疣螈属形态学研究进展及四隐存居群地位的初步确定

侯 勉，李丕鹏，吕顺清

（1.四川师范大学继续教育学院，四川成都610068；2.辽宁省生物进化与生物多样性重点实验室，沈阳师范大学两栖爬行动物研究所，辽宁沈阳110034；3.黄山学院生命与环境科学学院，安徽黄山245041）

疣螈属形态学研究进展及四隐存居群地位的初步确定

侯 勉1,2，李丕鹏2，吕顺清3

（1.四川师范大学继续教育学院，四川成都610068；2.辽宁省生物进化与生物多样性重点实验室，沈阳师范大学两栖爬行动物研究所，辽宁沈阳110034；3.黄山学院生命与环境科学学院，安徽黄山245041）

疣螈属已知9种1亚种，其中红瘰疣螈种组物种分布于喜马拉雅山南坡-横段山脉至云贵高原区域，细痣疣螈种组物种沿秦巴山系-武陵山系-大娄山系-南岭山系-北部湾山系和秦巴山系-大别山系分别扩展至我国华东和华南的大部分省区。从2004年起开始对国内的疣螈属物种进行科学调研，经过8年艰苦考察和系统实验，初步对疣螈属物种的形态分化和地理变异进行总结，并发现了3新种和1个新亚种。

疣螈属；形态学；隐存居群；新种；新亚种

0 引言

疣螈属是Anderson于1871年以云南省陇川县户撒乡标本为基础建立的，已知9种。[1-3]Dubois和Raffaëlli[1]基于形态特征将疣螈属分为瑶螈Yaotriton和疣螈Tylototriton两个亚属，前者以大瑶山产的细痣疣螈地模标本为标准，下辖细痣疣螈Tylototriton(Yaotriton)asperrimus、文县疣螈Tylototriton(Yaotriton)wenxianensis、海南疣螈Tylototriton(Yaotriton)hainanensis和越南疣螈Tylototriton(Yaotriton)vietnamensis。Bryan Stuart等[2]2010年发表本亚属一新种老挝疣螈Tylototriton(Yaotriton)notialis；陈晓虹等[4]2010年基于对河南商城标本的研究，将大别山系产文县疣螈发表为一新亚种Tylototriton wenxianensis dabienicus；随后，沈猷慧等[3]于2012年又发表本亚属一新种宽脊疣螈Tylototriton(Yaotriton)broadoridgus。疣螈亚属Tylototriton仍以陇川户撒标本为标准，同时承认张明旺等[5]2007年基于线粒体基因分析的研究结果，认为棕黑疣螈和红瘰疣螈系同物异名，所以本亚属目前包括红瘰疣螈Tylototriton(Tylototriton)verrucosus、贵州疣螈Tylototriton(Tylototriton)kweichowensis和大凉疣螈Tylototriton(Tylototriton)taliangensis 3种。

经8年调查，分别于2007年、2008年、2011年和2012年在广东、云南和四川采到4个隐存居群的疣螈标本，研究之后认为，其分别属于3个新种和1个新亚种，通过形态学、分子系统学、生物地理学和骨骼学研究进行的综合分析正在进一步总结中，大量研究数据嗣后将逐一刊发，本文先就形态学和动物地理学进行综述并初步拟定其分类地位。

1 材料和方法

标本分别于2004年6月至2012年5月采自四川、云南、广东、广西和贵州。两亚属标本均采自模式产地：广西金秀大瑶山和云南陇川户撒。计大瑶山标本7号、户撒标本15号、红河州标本30号、景东标本10号、贵州标本40号、广东标本20号。所有标本除仍饲养的活体外，固定标本均为95%酒精固定，70-75%酒精长期保存，研究完成后将分别存放于沈阳师范大学博物馆和中科院成都生物研究所两栖爬行动物博物馆。测量及形态比较按Stuart等[2]相关标准执行。

