中国近海裸甲藻类分类研究＊

潘玉龙，李瑞香，李 艳，孙 萍

（1.海洋生态环境科学与工程国家海洋局重点实验室，山东 青岛266061；2.国家海洋局 第一海洋研究所，山东 青岛266061）

中国近海裸甲藻类分类研究＊

潘玉龙1，2，李瑞香1，2，李 艳1，2，孙 萍1，2

（1.海洋生态环境科学与工程国家海洋局重点实验室，山东 青岛266061；2.国家海洋局 第一海洋研究所，山东 青岛266061）

裸甲藻的分类鉴定工作是其生理生态学研究和赤潮研究的基础，为进一步完善我国裸甲藻分类体系，并为裸甲藻鉴定提供参考依据，收集了国家海洋局第一海洋研究所近年来在中国近海海域进行浮游植物调查所采集的水样与网样标本，针对裸甲藻目进行鉴定，初步鉴定出裸甲藻25种，其中在我国海域首次记录的有6种。以《中国海洋生物名录》收录的分类体系为基础，参照World Register of Marine Species的最新分类系统，将鉴定的25种裸甲藻分为5个科15个属。

中国近海；裸甲藻；分类；鉴定

甲藻是海洋浮游植物的一大类群，其种类和数量仅次于硅藻，在海洋生态系统结构和功能维持中具有重要作用。甲藻的研究多以分类为基础的，尤其是形态学分类研究在赤潮频发的今天显得更为重要。但由于甲藻个体小、结构复杂、形态多变，一直是浮游植物分类的薄弱环节，尤其是裸露的甲藻，许多种类的活体在采集后很快就会裂解，而固定后又难以看出原来的形态构造，因而对这些种类的分类鉴定比较困难。目前，国内关于裸甲藻分类鉴定方面的文献也比较匮乏，这些都大大阻碍了我国甲藻分类学和生态学研究的深入。

裸露的甲藻在1910年由Lemmermann定为裸甲藻目（Order Gymnodiniales），藻体多数为单个细胞，也有的以多个细胞链状体形式存在，细胞表质膜完整，但较薄且脆弱，不分成小甲板，横沟环状或螺旋状，有色种类色素体多数小盘状，主要生活在外海。裸甲藻目隶属于甲藻纲（Dinophyceae），Kofoid和Swezy在1921年将裸露的甲藻分为6个科，分别为原夜光藻科（Protodiniferidae Kofoid and Swezy）、多沟藻科（Polykrikidae Kofoid and Swezy）、单眼藻科（Pouchetiidae Kofoid and Swezy）、夜光藻科（Noctilucidae Kent）、裸甲藻科（Gymnodiniidae Kofoid）以及囊甲藻科（Blastodiniidae Kofoid and Swezy）［1］；Schiller 1933年的研究则将裸甲藻分为5个科，分别为原夜光藻科（Pronoctilucaceae Lindemann），裸甲藻科（Gymnodiniaceae Lankester）、多沟藻科（Polykrikaceae Lindemann）、夜光藻科（Noctilucaceae miliaris Sur）和单眼藻科（Warnowiaceae Lindemann），他认为囊甲藻科（Blastodiniidae Kofoid and Swezy）的生物生活史中的一些阶段营寄生生活，这与其他科不同，所以不应该将其列入裸甲藻中［2］；而Dodge则进一步将夜光藻科（Noctilucaceae）作为一个单独的目，原因是其横沟与纵沟不明显，通常具有触手，且有时候藻体不是裸露的［3］。2005年Bergholtz等又运用分子生物学手段将凯伦藻属、卡尔藻属和达卡藻属组成一个新的凯伦藻科［4］。截止2011－10，World Register of Marine Species（WoRMS）报道近500种裸甲藻，分为9个科［5］，而我国海域报道的裸甲藻数目比较稀少，种类相对单一，2008年《中国海洋生物名录》中记录的我国近海裸甲藻仅为2个科，18种［6］，且缺乏裸甲藻图谱方面的文献报道。

鉴于此，通过分析国家海洋局第一海洋研究所近年来在中国渤海、黄海、东海以及南海海域进行浮游植物调查所采集的水样与网样，并综合国内近年来对中国海域裸甲藻的最新报道，以《中国海洋生物名录》收录的分类体系为基础［6］，参照World Register of Marine Species最新的裸甲藻分类标准［5］，将本文报道的25种我国近海裸甲藻进行了系统分类，并附有每个种的形态描述和图片（由于标本难以保存，部分图片引自他处），以供鉴定参考。

