围栏封育对荒漠草地群落结构和品质的影响

方楷，宋乃平，魏乐，2，安慧

（1.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏银川750021；2.宁夏大学学术期刊中心，宁夏银川750021）

围栏封育对荒漠草地群落结构和品质的影响

方楷1，宋乃平1，魏乐1，2，安慧1

（1.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏银川750021；2.宁夏大学学术期刊中心，宁夏银川750021）

为监测宁夏盐池不同地段荒漠草原围栏封育的恢复效果以及毒杂害草对封育改良的影响，在一块具有相同恢复措施和年限的围栏草地内分异出4个毒杂害草生长状况不同的典型采样小区。通过样方调查统计群落的基本特征，运用PCA排序方法、相关分析和一元线性回归模型进行数据分析，研究发现，经过9年的围栏封育，草地优势种发生明显变化，并且不同地段的优势种群不同，其恢复进程也各不相同；毒杂害草的大量生长降低了植被的总盖度、物种多度、优良牧草的相对生物量以及优势种群的优势度，使种群结构呈现简单化趋势，促进了牧草的簇状生长格局；草地系统的自然恢复过程不能明显控制老瓜头（Cynanchumkomarovii）、刺叶柄棘豆（Oxytropis aciphylla）等有毒植物的生长和繁殖，应该采取适当的人为干扰措施。

荒漠草原；封育；群落特征；毒杂害草；优良牧草

荒漠草原是荒漠与典型草原间的缓冲地带，由于生态环境的严酷性和气候的波动性，生态系统十分脆弱，具有发生荒漠化的潜在危险［1］。荒漠草原的健康稳定对于我国北方牧区的经济发展和生态安全具有极其重要的作用。但是长久以来，我国荒漠草原在过度开垦、超载放牧、滥采滥挖等人为干扰以及全球气候变化的影响下，草地系统的结构和功能发生了严重变化，主要表现在可利用草地面积减少、草地生产力降低、生物多样性丧失、异质性增强、“秃斑”扩大、土壤干旱化、沙化、盐碱化等现象日趋严重［2-5］。

围栏封育是一种有效、简便易行的促进退化草地生态恢复的策略，它不仅能够大幅度增加植被的盖度、平均高度、草群密度、地上生物量和草根含量等［6］，而且有利于改善土壤的理化性质和生物活性［7］。目前，关于荒漠草地围栏封育成效的研究主要集中在群落特征方面［8-11］，对群落的品质以及优良牧草对有毒有害植物的响应研究不多。因此，本研究以宁夏盐池围封9年的草地为研究对象，通过植被调查在较小的空间尺度上分析了毒杂害草对植被群落以及其他优良牧草的影响，为检验荒漠草原不同地段封育恢复的效果、深入研究有毒有害草种在草原退化中的作用机理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况 研究区位于农牧交错地带的宁夏盐池县四墩子行政村的荒漠草原上，37°04′～38°10′N，106°30′～107°47′E，该区域为生态环境相对脆弱地区，常年风沙活动频繁，属于典型的中温带大陆性气候。年平均气温7.7℃，1月平均气温-8.9℃，7月平均气温22.5℃，≥0℃年积温3 430.3℃·d，≥10℃年积温2 949℃·d；年日照时数2 867.9h，日照率65%；年平均降水量250～350mm，大部分集中在6―8月，且多暴雨，降水年变率较大；年蒸发量2 136mm，大约是降水量的6～8倍；年无霜期162d。大地貌为缓坡丘陵，地带性土壤为灰钙土，还有大面积的风沙土、黄绵土等非地带性土壤，土壤质地以沙壤、粉砂壤和沙土为主。主要植物种有：本氏针茅、牛枝子、蒙古冰草、赖草、糙隐子草、甘草、白草、丝叶山苦荬、刺叶柄棘豆、老瓜头、乳浆大戟等。依据郭思加等［12］关于宁夏天然草地有毒有害植物的调研报告，将刺叶柄棘豆、老瓜头和乳浆大戟归属于对畜牧业造成严重危害的毒草，其余皆为牲畜适口性较好的优良牧草。

