1.黑龙江省畜牧研究所，黑龙江齐齐哈尔161005；2.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古呼和浩特010019）

扁穗冰草营养器官的解剖学研究

高海娟1，云锦凤2，罗新义1，柴凤久1，刘泽东1，尤海洋1

（1.黑龙江省畜牧研究所，黑龙江齐齐哈尔161005；2.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古呼和浩特010019）

对扁穗冰草（Agropyroncristatum）的根、茎、叶及根茎等营养器官进行解剖学观察。结果表明，扁穗冰草各营养器官长期适应干旱的外部环境形成了特定的形态和结构：根的内皮层细胞形成马蹄形加厚，在紧靠内皮层的两层中皮层细胞有规则地排列成两环，但细胞壁未加厚；茎的表皮细胞排列紧密，角质层厚；叶上下表皮具有发达的角质层并密被表皮毛，具有发达的维管束，叶脉维管束鞘为典型的C3植物结构；根茎的构造由表皮、基本组织和维管束组成，近似于茎的构造，表皮无表皮毛或其他附属结构，维管束分布在基本组织内，其中近表皮层的维管束有规律的相对紧密的排成一环，内侧其他的维管束无规律的散布在基本组织内。

扁穗冰草；营养器官；解剖结构

冰草属（Agropyron）植物主要分布于我国西北部和中部的干旱草原或沙区，典型的旱生植物，极耐干旱，在年降水量200～300mm地区亦能生长，有很强的抗逆性和适应性，可作为干旱地区防风固沙和水土保持植物，生态价值较高。前人［1-6］对一些植物形态解剖的研究发现，植物的根、茎、叶各营养器官形成特定的形态和结构适应其生存的外部环境。国内在有关冰草属植物营养器官的解剖学方面进行了为数不多的研究报道，高卫华等［7］对蒙古冰草（A.mongolicumKeng）、伊菲冰草（Ephraim）、诺丹冰草（A.desertorumcv.‘Nordan’）和杂种冰草（A.cristatum×A.desertorumcv.‘Hycrest’）营养器官进行了解剖学研究，发现供试冰草均表现出了各自的旱生解剖结构特征，结构的差异主要表现在叶上，茎和根差异并不显著。解新明和杨锡麟［8］运用解剖学的手段对冰草属5种植物的叶片表皮结构和横切面结构进行了观察，发现各种间特征区别主要表现在长细胞的大小、细胞壁波纹状弯曲的程度、成对短细胞的数目、气孔带的数目、副卫细胞的形态以及微毛和刺毛等表皮附属物的分布与形态特征上。本研究对荒漠草原区扁穗冰草根、茎、叶以及根茎进行解剖学观察，旨在摸清其适应干旱荒漠草原各营养器官的形态和结构特征，为深入研究扁穗冰草的生态生物学特性及栽培利用提供基础资料。

1 试验区自然概况

“干旱区冰草产业化生产技术试验示范”基地位于内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗赛汗塔拉镇东南荒漠草原的平缓低洼处，地形平坦。地理位置为111°90′～114°16′E，41°56′～43°46′N，海拔897～1 000m。该区气候属于中温带干旱大陆性气候。年平均降水量约170mm，最低为94mm，最高达270 mm，降水主要集中在6-8月，约占全年降水量的69%。年蒸发量大多在2 500mm以上，是降水量的10倍多。日照丰富，全年日照时数为3 200h，无霜期120～130d。土壤类型为典型棕钙土。

2 材料与方法

2.1 材料 供试材料为扁穗冰草（A.cristatum），2004年采自内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗“干旱区冰草产业化生产技术试验示范”基地，该材料原产地是赤峰市敖汗旗，为野生种。2002年播种，播种当年为了便于幼苗建植，3次灌溉；2003年未灌溉；2004年至采样期未灌溉。

2.2 方法 营养器官横切面制片：2004年取3年生拔节期冰草根、茎、叶和根茎切成0.5cm的小段于FAA固定液中固定，采用石蜡切片法切片，切片厚度10μm，番红-固绿双重染色，中性树胶封片，制成永久片，将制片置于OLYMPUS显微镜下观察并照相。