2 细痣疣螈种组研究

本种组物种分两支扩散，一支沿秦巴山系-武陵山系-大娄山系-南岭山系至环北部湾山系，另一支沿秦巴山系-大别山系扩展至我国华东北部山区。目前本种组已知6种，分别是Tylototriton(Yaotriton)asperrimus、Tylototriton(Yaotriton)hainanensis、Tylototriton(Yaotriton)wenxianensis、Tylototriton(Yaotriton)vietnamensis、Tylototriton(Yaotriton)notialis和Tylototriton(Yaotriton)broadoridgu。本亚属物种以通体黑色几无红色瘰疣，体侧肋骨突近骨质突起而无分开的大瘰疣等形态特征可与疣螈亚属相区别。其中依形态学研究又可分为文县疣螈型、莽山疣螈型、细痣疣螈型、海南疣螈型和老挝疣螈型等5种类型。

文县疣螈型以个体大、头宽与头长几相等或宽略大于长、肋骨突不发达、体侧瘰疣分界不显几连缀成纵、尾长约等于或略短于头体长、耳后腺尖，腹面无横向肤褶等特征可与其他类型物种区别，目前已知包括文县疣螈T.wenxianensis和宽脊疣螈T.broadoridgus。

莽山疣螈型目前仅知1种，即莽山疣螈Tylototriton(Yaotriton)lizhenchangi，为我们发现的新种。本型以个体大，头长大于或等于头宽、耳后腺大且其端部呈红色，肋骨突发达且连缀又分界明显，其端部略上翘，尾长大于头体长、腹面具显著横向肤褶等特征可与其他类型物种区别。基于线粒体基因的研究也证明其与同属其它物种的遗传分化明显并已达到种级水平。[6]

细痣疣螈型个体中小，头宽与头长几相等或宽略大于长、肋骨突发达且分界明显、尾长略短于头体长、腹面具显著横向肤褶等特征可与其他类型物种区别，本类型目前仅知细痣疣螈T.asperrimus 1种。

海南疣螈型个体中小，头宽显著大于头长，肋骨突较发达且分界明显、尾长短于头体长、尾鳍褶较高、腹面具横向肤褶等特征可与其他类型物种区别，本类型已知包含海南疣螈T.hainanensis和越南疣螈T.vietnamensis。

老挝疣螈型个体中小，头长大于或等于头宽，肋骨突发达且分界明显、尾长大于头体长、耳后腺及肋骨突端部橘红色等特征可与其他类型物种区别，本类型目前仅知老挝疣螈T.notialis。

莽山疣螈Tylototriton(Yaotriton)lizhenchangi Hou,Zhang,Jiang,Li and Lu,2012 sp.nov.

建议英文名：Mangshan Crocodile Newt

正模标本：No.SYNU-HM20090501-NT001，成年雄性，侯勉2009年采于湖南莽山国家级自然保护区。

配模标本：No.SYNU-HM20090501-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

副模标本：No.SYNU-HM20090501-NT003至No.SYNU-HM20090501-NT008，3雄3雌，采集信息同正模。

鉴别特征：个体大，正模全长173mm，最大个体超过200mm；头长大于或等于头宽；耳后腺大，其端部红色，雄性发情期尤为鲜艳；肋骨突发达，彼此连缀又分界明显，其端部略上翘，使背脊显内凹；尾长大于头体长；腹面具显著横向肤褶。

3 红瘰疣螈种组研究

本种组物种分布于喜马拉雅山南坡、横段山脉至云贵高原西部区域，已知3种，分别是红瘰疣螈Tylototriton(Tylototriton)verrucosus、贵州疣螈Tylototriton(Tylototriton)kweichowensis和大凉疣螈Tylototriton(Tylototriton)taliangensis。根据我们的最新研究现增订2种：滇南疣螈Tylototriton(Tylototriton)yangi和凉山疣螈Tylototriton(Tylototriton)pseudoverrucosu。依据分布走向，结合形态特征，可分为喜马拉雅山型、哀牢山型、大凉山型、贵州型和滇东南型等5种类型。

喜马拉雅山型沿喜山南坡分布，记录于中国云南西部、印度、尼泊尔、不丹和缅甸西北部，本类型体格差异较大，居群之间体格差异可达1/3到1倍，以云南西部居群为例，西南部腾冲、盈江、陇川、瑞丽一线的居群体格粗壮，其最大个体的体格接近景东哀牢山个体，可达150mm以上，而高黎贡山以西的居群体格明显偏小，最大体格仅为腾冲-瑞丽居群的2/3左右，头顶骨质棱嵴不发达，以棕黑色斑为主，间有深褐红色个体。方骨棱或有较明显的膨大，耳后腺与方骨棱末端相连，体侧大疣分界清晰但少有明显扩大的个体，指趾短粗，尾长短于头体长，尾鳍褶不发达。