1.2 样品采集 2010年7月中下旬，在草原植物生长最旺盛的季节进行野外植被调查。根据地形、土壤和植被生长状况选择了一个环境条件相对均一的封育围栏。从围栏的北端边缘向内连续布设4个500m×160m的采样小区并编号为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，各小区间相距大约100m。围栏最北端距离居民点约700m，则Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ小区依次距离居民区越来越远，毒杂草也越来越少。在每个小区内随机选取4个1m×1m的植被样方调查，其中1～4号样方位于Ⅰ区、5～8号位于Ⅱ区、9～12号位于Ⅲ区、13～16号位于Ⅳ区，共16个样方。植被调查包括各物种的多度、高度和样方总盖度；然后齐地面采集样方内所有植被地上生物量，将牧草和毒杂草分装后在实验室用75℃烘干至质量不变时测其干质量。

1.3 数据分析 采用Excel 2003进行数据的录入、整理和初步分析；采用SPSS 17.0进行植被属性数据的相关性分析和一元线性回归模型的建立；采用国际通用的CANOCO 4.5软件对样方中各植物种多度进行PCA（主成分分析）排序。

2 结果与分析

2.1 物种组成分析 调查发现，研究区内共有25种植物，分属于10科21属。其中，以豆科（7种）、禾本科（6种）、菊科（4种）为主要物种科，分别占总物种数的33.3%、28.6%和19.0%；一、二年生物种仅占12%，其余皆为多年生植物；灌木、半灌木占14.3%，其余都是草本；从水分生态型来看，旱生、强旱生植物占96%。综上可知，研究区物种多样性匮乏，草地系统脆弱。

2.2 毒杂草对植物群落的影响 从各试验小区主要物种的密度和平均高度可以看出物种组成上差异明显（表1），即在4个小区中密度最大的物种分别是：本氏针茅、白草和赖草；毒杂害草在各小区分布不均匀，主要集中在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ区中，包括老瓜头、刺叶柄棘豆和乳浆大戟；物种的平均高度表明各小区群落垂直结构都存在分层现象，即以本氏针茅、蒙古冰草、赖草、老瓜头等为较高一层，以牛枝子、铁杆蒿（Arternisiasubdigitata）、隐子草、白草、刺叶柄棘豆等为较矮一层。虽然4个小区中的植物群落大致都分为两层，但是低矮植物密度随着毒杂草的增多而减小，说明毒杂草的大量生长使得群落结构呈现简单化的趋势。

表1 围栏草地各小区主要物种的密度和平均高度Table 1 Density and average heights of main species in the enclosure desert steppe plots

对植被样方调查的数据进行了简单的统计分析发现（表2）：各试验小区中物种数Ⅰ区=Ⅱ区＞Ⅲ区=Ⅳ区；平均盖度Ⅰ区=Ⅱ区＜Ⅲ区＜Ⅳ区；样方平均生物量Ⅰ区＞Ⅳ区＞Ⅲ区＞Ⅱ区；优良牧草的相对生物量Ⅰ区＜Ⅱ区＜Ⅲ区＜Ⅳ区；毒杂草多度、相对多度和相对生物量都表现为Ⅰ区＞Ⅱ区＞Ⅲ区＞Ⅳ区。图1显示了每个样方的生物量、物种数、盖度和多度的变化规律，其中物种数目在16个样方中变化不大，物种多度和总盖度在波动中呈现上升趋势，而生物量没有明显的变化规律。以上结果表明，封育恢复过程中，各试验小区草地生产力相差不大，生物量在Ⅰ区达到最大；各小区的物种数差异较小；但是，草地质量的差异非常明显，即随着毒杂草多度的增加，总的植被盖度和物种多度越来越低，牧草相对生物量越来越少。