1 材料与方法

研究材料主要来自我国近海海洋综合与评价项目以及国家海洋局第一海洋研究所近些年来在中国沿海进行浮游植物调查所采集的水样与网样标本，另外还有国家海洋局第一海洋研究所海洋生态环境科学与工程国家海洋局重点实验室收藏的中国近海浮游植物标本。

水样与网样的采集按照《海洋调查规范》的规定进行［7］，样品采集后立刻在Bausch ＆Lomb光学显微镜下进行裸甲藻活体的分析与鉴定，并照相；之后水样用Lugol’s溶液固定（最终体积分数为1%），网样用福尔马林溶液固定（最终体积分数为5%），固定后的样品带回实验室，用Nikon TE2000－U型倒置显微镜分析鉴定并照相。

2 裸甲藻的分类与形态描述

2.1 裸甲藻目分类学的研究

刘瑞玉等在2008年《中国海洋生物名录》中将中国海域的裸甲藻分为裸甲藻科和多沟藻科两个科，其中裸甲藻科分为8个属，记录了17个种；多沟藻科仅有1个属，1个种。2005年Bergholtz等［4］的最新研究认为凯伦藻属，卡尔藻属以及达卡藻属3个属的rDNA序列高度同源，在进化上应当属于同一分支，建议将这3个属组合成1个新的科，即凯伦藻科（Kareniaceae Bergholtz，Daugbjerg，Moestrup and Fernández－Tejedor 2005）。本次研究共鉴定出25个种，其中有6种在国内为首次报道。参照 World Register of Marine Species最新的分类标准，在《中国海洋生物名录》收录的分类体系的基础上，将本次新鉴定出的原夜光藻科2个种，单眼藻科1个种，双甲藻属1个种，旋沟藻属2个种，尾沟藻属1个种以及1998年报道的下沟藻属1个种［8］加入进来，综上，本研究记录的中国海域裸甲藻可分为5个科，其中原夜光藻科分为2个属，2个种；裸甲藻科分为7个属，15个种；凯伦藻科3个属，5个种；多沟藻科2个属，2个种；单眼藻科1个属，1个种。