叶表皮制片：采用徒手切片法，番红染色，光学显微镜观察并照相。

3 结果与分析

3.1 根的横切面特征 扁穗冰草的根是须根，只有初生结构，在根横切面上从外至内由表皮层、皮层、中柱3部分组成。根表皮由1层细胞构成，排列紧密，上面被根毛（图1A）。

皮层位于根表皮细胞以内，由5～6层不规则的大型薄壁细胞组成，细胞间隙大。皮层中部细胞由于壁薄易破碎或细胞互相分离解体，形成气腔即通气组织，使根的呼吸代谢得以正常进行。内皮层细胞整齐紧密地排列，所有细胞径向壁、内切向壁皆均匀加厚形成马蹄形加厚（图1C），紧靠内皮层的两层中皮层细胞有规则地整齐排列成两环，但细胞壁未加厚（图1B、图1C）。所有内皮层细胞的细胞壁均加厚因此未发现通道细胞。

中柱位于内皮层以内，在根的横切面上由中柱鞘、中柱两部分组成。中柱鞘由1层细胞组成，其细胞比内皮层细胞小，细胞壁均匀加厚，构成1层机械组织环。中柱由初生木质部、初生韧皮部、髓组成。初生木质部和初生韧皮部相间排列，外始式的发育方式。原生木质部束和后生木质部束导管数目多，韧皮部的细胞小，中央为大直径的髓（图1B）。在中柱鞘以内除导管、筛管以外的所有薄壁细胞都均匀加厚，具有较强的机械支持作用。

图1 根解剖结构Fig.1 Anatomical structure of root

3.2 茎的横切面特征 扁穗冰草茎的横切面由表皮、基本组织、维管束3部分组成。

表皮由1层细胞组成，细胞排列紧密具有角质层。在表皮以内是由薄壁细胞组成的基本组织，在基本组织中最外环维管束外侧有2～3层厚壁细胞组成的机械组织，无髓腔形成。有许多维管束排成内外两环分布在基本组织内，近表皮的一环维管束小、排列相对紧密，外面由厚壁组织所包围，远离表皮的一环维管束大、排列较疏松（图2A、图2B）。每个维管束由初生木质部和初生韧皮部组成，发育方式为内始式（图2C）。

图2 茎解剖结构Fig.2 Anatomical structure of stem

3.3 叶的横切面特征和表皮特征

3.3.1 叶片的横切面特征 叶的横切面由上下表皮、叶肉、叶脉3部分组成。

上表皮具有大小不等的肋状突起，突起呈半圆形。其由1层大小不等、排列紧密的圆形细胞构成，细胞壁角质层加厚，在2条平行叶脉之间的上表皮分布着扇形的泡状细胞，其体积较小且不明显；下表皮平坦，由1层近椭圆形细胞组成，相对上表皮排列疏松，细胞角质化程度比上表皮高（图3A、图3B）；叶肉为排列紧密、不规则的薄壁细胞，含较多的叶绿体（图3A、图3B）。

叶脉为平行脉，在叶的横切面上有多个大小不等的维管束平行排列在基本组织中。维管束（主脉）的上下两端与上表皮间分布着发达的厚壁组织（图3B）。维管束鞘由两层细胞构成，内鞘细胞小，细胞壁加厚不含叶绿体，外鞘细胞由大型薄壁细胞组成，在这些薄壁细胞中含较多叶绿体，但较叶肉细胞中的少（图3C）。维管束由初生木质部和初生韧皮部组成，发育为内始式，存在着2个小的原生木质部导管和2个大的后生木质部导管，在2个后生木质部导管间存在着原生木质部的木纤维（图3C）。韧皮部位于初生木质部的下方，含许多叶绿体的薄壁细胞填充在维管束内。

图3 叶解剖结构Fig.3 Anatomical structure of leaf

3.3.2 叶片的表皮特征 扁穗冰草的叶上下表皮分布着长细胞、短细胞、气孔器和表皮毛。

长细胞呈长方形或条形，其长轴与叶脉平行，位于表皮脉间区，细胞壁呈波纹状弯曲（图4A）。短细胞常因硅化与否分为栓化细胞和硅化细胞，栓细胞有栓质化的细胞壁，细胞内含有机物质，硅细胞的细胞壁硅质化，细胞常为硅质体所充满。短细胞通常单生，有时成对着生，但数目不多。长细胞与短细胞相间排列（图4A）。