哀牢山型身体粗壮，以哀牢山为分布主脉，顺山势向北分布达丽江玉龙雪山，向南扩散至越南西北部、老挝、泰国北部和缅甸东北部，本型居群体格随分布南移逐渐变小，最大体格个体目前见于云南景东，全长接近170mm，头顶骨质棱嵴较发达，以鲜橘红色斑为主，通常底色黑或黑褐，头、四肢、尾、泄殖腔口、脊棱和体侧瘰疣橘红或橘黄色，这一色型的居群见于哀牢山脉主干区域，自景东至老挝和泰国北部，哀牢山东坡元江-墨江区域所产也属本色型。哀牢山系间断延伸的余脉黄连山的居群与上述区域有显著不同，全身均无黑色区域，而代之以鲜艳的奶黄色或橘黄色，初步的分子分析结果也证实该居群虽然与红瘰疣螈的其他居群有很近的亲缘关系，但已经自成一支，有相当的支持度达到亚种级别分化，鉴于黄连山居群有独立分布区域，形态上亦有显著特征可区别于其他居群，我们建议将其提升为一个独立的亚种：红瘰疣螈丽色亚种Tylototriton verrucosus pulcherrima，本亚种连续分布于黄连山脉，国内见于金平和绿春两县，推测起来越南莱州省北部的黄连山区域或许也有分布。综合来看，哀牢山居群大体特征还是一致的，方骨棱无显著膨大，耳后腺与方骨棱末端相连，体侧大疣分界清晰且明显扩大，指趾短粗，除黄连山居群外，其余已知居群尾长短于头体长，头宽略大于或等于头长，尾鳍褶不发达，尾部整体窄尖。

大凉山型局限分布于四川南部大凉山区域，身体修长，头顶光滑无棱嵴，耳后腺与方骨棱末端相连，体侧大疣有或无，指趾细长，尾长大于头体长，尾鳍褶发达。在对大凉山进行调查的过程中，发现该区域有一类型的居群与大凉疣螈明显不同，其色斑更接近红瘰疣螈，大凉疣螈通身黑色，密布粗糙的短肤棱，仅耳后腺、指趾、尾鳍褶下缘和泄殖腔口红色，而这一居群的个体，底色黑褐或灰褐，头、耳后腺、四肢、脊棱、尾和体侧瘰疣均为红褐色，尤其是体侧具15-16粒分界清晰的大瘰疣，但是根据初步的分子分析它与大凉疣螈具有最近的亲缘关系，与红瘰疣螈反而遗传距离较远，其形态特征与红瘰疣螈也有显著不同，例如头顶光滑无棱嵴、身体修颀、指趾细长、尾长显著大于头体长等，故此我们认为它属于大凉山区域特化特有的物种，应为1新种，特命名为川南疣螈Tylototriton pseudoverrucosu。

贵州型分布于贵州西部及云南东北部，目前仅知贵州疣螈1种，本种体格大，头及四肢黑色，耳后腺、脊棱、侧棱、指趾、泄殖腔口及尾鲜橘红色或朱红色，腹侧下有大片橘红色斑块。本种身体粗壮，头顶几无棱嵴，方骨棱粗大，耳后腺不与方骨棱末端相连，体侧瘰疣连缀成纵，彼此间融合在一起，指趾短粗，尾长短于头体长，尾鳍褶发达。