裸甲藻目分科检索表

1.横沟与纵沟发达，无触手 …………………………………………………………………………………………………………2

1.横沟或纵沟不发达，具有触手 …………………………………………………………………… 原夜光藻科Pronoctilucaceae

2.多数时候是单个藻体形式存在 ………………………………………………………………………………………………3

2.总是由2～8个藻体单位（zooids）聚集而成 … ……………………………………………………… 多沟藻科Polykrikaceae

3.无眼状体……………………………………………………………………………………………………………………………4

3.有眼状体 … ……………………………………………………………………………………………… 单眼藻科 Warnowiaceae

4.叶绿体含有藻黄素或者其衍生色素…………………………………………………………………… 凯伦藻科Kareniaceae

4.叶绿体不含藻黄素或者其衍生色素 … …………………………………………………………… 裸甲藻科Gymnodiniaceae

原夜光藻科分属检索表

1.横沟短而不明显，触手较长，鞭毛在上方 …………………………………………………………… 原夜光藻属Pronoctiluca

1.横沟围绕藻体大约旋转1圈，触手短，鞭毛在后腹部 ……………………………………………………… 尖尾藻属Oxyrrhis

裸甲藻科分属检索表

1.横沟螺旋少于1.5圈………………………………………………………………………………………………………………2

1.横沟螺旋大于1.5圈 …………………………………………………………………………………… 旋沟藻属Cochlodinium

2.横沟两端位移小于0.2倍细胞长度的距离 …………………………………………………………………………………3

2.横沟两端位移大于0.2倍细胞长度的距离 ………………………………………………………… 环沟藻属Gyrodinium

3.横沟位于藻体中间位置，上下壳近似相等 ………………………………………………………………………………………4

3.横沟位于藻体偏一端，上下壳不等 ………………………………………………………………………………………………5

4.下壳分成两叶 …………………………………………………………………………………………… 阿卡藻属Akashiwo

4.下壳不分成两叶 … …………………………………………………………………………………… 裸甲藻属Gymnodinium

5.横沟位于下方，上壳相对较大 ……………………………………………………………………………………………………6

5.横沟位于上方，上壳相对较小 … ………………………………………………………………………… 双甲藻属Amphidinium

6.横沟位于藻体下方约四分之一位置 ………………………………………………………………… 下沟藻属Katodinium

6.横沟位于藻体近底部，下壳仅占藻体总长度的五分之一位置 ……………………………………… 尾沟藻属Torodinium

凯伦藻科分属检索表

1.顶沟直………………………………………………………………………………………………………………………………2

1.顶沟呈S形 ………………………………………………………………………………………………… 塔卡藻属Takayama

2.具有腹孔 ……………………………………………………………………………………………… 卡尔藻属Karlodinium

2.没有腹孔 …………………………………………………………………………………………………… 凯伦藻属Karenia

多沟藻科分属检索表

1.藻体单位数目与细胞核数目相同，某个生活阶段以单个藻体单位形式存在 …………………… 褐多沟藻属Pheopolykrikos

1.藻体单位数目与细胞核数目不等，总是以聚集体形式存在 ……………………………………………… 多沟藻属Polykrikos

2.2 裸甲藻目各种的形态描述

本研究主要根据细胞形状、大小、上下壳比例与形状、横沟的螺旋圈数和两末端移位程度、纵沟的位置、细胞核的位置、色素体数目、色素颜色等形态特征来鉴别裸甲藻。各个种的具体形态特征：

1）海洋尖尾藻Oxyrrhis marina Dujardin（图版Ⅰ－1）

Dujardin，1841，p.347，fig.4；Dodge，1982，pl.111，fig.13：E～F；福代康夫，1990，p.66，fig.A～D.

Syn（s）：Oxyrrhis tentaculifera Conrad，1939

Oxyrrhis maritima Van Meel，1969

藻体呈长卵形，顶角宽而钝，底角稍尖且不对称。藻体的大小相差较大。藻体下方的腹面与左面深深凹陷，梨形的触手位于腹部凹陷的中央。横沟不完整，旋转约0.7圈，右侧缺失。纵沟宽，从触手右侧延伸到下壳底角。横鞭毛起始于触手左侧，纵鞭毛起始于触手右侧，长度是藻体长度的1.5～2倍［9］。该种在我国尚无形成赤潮或产毒的报道。

长度：20～40μm ，宽度：13～20μm

分布：秦皇岛海域、青岛海域、广东大鹏湾、大亚湾

2）具喙原夜光藻Pronoctiluca rostrata F.J.R.Taylor（图版Ⅰ－2）

Taylor，1976，pl.37，fig.425.

细胞呈梭形，从外形上看可以分为3个主要部分：最顶部是一条相对细长的触手，一条明显的纵沟跨越其绝大部分；中间藻体较宽大，中央部分最宽，在两末端等幅度变窄；第3部分由中间藻体突然变细形成。总体而言，藻体两头非常尖细，只有中间部分以及3部分连接区相对宽钝。本种在我国为首次报道，尚无产毒的报道。

总长度：115～128μm，中间藻体的长度：74～78μm，中间藻体的宽度：16～20μm

分布：南黄海

3）红色赤潮藻Akashiwo sanguinea （Hirasaka）G.Hansen ＆ Moestrup（图版Ⅰ－3）

Hirasaka，1922，p.161～164；Lebour，1925，p.43，T.5，fig.1；Martin，1929，p.14，pl.3.figs.25，26；

Sweeny，1951，p.669～677；Hulburt，1957，p.203，pl.2，figs.1～4；Steidinger，1970，p.52，figs.69a～d；Silva，1978，p.113～119；Daugbjerg，Hansen，Larsen ＆ Moestrup，2000，p.308.

Syn（s）：Gymnodinium splendens Lebour 1925

Gymnodinium nelsonii Martin 1929

细胞一般呈钝的五角形，但形状各异，色泽亦各不相同。横沟轻微左旋，两端位移约一个横沟宽度的距离。纵沟未侵入上壳，而是向下壳延伸。上下壳大小几乎相同，上壳锥状，下壳分为两叶，具顶沟［9］。该种为典型的赤潮优势种，近年在我国频频引发赤潮［10－11］，虽尚无产毒报道，但发生赤潮时伴随鱼类死亡。

长度：54～56μm ，宽度：35～45μm分布：广布种（渤海、黄海、东海、南海）

4）卡氏前沟藻Amphidinium carterae Hulburt（图版Ⅰ－4，5）

Hulburt，1957，p.199，pl.1，fig.1；Taylor，1971，p.131，fig.2；Dodge，1982，p.69，fig.7J.

Syn：Amphidinium klebsii Carter，1937，p.58，figs.12～15.

藻体背腹扁平，腹面观呈卵圆形，侧面观呈长的椭圆形。上壳小，不对称，腹面观呈新月形，顶部有些扁平，背面观呈鸟喙状，起于右边缘，弯向左边缘。下壳的背面观与腹面观均呈平截的椭圆形，不对称，右边突出，左边笔直或者略微突出，底部圆。横沟左侧的一小片区域，腹部的低，呈V形，背部的高，其余部分圆形，环绕上壳。纵沟沿着下壳右侧向下延伸［12］。在我国尚无单独形成赤潮的报道，但研究表明该藻产生鱼类毒素可以破坏贝类和小鼠组织［13］。还可以从该种中分离出溶血素。

长度：11～24μm ，宽度：6～17μm分布：海南岛三亚海域

5）厚前沟藻Amphidinium crassumLohmann（图版Ⅰ－6）

Lohmann，1908，p.252，261，262，366，368，pl.17，fig.16；Lohmann，1911，p.30～31，fig.126f；Paulsen 1908，p.96，fig.130；Ilerdman，1911，p.71；Ostenfeld，1913，p.338；Lebour，1917a.，T 1；（1917b），p.188，fig.2；Lemmermanu，1910，p.615.