气孔器椭圆形或圆形由2个哑铃形保卫细胞和外侧2个副卫细胞组成，保卫细胞形成气孔（图4B）。在叶的上下表皮都分布着气孔。气孔器长轴与叶脉平行，与其两侧的长细胞和短细胞共同组成气孔带（图4A）。

扁穗冰草叶片上的表皮毛有二种类型，一类为微毛，一类为刺毛［8］。微毛是由表皮细胞突起衍生而成的附属物，其形体微小、先端浑圆，细胞壁加厚（图4C）；刺毛基部膨大成圆形、下陷于表皮细胞中，中上部呈尖刺形，具有厚而木质化的细胞壁，其上有许多突起（图4D）。扁穗冰草叶片表皮被毛的情况表现出了丰富的形态多样性，有的上下表皮均密被刺毛（图4E）；有的上表皮被较密微毛，下表皮被较少微毛（图4F）；有的上表皮被少量微毛，下表皮光滑无毛（图4G）。

图4 叶片表皮结构Fig.4 Epidermal structure of leaf

3.4 根茎的横切面特征 扁穗冰草根茎的构造由表皮、基本组织和维管束组成，近似于茎的构造。

表皮无表皮毛或其他附属结构。基本组织包括皮层和髓。皮层和髓都由薄壁细胞组成，组成髓的细胞较皮层细胞大，无髓腔（图5B）。许多维管束分布在基本组织内，其中近表皮层的维管束有规律的相对紧密的排成一环，内侧其他的维管束无规律的散布在基本组织内（图5）。每个维管束由初生韧皮部、初生木质部组成。

图5 根茎解剖结构Fig.5 Anatomical structure of rhizomes

4 讨论与结论

植物器官的形态和结构是与其生理功能和生长环境密切相适应的［9］，在长期干旱外界因素的影响下，扁穗冰草根、茎、叶和根茎各营养器官在不断的进化更新中形成了特殊的外部形态和内部结构，并与荒漠草原区环境相适应，表现出强的抗旱性。

扁穗冰草的根横切面上内皮层细胞紧密整齐排列，细胞径向壁、内切向壁皆均匀加厚形成马蹄形加厚，在紧靠内皮层的2层中皮层细胞有规则整齐排列成两环，但细胞壁未加厚，这种结构很特殊，报道不多。肖德兴等［10］对百喜草（Paspalumnatatu）和几种水保植物营养器官的解剖研究中首次发现百喜草的内皮层细胞仅呈现内切向壁极度加厚，径向壁、横向壁、外切向壁无加厚或增厚极不显著，并且发现紧靠内皮层有规则排列的2层中皮层细胞表现出形成与内皮层一样的增厚方式。结合本研究结果和肖德兴等［10］的报道可以看出，内皮层细胞以及紧靠内皮层的2层中皮层细胞有别于皮层中其他的细胞，结构特点很特殊。内皮层细胞的细胞壁均加厚未发现通道细胞，该种结构的内皮层如何控制水分及溶质分子进入中柱，还有待于进一步研究。

茎表皮细胞排列紧密、具有角质层，是对干旱环境适应的表现特征，茎的横切面上没形成髓腔，与取材时期有关，在后期的观察中发现了中空茎。

叶是植物进行光合与蒸腾作用的主要器官，从叶的解剖结构即可反映出植物的抗旱等特性［11］。扁穗冰草的叶具有典型的旱生结构的特点，表现为具有发达的角质层，角质层能够防止植物体内水分的过分蒸腾［12］，其具有的机械支撑作用保证植株水分供应不足时植株不会立即萎蔫［13］。此外，角质层还具有较强的折光性，可以防止过强日光的照射引起的伤害。叶片多被表皮毛，使植株在强光照射下蒸腾减少并增强光反射能力。叶片发达的维管束及维管束鞘，保证了良好的水分及营养物质的运输并有保水、贮水功能［14］。维管束与上下表皮之间发达的厚壁细胞不仅起机械支持作用，还使扁穗冰草具有很强的耐磨性和耐践踏性。叶的维管束鞘由2层细胞构成，内鞘细胞小，细胞壁加厚但不含叶绿体，外鞘细胞由大型薄壁细胞组成，在这些薄壁细胞中含较多的叶绿体，但叶绿体数量较叶肉细胞中的要少，为C3植物结构特征。