2.3 毒杂草对群落优势种的影响 对试验区内16个样方中的各物种多度进行PCA排序分析，排序过程除去偶见种，其中前两轴的特征根分别为0.567和0.243，占总数的81%，能够较好地解释群落分布格局。PCA二维排序图显示（图2），在4个试验小区内存在优势种群的过渡，即由北向南优势种群分别为本氏针茅+蒙古冰草、白草、赖草，即试验小区Ⅰ、Ⅱ主要以本氏针茅和蒙古冰草为优势种群，Ⅲ、Ⅳ区处在群落的过渡地段，到了Ⅳ区后半部分赖草优势度越来越明显；由于试验样地以南北方向延伸为主，而仅在Ⅲ区出现了大量白草，说明可能在东西方向存在大量的白草群落，这是由当地种群的进化历史及自然过程决定的。物种箭头的夹角（余弦值）表示物种之间的相关性，本研究中毒杂草与本氏针茅+蒙古冰草群落正相关关系，与赖草群落成负相关关系，与白草群落的相关性较弱。结合各试验小区相对于居民区的距离以及围栏草地的放牧历史，表明封育前长期、不均一的人为干扰增加了毒杂害草的入侵机会，这可能与严重过牧致使景观破碎化有关。

表2 围栏草地群落基本特征Table 2 Basic characteristics of plant communities in the enclosure desert steppe

图1 各植被样方的主要特征指标Fig.1 Main characteristics of plant communities in each quadrate

采用Simpson优势度公式分别计算Ⅰ、Ⅱ区和Ⅳ区优势种群的优势度，结果显示，本氏针茅和蒙古冰草在Ⅰ、Ⅱ区的总优势度分别为0.641 9和1.092 2；赖草在Ⅳ区的优势度为1.258 1。以上结果表明，毒杂草的侵入降低了优势种群的优势度，阻碍了恢复演替进程。

图2 各样方物种多度的PCA排序Fig.2 Ordering of species abundance in each plot by PCA

2.4 毒杂草与优良牧草的种间关系 每个样方中优良牧草和毒杂草的生物量关系基本表现为此消彼长（图3），说明在自然资源匮乏地区毒杂草与优良牧草对于生长所需的营养物质竞争激烈。以毒杂草的生物量、多度、物种数分别对总生物量、牧草生物量、总多度、牧草多度、总物种数、牧草物种数和总盖度进行相关分析（表3），数据处理选择Pearson相关系数，结果显示，毒杂草生物量和牧草多度之间具有显著的负相关关系，而毒杂草的大量生长并未引起牧草生物量的快速降低，说明在长期协同进化的过程中牧草对毒杂草的侵入产生了一种生存对策，即植株个体的增大和多度的减少；毒杂草物种数和总盖度之间同样具有显著的负相关关系，说明毒杂草种类的增多使得牧草聚集生长，从而产生更多的裸露地面，降低了总盖度。进行样方调查时也发现，在毒杂草较多的地段本氏针茅和蒙古冰草多以簇状分布，冠幅在30cm×30cm左右，而在毒杂草很少的地段赖草的分布较均匀。由于该地区常年风沙活动频繁，簇状生长的植被格局会在风力作用下拦截更多枯落物，在土壤动物的作用下养分将不断聚集，从而产生“沃岛”效应形成更多裸斑，若长期不加以适当的人为干扰则不利于草地恢复，甚至导致进一步的退化。

图3 各样方中优良牧草和毒杂草的生物量比较Fig.3 Comparison of biomass between quality forage and poisonous plants and weeds in each plot

将毒杂草生物量和牧草多度进行无量纲化处理，然后运用最小二乘法建立一元线性回归模型，回归方程为y=0.611-0.28x，R2=0.272。同样的方法对毒杂草物种数和总盖度建立一元线性回归模型得出回归方程为y=0.671-0.273x，R2=0.264。从线性回归拟合的结果来看，二者决定系数都很低，模型对其解释能力有限。说明牧草植株个体的增大和数量的减少是在多种因素共同作用下产生的一种生存对策，除了毒杂草的侵入以外，可能还跟土壤养分的异质分布、风蚀水蚀等外营力的作用以及植物的种内、种间竞争有关，另外，还需要进一步进行土壤养分空间异质性和种内种间关系等方面的研究。