个体小，呈卵圆形，底部圆，顶部尖。长度为直径的1.5倍左右，横沟位于上方，上壳小，帽状，占整个藻体长度的六分之一左右，下壳卵圆形，中间部位最宽。该种在我国为首次记录，尚无产毒报道。

长度：27μm ，宽度：17μm

分布：南黄海

6）布氏旋沟藻Cochlodinium brandtii Wulff（图版Ⅰ－7）

Wulff，1916，p.108，fig.17a，b；Lebour，1925，p.65，pl.9，fig 7～8；Schiller，1933，p.514，fig.554；Khceaeb，1950，p.111，fig.187a～b；Dodge，1982，p.75，fig.H

Syn：Cochlodinium augustumKofoid ＆Swezy，1921

细胞个体较大，呈纺锤形，末端较钝，上壳略微大于下壳。横沟较深，向下左旋约4圈，两端位移约四分之三细胞长度的距离，纵沟刚刚侵入上壳，但是在横沟两末端之间旋转3圏以上。本种在我国首次记录，尚无产毒报道。

长度：50～110μm

分布：南黄海

7）褐色旋沟藻Cochlodinium fulvescens Iwataki，Kawami ＆ Matsuoka（图版Ⅰ－8）

Iwataki，Kawami ＆ Matsuoka，2007，p.231～239.

单独的细胞呈亚球形至椭圆形，上壳呈半球状，下壳底部由于纵沟的出现而略微凹陷，横沟环绕细胞约2圈，纵沟从横沟的始端延伸出去，环绕细胞约1周。本种区别于多环旋沟藻的最明显特征是背面观窄的纵沟位于上下2条宽的横沟中间（如图I－8箭头所示）［14］。本种2007年在日本首次被报道，在我国为首次记录。目前世界上尚无该种发生赤潮或产毒的报道。

长度：37.5～57.5μm ，宽度：30.0～42.5μm

分布：南黄海

8）多环旋沟藻Cochlodinium polykrikoides Margalef（图版Ⅰ－9）

Margalef，1961，p.33～96；Kim，1998，p.227～228；Steidinger，Faust and Hernández－Becerril，2009，p.131～154；Tomas，1997，p.446，pl.17.

Syn：Cochlodinium heterolobatumSilva，1967

单独细胞呈椭圆形，略微背腹扁平，链状体较短，由不到8个细胞构成（很少16个细胞），横沟深，旋转1.8～1.9圈，两端位移约0.6个细胞长度的距离。纵沟窄而浅，从横沟的近端延伸至远端，旋转0.8～0.9圈，在到达细胞的右边缘前，纵沟与横沟近似平行，然后在后方与横沟相桥连处突然下降，将底角分成2个不对称小叶，其中右边的较窄，且略长。顶沟起始于横纵沟交界处的前缘，并一直延伸至背部［9］。在我国桂山岛曾记录过该种赤潮。有研究表明发生赤潮时，鱼类死亡的原因是通过物理性接触，而并非多纹旋沟藻排出了毒素［15］，因为受困的鱼类躲避有害藻类的几率相对于自然条件下将大大降低［16］。

长度：30～40μm ，宽度：20～30μm

分布：舟山海域、珠江口

9）深绿裸甲藻Gymnodinium aeruginosumStein（图版Ⅰ－10）

Stein，1883，T.2，fig.10～22；Schiller，1891，p.276，T.10，fig.10；Stein，1913，p.10，fig.18；Kofoid ＆Swezy，1921，p.183，fig，X（25）；Schiller，1931，p.327，fig.330.

个体小，椭圆形，背腹扁平，近中央处最宽。横沟位于中央稍靠下的位置，两端重合，不发生位移。上壳略大于下壳。纵沟从上壳中央延伸至底部。藻体外周圆钝，底部平截或者有凹陷的纵沟。藻体蓝绿色［17］。东海赤潮种，无产毒报道。

长度：28～38μm ，宽度：18～31μm

分布：福建沿海

10）链状裸甲藻Gymnodinium catenatumGraham（图版Ⅰ－11）

Graham，1943，p.259，figs.1，2；Balech，1964，p.18～19，pl.1，figs.1，2；Morey－Gaines，1982，p.54～163，figs.1～13；Daugbjerg，Hansen and Larsen Moestrup，2000，p.302～317.