扁穗冰草为疏丛型禾草，但存在根茎，根茎为淡黄色或浅褐色，先端锐尖、有节和节间及退化的鳞片，在其节上也可产生分蘖芽和不定根，起到根的作用，它的存在保证植株吸收更多养分和水分的适应干旱的外部环境，对于扁穗冰草株丛扩大和无性繁殖起到很大的作用。本研究中根茎解剖结构近似于茎的构造，由表皮、基本组织和维管束组成，表皮无表皮毛或其他附属结构，维管束分布在基本组织内，其中近表皮层的维管束有规律的相对紧密地排成一环，内侧其他的维管束无规律地散布在基本组织内。

本研究扁穗冰草与前人研究的冰草属其他植物营养器官解剖结构略有差异，这种差异主要表现在叶上，根、茎的差异较小。首先，本研究中，扁穗冰草叶上表皮由1层大小不等、排列紧密的圆形细胞构成，而高卫华等［7］的研究发现，蒙古冰草、伊菲冰草、诺丹冰草、杂种冰草上表皮细胞都由等径或近等径的细胞构成；其次，本研究的扁穗冰草叶片表皮被毛为有的上下表皮均密被刺毛，有的上表皮被较密微毛、下表皮被少量微毛，有的上表皮被少量微毛、下表皮光滑无毛或上下表皮均存在着微毛和刺毛，这与解新明和杨锡麟［8］研究的微毛只分布于扁穗冰草的下表皮和扁穗冰草的上下表皮没有刺毛的结论有差异。本研究还发现叶下表皮细胞角质化程度比上表皮细胞高，而高卫华等［7］、解新明和杨锡麟［8］均只说了上下表皮细胞角质化加厚。笔者认为，除了种间差异外，每个研究样本生长的特定环境是这种结构特异的最主要的原因。

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A study on anatomy of vegetative organs of Agropyron cristatum

GAO Hai-juan1，YUN Jin-feng2，LUO Xin-yi1，CHAI Feng-jiu1，LIU Ze-dong1，YOU Hai-yang1
（1.Heilongjiang Institute of Animal Science，Qiqihar 161005，China；2.College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China）

Anatomical observation was carried out on vegetative organs ofAgropyroncristatum，including roots，stems，leaf and rhizomes，in this study.The results indicated that in order to adapt to a long-term external dry environment，the vegetative organs ofA.cristatumformed drought-specific morphological structures.The walls of endodermal cells of roots were thickened and the cells showed horseshoe shapes. The cortex cells near the endodermis systematically arranged in two rings，but cell walls were not thickened.The epidermal cells of stems arranged compactly and were horny thickening.Upper and lower epidermal cells of leaves had ell-developed horny layers and vascular bundles；and the sheath of vascular bundles was a typical plant structure of C3.Rhizomes were consisted of epidermis，basic tissues and vascular bundles.The structure of rhizomes was similar to that of stems.The epidermal cells had no epidermal hairs and attachment structures.The vascular bundles distributed in the basic tissues，of which the vascular bundles near the epidermis arranged in a circle regularly but the others distributed irregularly.

Agropyroncristatum；vegetative organ；anatomical structure

YUN Jin-feng E-mail：csgrass＠vip.163.com

S543+.9；Q944.5

A

1001-0629（2012）03-0429-05

2011-04-22 接受日期：2011-07-07

973项目“冰草远缘杂交遗传基础及种质创新的研究”（2007CB108901-1）；国家自然科学基金“蒙古冰草抗旱相关基因克隆、表达及功能分析”（30760159）

高海娟（1980-），女（蒙古族），内蒙古通辽人，助理研究员，硕士，主要从事牧草遗传育种与草原改良治理的研究。

E-mail：hljgaohaijuan＠163.com

云锦凤 E-mail：csgrass＠vip.163.com