表3 毒杂草与优良牧草的种间关系Table 3 Relationship between poisonous plants and weeds and quality forage

3 讨论与结论

研究区物种多样性匮乏，主要以禾本科、豆科植物种为主，而在水分生态类型上旱生、强旱生植物占据了绝对优势。与2003年杨刚等［8］在该地区的研究结论相比，在自然演替过程中物种科属组成变化不明显，但是优势种由老瓜头、铁杆蒿演替为长芒草、蒙古冰草、白草和赖草。这是由于退化草地恢复演替属于中途演替过程，组成群落的植物种类没有明显变化，而主要表现为不同植物群落学作用的消长［14］。

研究区由北向南存在优势种群的过渡，从各小区的群落特征值以及毒杂草的生长状况可以看出，不同的植物群落其恢复演替速度不同，即以赖草为优势种的群落较以本氏针茅和蒙古冰草为优势种的群落表现为较高的演替阶段。这可能存在2种解释：一种是，由于群落中组成种的个体形态、生理生态、生活力和进化历史等方面的差异，造成其自我恢复能力不同；另一种是，可能因为4个试验小区的退化程度不同，以本氏针茅和蒙古冰草为优势种的群落位于距离居民点较近的草地，在封育前受到了更大的放牧干扰，退化程度也更严重，因此其自然演替进程滞后于赖草群落。

毒杂草类植被的大量生长使得草地质量越来越差，表现在植被总盖度、物种多度、优良牧草相对生物量的降低，种群结构呈现简单化趋势。同时，毒杂草的侵入降低了优势种群的优势度，阻碍了群落的进展演替。

在自然资源匮乏地区毒杂草与牧草对于生长所需的营养物质竞争激烈，一方面影响到优良牧草的产量，另一方面促进了牧草呈现聚集生长的空间分布格局，再在各种自然过程（风蚀、水蚀等）的共同作用下，容易形成“沃岛”效应，从而产生更多裸斑，加剧荒漠化过程。

研究区草地经过9年的围栏封育，部分区域毒杂草依然长势较好，说明仅凭草地生态系统的自然恢复力难以在短期内加快退化草地的恢复进程。这与李宏等［15］关于围栏封育对有毒植物白喉乌头（Aconitccmlewsostomun）的影响的研究结论不同，这可能与植物种类和生境不同有关。同时，随着封育时间的继续延长，群落地上生物量逐渐降低，凋落物增加，抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草原的繁殖更新［16］，并且长期封育形成的土壤结皮也有可能限制一些草本植物的种子进入土壤［17-18］。因此，在进行围栏封育的同时应当针对毒杂草的种类及生长情况给予适当人为干扰，从而促进顺行演替进程来提高恢复的效率，这对于充分发挥草地生态系统的经济效益和生态效益具有重要意义。

［1］李景平，刘桂香，马治华，等.荒漠草原景观格局分析——以苏尼特右旗荒漠草原为例［J］.中国草地学报，2006，28（5）：81-85.

［2］吕贻忠，马兴旺.荒漠化土壤养分变化的影响因素研究进展［J］.生态环境，2003，12（4）：473-477.

［3］赵立祥.草原荒漠化的物理过程［J］.草业科学，2004，21（11）：7-10.

［4］王红梅.玛曲县草原荒漠化现状、成因及整治措施［J］.草业科学，2005，22（11）：20-24.

［5］李晓兵，陈云浩，张云霞，等.气候变化对中国北方荒漠草原植被的影响［J］.地球科学进展，2002，17（2）：254-261.

［6］郑翠玲，曹子龙，王贤，等.围栏封育在呼伦贝尔沙化草地植被恢复中的作用［J］.中国水土保持科学，2005，3（3）：78-81.