单个细胞呈长卵状，稍微背腹扁平，上壳呈亚圆锥形，顶角末端平钝，下壳通常向后逐渐变窄，底部末端平钝，且略微带有纵沟的痕迹，横沟较深，位于中央稍往上处，两端位移2－3个宽度的距离，纵沟从顶角的正下方一直延伸到底角，顶沟窄，起始于纵沟的前末端，环绕顶角，最终渐渐消失于顶角近端。链状体通常是由少于16个细胞组成（很少的是32个细胞），细胞长度变短，宽稍大于长［9］。本种是我国乃至世界海域主要有毒赤潮藻类之一，能产生麻痹性贝毒（PSP），危害极大。

长度：48～65μm ，宽度：30～43μm分布：广布种（渤海、黄海、东海、南海）

11）蓝色裸甲藻Gymnodinium coeruleumDodge（图版Ⅰ－12）

Dodge，1906，p.35，p.36，p.40，T.2，fig.46，47；West，1916，p.52；Kofoid ＆Swezy，1921，p.107，fig.Z4；Kofoid，1931，p.10，T.1，fig.5；Schiller，1933，p.344，fig.340a～b.

个体大，藻体狭长，亚圆锥形，长度约为直径的2倍，腹面扁平，上下壳近似相等，上壳亚圆锥形（45°），末端略微突出，顶部不对称；下壳圆锥形（30°），末端呈亚半球状，在后边缘处是纵沟凹陷，而周边微微突出。横沟较窄，左旋下降一周，两端位移四分之一直径的距离；纵沟几乎笔直的从顶部延伸至底部，在中央位置稍稍有点S形弯曲，在上壳较窄，在下壳开始拓宽，特别是在下壳一半处最宽。藻体表面有纹［18］。东海赤潮种，无产毒报道。

长度：107～120μm ，宽度：55～60μm

分布：福建沿海

12）多米尼环沟藻Gyrodinium dominans Hulburt（图版Ⅰ－13）

Hulbert 1957，p.212，pl.3，fig.1～3；Bérard－Therriault，Poulin and Bossé，1999；Lindberg，Moestrup，Daugbjerg，2005，p.416～440.

细胞一般呈卵圆形到椭圆形，端面观的横切面对称但形状各异。上壳呈圆顶形，比下壳宽且稍短。横沟位于中央，左旋，两端位移约4个自身宽度的距离，纵沟S形，细胞表面刻有7～10条纵纹［9］。在我国尚无单独形成赤潮以及产毒的报道。但日本曾记录过本种的赤潮。

长度：18～43μm ，宽度：10～22μm

分布：南海北部

13）镰状环沟藻Gyrodinium falcatumKofoid ＆Swezy（图版Ⅰ－14，图15）

Kofoid ＆Swezy，1921，p.299，fig.CC11；Lebour，1925，p.51，pl.7，fig.1；Schiller，1933，p.460，fig.490；Dodge，1982，p.99，fig.11Ⅰ.

细胞形状各异。大的个体有明显伸长的上壳和下壳，小的个体成纺锤形，近中央处最宽，腹部凹陷，横沟左旋，两端位移约0.4个横切半径的距离。小个体的纵沟同时到达底角和顶角，而大个体的纵沟并不延伸到中央宽幅部分［9］。尚无单独形成赤潮或产毒的报道，但1993－04－27大鹏湾盐田水域表层的细胞为1.8×104个／L。（图15表示藻体处于分裂状态）

长度：40～220μm ，宽度：20～25μm

分布：广东大鹏湾、珠江口、香港水域

14）螺旋环沟藻Gyrodinium spirale（Bergh）Kofoid ＆Swezy（图版Ⅰ－16）

Kofoid ＆Swezy，1921，p.332，pl 4，fig.43，fig.DD，14；Lebour，1925，p.56，pl.8，fig.1；Schiller，1933，p.498，figs.530a～e；Dodge，1982，p.106，fig.12Ⅰ.

Syn：Gymnodinium spirale Berg，1881，p.66.

Spirodinium spirale Entz，1884，p.39.

细胞腹面观呈纺锤状，侧面观略微不对称，细胞横切面几乎呈环形，锥状上壳顶部尖，较下壳更长更窄，左侧与背侧凸出，右侧与腹侧凹陷；下壳的两边向前平行，向后拓宽，底部尖锐。纵沟较窄，穿过底角左侧。横沟也较窄，两端位移大于0.35倍的细胞长度。该种被列为东海赤潮种，被认为是一种潜在的赤潮原因种［19］，尚无产毒报道。

长度：65～95μm ，宽度：30～40μm

分布：大连湾、舟山海域、珠江口

15）无纹环沟藻Gyrodinium instriatumFreudenthal ＆Lee（图版Ⅰ－17）

Freudenthal ＆Lee 1963，p.183，fig.8～17；Steidinger ＆Tangen，1996，p.387～584；Alverca，Biegala，Kennaway，et al，2002，p.523～530.

细胞一般呈椭圆形到卵形，稍背腹扁平，早期游泳阶段时上壳在顶角处凹陷，形成2个宽的凸起物，下壳比上壳稍长。横沟两端位移0.3～0.7个细胞长度的距离，纵沟伸入上壳顶角下方的区域，并一直延伸到下壳的底角［9］。本种为深圳湾赤潮生物群落中的最优势种，珠江口海域也曾发生过较大规模的无纹环沟藻赤潮［20］，尚无关于该种产毒的报道，但赤潮发生水域有贝类大量死亡。

长度：40～60μm ，宽度：20～33μm分布：广东深圳湾、珠江口

16）灰白下沟藻Katodinium glaucum （Lebour）Loeblich（图版Ⅰ－18，19）

Lebour，1917，p.196，figs.13a～f；Loeblich，1965，p.15～18；Kofoid ＆Swezy，1921，p.308.pl.9，fig.94，text－fig.DD，16；Takayama，1985，p.129～137；Blackburn，1989，p.577～590.

细胞背腹观呈纺锤状，上壳远大于下壳，细胞的两侧向外凸出，前后端非常尖锐，无光合色素，横鞭环绕横沟旋转一周，纵鞭沿着纵沟向后延伸，比细胞体略长。上壳常可见到与摄食有关的黄褐色卵形颗粒［8］。本种在我国无单独形成赤潮的报道，也尚无产毒报道。（图版Ⅰ－18为固定前的标本，图版Ⅰ－19表示固定后的标本）

长度：40～56μm

分布：舟山海域、珠江口

17）粗尾沟藻Torodinium robustumKofoid ＆Swezy（图版Ⅰ－20）

Schutt，1895，pl.23，fig.74；Paulsen，1908，p.97；Kofoid ＆Swezy，1921，p.391，figs.Ⅱ，1～3，pl.4，fig.49；Lebour，1925，p.66，pl.10，fig.1；Schiller，1933，p.545，fig.575；Dodge，1982，p.109，fig.13A.

Syn（s）：Gymnodinium teredo Schutt，1895

Gymnodinium teredo Paulsen，1908

藻体呈纺锭状，长度约为宽度的3倍。上壳很长，占了藻体长度的五分之四，下壳缩成圆锥状。横沟左旋，纵沟起始于细胞近顶端，几乎绕细胞一整圈，然后弯向横沟，下壳无纵沟的痕迹［3］。该种在我国为首次报道。尚无单独形成赤潮的报道以及产毒报道。

长度：36～75μm ，宽度：21～25μm分布：南黄海

18）短凯伦藻 Karenia brevis（Davis）G.Hansen ＆ Moestrup（图Ⅰ－21）

Davis 1948，p.358～360，figs.1，2；Hansen ＆ Moestrup，2000，p.302～317；

Syn：Gymnodinium breve C.C.Davis 1948

Ptychodiscus brevis （C.C.Davis）Steidinger 1979通常，细胞宽大于长，背腹扁平，腹部凹陷，背部凸出，典型的一个特征是上壳顶角有一个明显的顶突，下壳看起来略微分成两叶。纵沟侵入上壳，并延伸至下壳。横沟环绕细胞中央，两端位移1～2个横沟宽度的距离。顶沟从腹部延伸至背部顶突处［9］。本种是典型有毒赤潮藻，可产生神经性贝毒（NSP），导致海洋动物死亡。

长度：18～40μm ，宽度：15～70μm分布：广东大亚湾、大鹏湾

19）指沟凯伦藻 Karenia digitata Yang ＆ Takayama（图版Ⅰ－22）

Yang ＆Takayama，2000，p.463～470，figs.3～8.

上壳半球形或宽的圆锥状，下壳半球形，底部无凹陷，横沟两端位移各异，但都超过藻体长度的20%；纵沟侵入上壳的部分为指状，不到达底部，在中央处由于横沟的存在而移位，顶沟位于纵沟轴心的右侧，沿着顶部笔直地延伸至上壳背部的三分之一至二分之一位置，在其中央处渐渐变窄。1998年在香港东北海域发生的赤潮，该种被认定为主要原因藻之一。发生赤潮时能引起鱼类死亡，甚至会损坏其他浮游植物细胞［21］，但具体是否产生毒素及毒素的理化特性需进一步研究。

长度：10～26μm ，宽度：10～22μm

分布：珠江口深圳、香港、珠海水域

20）米氏凯伦藻 Karenia mikimotoi（Miyake ＆ Kominami ex Oda）G.Hansen ＆ Moestrup（图版Ⅰ－23）

Miyake ＆ Kominami，1935，p.35～48，figs.1～3；Tangen，1977，p.123～133；Takayama ＆ Adachi，1984，p.7～14；Hansen Moestrup，2000，p.302－317.