［7］曹成有，邵建飞，蒋德明，等.围栏封育对重度退化草地土壤养分和生物活性的影响［J］.东北大学学报（自然科学版），2011，32（3）：427-451.

［8］杨刚，杨智明，王思成，等.盐池四墩子试区草原围栏封育效果调研［J］.宁夏农学院学报，2003，24（1）：22-24.

［9］王黎黎，张克斌，程中秋，等.盐池柳杨堡人工封育区植被特征研究［J］.生态环境学报，2010，19（10）：2339-2343.

［10］安耕，王天河.围栏封育改良荒漠化草地的效果［J］.草业科学，2011，28（5）：874-876.

［11］赵景学，祁彪，多吉顿珠，等.短期围栏封育对藏北3类退化高寒草地群落特征的影响［J］.草业科学，2011，28（1）：59-62.

［12］郭思加，刘彩霞，赵爱桃，等.宁夏天然草地的有毒有害植物［J］.草业科学，1997，14（6）：40-43.

［13］彭少麟.南亚热带森林群落动态学［M］.北京：科学出版社，1996：89.

［14］李政海，裴浩，刘钟龄，等.羊草草原退化群落恢复演替的研究［J］.内蒙古大学学报（自然科学版）［J］. 1994，25（1）：88-98.

［15］李宏，王显瑞，木克松，等.围栏封育和挖除对有毒植物白喉乌头的影响［J］.草业科学，2009，26（11）：152-156.

［16］左万庆，王玉辉，王风玉，等.围栏封育措施对退化羊草草原植物群落特征影响研究［J］.草业学报，2009，18（3）：12-19.

［17］Huang Z，Gutterman Y.Artemisiamonospermaachene germination in sand：effects of sand depth，sand/water content，cyanobacterial sand crust andtemperature［J］. Journal of Arid Environments，1998，38（1）：27-43.

［18］Eldridge D J，Westoby M，Holbrook K M.Soil surface characteristics，microtopography and proximity to mature shrubs：effects on survival of several cohorts ofAtriplexvesicariaseedlings［J］.Journal of Ecology，1992，78（2）：357-364.

Effects of enclosure on plant community structure and quality in desert steppe

FANG Kai1，SONG Nai-ping1，WEI Le1，2，AN Hui1
（1.Breeding Base of State Key Laboratory for Preventing Land Dagradation and Ecological Restoration，Ningxia University，Yinchuan 750021，China；2.Academic Journal Center，Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

In order to monitor the different lots’restoration of desert steppe and the influence of poisonous plant on enclosed steppe in Yanchi County of Ningxia Province，apiece of steppe with same restoration years and ways was chosen as an experimental field.Within the experimental field there were 4plots being selected to investigate the vegetation according to growth of poisonous plants in each plot.Basic characteristics of communities were investigated by quadrat survey；and PCA sort method，correlation analysis and a linear regression model were used to analyze data obtained from the experimental field.Results showed that after 9years of fencing，although composition species of communities did not change a lot，dominant species changed significantly in each plot；and there were different dominant species in different plots with different recovery rates.A large number of miscellaneous toxic grasses reduced the total cover of vegetation，species abundance，biomass of good forage and dominance of dominant species，so that the community structure presented simplificative and pasture growth patterns of clusters were promoted.The natural recovery process of grassland systems can not significantly control the growth and reproduction of poisonous plants，such asCynanchumkomaroviiandOxytropisaciphylla.Therefore，human being should give appropriate disturbance during the restoration of desert steppe.

desert steppe；enclosure；community characteristic；poisonous plant；fine pasture

SONG Nai-ping E-mail：songnp＠163.com

S812；Q948.15+8

A

1001-0629（2012）03-0459-06

2011-04-22 接受日期：2011-08-19

国家自然科学基金项目（30960075）

方楷（1986-），男，宁夏银川人，在读硕士生，主要从事草原生态恢复方面研究。E-mail：295382189＠qq.com

宋乃平 E-mail：songnp＠163.com