Syn：Gymnodinium mikimotoi Miyake ＆ Kominami ex Oda，1935

Gymnodinium nagasakiense Takayama ＆ Adachi，1984

细胞背腹扁平，上壳呈半球形或者宽的圆锥形，在顶沟延伸的顶端有一个缺口。下椎部的底部中央有明显的凹陷，横沟位于中央或者略微前中部，两端位移1／9到1／4细胞长度的距离。纵沟从横沟上部突然向下延伸到底角［9］。该种是我国近岸水域的主要有害赤潮藻之一，可产生毒素成分PUFA［22］，对海洋生物危害极大，且毒性效应持续时间长［23］。

长度：18～37μm ，宽度：14～35μm分布：广布种（渤海、黄海、东海、南海）

21）剧毒卡尔藻 Karlodinium veneficum （D.Ballantine）J.Larsen［24］（图版Ⅰ－24）

Leadbeater ＆Dodge，1966，p.1，fig.1；Hansen ＆ Moestrup，2000，p.302～317；Bergholtz ＆Daugbjerg，2006，170～193.

Syn：Karlodinium micrum （Leadbeater et Dodge）J.Larsen，2000

细胞微小，球形或半球形，细胞体内有数个黄绿色色素体，表面覆盖有中空的末端平钝的钙质突出，细胞的顶沟明显，与纵沟相连，直达顶部。顶沟无弯曲。横沟和纵沟都明显凹进，横沟平分上下细胞。细胞顶部和尾部均略呈圆形［25］。东海赤潮藻，2003－04曾在中国香港水域出现剧毒卡尔藻单种赤潮，该藻是一种具有鱼毒、溶血毒和细胞毒等毒素的裸甲藻类赤潮生物，是潜在新型赤潮毒素的种类［26］。

长度：11～18μm ，宽度：8～15μm［25］

分布：舟山海域、厦门海域

22）纤美塔卡藻Takayama pulchella （Larsen）De Salas，Bolch ＆ Hallegraeff（图版Ⅰ－25）

Larsen，1994，p.32，fig.58；Salas，Bolch，Botes，et al.，2003，p.1233～1246.

Syn：Gymnodinium pulchellumJ.Larsen 1994

藻体微扁平，纵面观呈宽卵形，上下壳大小近似相等，横沟宽，起始于距离顶部三分之一的位置，下旋，两端位移1～1.5个横沟宽度的距离，无突出；纵沟较宽，且往底部变得更宽更深。顶沟呈S形。2003年厦门港一次裸甲藻赤潮种分离到该藻［27］，当浓度高时会引起鱼类死亡，尚无证据表明其是否会产生毒素。

长度：16～25μm ，宽度：11～16μm

分布：厦门港

23）施氏多沟藻Polykrikos schwartzii Butschli（图版Ⅰ－26）

Butschli，1873，p.673，pl.26，fig.22；Lebour，1925，p.67，pl.10，fig.2a；Schiller，1933，p.550，fig.580；Dodge，1982，p.120，fig.14A～G.

个体较大，椭圆形，由2～8个藻体单位聚集而成，每2个藻体单位拥有1个细胞核，每个单位上都有横沟和纵沟。位于最上方的藻体单位呈钝形凸出状，最末端的藻体单位底角呈V形。横沟较宽，两端位移小于其自身宽度的距离，纵沟窄而直，从顶端延伸至底端，缺乏色素体［9］。在1998年珠江口桂山岛发生赤潮时，该种最高达到了1.1×105个／L，是主要优势种之一，无产毒报道。

长度：100～150μm ，宽度：55～80μm

分布：大连湾、珠江口

24）哈曼褐多沟藻Pheopolykrikos hartmannii（Zimmermann）Matsuoka ＆Fukuyo（图版Ⅰ－27）

Zimmermann，1930，p.438，fig.8，9；Schiller，1933，p.548，fig.577a，b；Matsuoka ＆Fukuyo，1986，p.811～818，figs.1～22；Hulburt，1957，p.215，pl.4.fig.7；Steidinger ＆ Williams，1970，p.60，fig.130.

Syn：Polykrikos hartmannii Zimmermann 1930

Polykrikos barnegatensis Martin 1921

生物体成锥状，通常由2个裸甲藻体单位构成，每个单位有1个细胞核。位于上方的单位近似呈四边形，顶角微微突出，下面的单位近似球形，其底角圆钝。2个单位的横沟的两末端端位移都达两倍横沟宽度的距离，细胞的横沟始于中央或略前处，左旋终止于细胞中央处。纵沟始于近前端，细直向下，到群体近后端处慢慢变宽。颜色从金黄到亮绿黄色不同。2005年，滨州市海域发生赤潮，经鉴定，该种为主要优势种之一，为105～106个／L，目前尚无任何关于本种毒素的研究报道。

图版Ⅰ 我国近海裸甲藻Plate 1 Gymnoids in coasts of China

长度：60～65μm ，宽度：40～44μm

分布：滨州海域、深圳湾、珠江口

25）紫罗兰色单眼藻Warnowia violescens（Kofoid ＆Swezy）Lindemann（图版Ⅰ－28）

Kofoid ＆Swezy，1921，p.469，fig.OO，1，F.118，120；Lindemann，1928，p.52；Schiller，1933，589，fig.617.

Syn：Pouchelia Violescens Kofoid and Swezy 1921

细胞呈纺锤形，两端圆钝。上壳比下壳小，横沟左旋约2.5圈，两端位移0.8～0.9身体长度的距离，纵沟从顶部螺旋向下延伸约1.5圈。眼状体位于横沟近端下方的左侧，由球形的晶体和半球形的黑色色素块组成，构造较简单［2］。该种在我国为首次记录，尚无产毒报道。

长度：106～115μm

分布：南黄海

3 讨 论

随着科学技术的飞速发展，分类学不断进步，裸甲藻分类体系也不断完善，例如1993年Cavalier根据海洋尖尾藻（Oxyhrris marina）rDNA序列以及运动方式的独特之处，将尖尾藻单独成目Oxyrrhinales［28］，但直至目前关于尖尾藻的分类地位在国际上仍然存在争议［29，30］，我们依然参照经典的分类体系，将尖尾藻属归于原夜光藻科（Pronoctilucaceae）。探索过程再次说明裸甲藻分类体系的完善是一项长期而艰巨的任务。

研究中鉴定出的单眼藻科1个种，原夜光藻科2个种填补了我国海域裸甲藻在这2个科中的空白，进一步完善了我国裸甲藻的分类系统，丰富了我国海洋生物的物种多样性。文中所收集的25种裸甲藻，在我国有赤潮记录的就有15种之多。赤潮发生时多数情况下能引起鱼类死亡，已报道能产生毒素的有5种，尤其是新报道的凯伦藻科，大部分都可以产生鱼毒素。可见裸甲藻是一种重要的有害赤潮肇事者，建立有效的裸甲藻分类鉴定标准对赤潮的监测预报和机理研究都具有重要的科学意义和实用价值。但关于裸甲藻的产毒机理和毒素特性仍然是目前研究的难点，尚需进行更深入的研究工作。

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（高 峻 编辑）

A Contribution to the Taxonomy of Gymnoids in Coasts of China

PAN Yu－long1，2，LI Rui－xiang1，2，LI Yan1，2，SUN Ping1，2
（1.Key Lab of Science and Engineering for Marine Environment，Qingdao 266061，China；2.First Institute of Oceanography，SOA，Qingdao 266061，China）

The taxonomic identification of Eymnoidiniales is the basis for its physiological ecology and red tide research.Based on water and net phytoplankton samples collected from Chinese offshore investigation by The First Institute of Oceanography，SOA in recent years，the identification of gymnoids and systemic taxonomy work were carried out with the purpose to improve the taxonomic system of gymnoids in China and provide basic information for identification of gymnoids in coasts of China.25species of Gymnodiniales were preliminarily identified，6of them were recorded for the first time in China.These 25species belong to 15genera of 5families according to our research here，descriptions and photos of each species are presented in this paper.

coasts of China；gymnoids；taxonomy；identification

August 16，2011

Q949.2

A

1671－6647（2012）03－0390－12

2011－08－16

海洋公益性行业科研专项——我国海洋浮游生物分类鉴定技术及在生物多样性保护中的应用（201005015）；国家重点基础研究发展计划——我国藻华灾害演变机制与生态安全（2010CB428701）；国家自然科学基金——裸甲藻的形态学与遗传学分类研究（30370114）；科技部基础性工作——我国赤潮毒素、海洋浮游植物及海产品中有害微量元素检测与技术标准的研究（2008FY230600）

潘玉龙（1987－），男，山东潍坊人，硕士，主要从事浮游植物方面的研究.

＊通讯作者，E－mail：liruixiang@fio，org.cn