滇东南型分布于云南东南部的红河州和文山州南部，所有居群均发现于北回归线以南区域。过去的记录中，上述区域的个体均被记录为红瘰疣螈，经我们的考证和研究，此区域的居群应为1新种：滇南疣螈Tylototriton yangi。本种底色黑，头、四肢都呈黑色，口角、耳后腺、脊棱、体侧瘰疣、指趾、泄殖腔口和尾橘红色，腹侧下有大片橘红色斑块。本种身体粗壮，头顶棱嵴发达，方骨棱粗大，耳后腺不与方骨棱末端相连，体侧瘰疣分界清晰，指趾短粗，尾长短于头体长，尾鳍褶不发达。本种的形态特征界于红瘰疣螈和贵州疣螈之间，兼具两者的部分特征。遗传学研究发现它与红瘰疣螈有更近的亲缘关系但分化明显，已达到种级水平（待发表）。它与红瘰疣螈的分布区主要以红河及南盘江为界，红河以西、南盘江以北是红瘰疣螈，以东以南是滇南疣螈。滇南疣螈向南可能一直分布到越南老街省至河江省与云南交界的高海拔区域。

红瘰疣螈丽色亚种Tylototriton(Tylototriton)verrucosus pulcherrima Hou,Zhang,Li and Lu,2012 sub.sp.nov.

建议英文名：Hoanglien Mountain Crocodile Newt

正模标本：No.SYNU-HM20120501-NT001，成年雄性，2012年杨航采于云南省绿春县。

配模标本：No.SYNU-HM20120501-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

副模标本：No.SYNU-HM20120501-NT003至No.SYNU-HM20120501-NT006，2雄2雌，采集信息同正模。

鉴别特征：个体中等偏小，正模全长137mm，目前我们采到的最大个体154mm；头长等于或略大于头宽；耳后腺与方骨棱末端相连；头顶有较显著棱嵴；体侧具16枚分界清晰的瘰疣；尾长略大于头体长；底色鲜紅，仅头部骨棱、耳后腺、脊棱及体侧瘰疣金黄色或橘黄色。

川南疣螈Tylototriton(Tylototriton)pseudoverrucosus Hou,Gu,Zhang,Zeng,Li and Lu,2012 sp.nov.

建议英文名：Southern Sichuan Crocodile Newt

正模标本：No.SYNU-HM20110901-NT001，成年雄性，2011年顾海军采于四川省宁南县。

配模标本：No.SYNU-HM20110901-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

鉴别特征：个体大，正模全长187mm，最大个体超过200mm；体修长，头扁薄；耳后腺与方骨棱末端相连，尾长显著大于头体长，尾鳍褶高；头顶光滑无棱嵴；体侧具15-16枚分界较清晰的瘰疣；底色黑褐，头、四肢、耳后腺、脊棱、体侧瘰疣、尾、指趾及泄殖腔口棕红或棕黄色。

滇南疣螈Tylototriton(Tylototriton)yangi Hou,Zhang,Zhou,Li and Lu,2012 sp.nov.

建议英文名：Tiannan Crocodile Newt

正模标本：No.SYNU-HM20070801-NT001，成年雄性，2007年周佳俊采于云南省个旧市。

配模标本：No.SYNU-HM20070801-NT002，成年雌性，采集信息同正模。

副模标本：No.SYNU-HM20070801-NT003至No.SYNU-HM20070801-NT010，4雄4雌，采集信息同正模。

鉴别特征：个体大，体格粗壮，正模全长126.55mm，已知最大个体171.52mm；头宽厚；耳后腺不与方骨棱末端相连；头顶有显著发达的棱嵴；体侧具16-17枚分界清晰的大瘰疣；头、四肢及腹面黑色，口角、耳后腺、脊棱、体侧瘰疣、尾、指趾及泄殖腔口鲜橘红色。

4 讨论

疣螈属物种研究是亚洲有尾两栖动物研究的一个中心课题，它们的分布与扩散状态与印支大陆、喜马拉雅山及东亚板块的形成密切相关。对疣螈属的研究将使我们能从新的角度认识上述地区的地理变迁和物种多样性分化，得到保护这一古老种族所需的第一手资料。

细痣疣螈种组的分布和分化，依托秦巴山系、武陵山-大娄山系、大别山系、南岭、粤桂山系（云雾山、大桂山、云开大山、大瑶山）及环北部湾山系，其间仍有部分调查盲点区域有待考察。根据目前我们调查所得资料和文献报导分析，文县疣螈分布于秦巴山系、大别山系和武陵山-大娄山系，包含两个亚种，甘肃、四川、陕西、重庆和贵州东北部分布的是文县疣螈指名亚种，河南、湖北及安徽交界的大别山区域分布的是文县疣螈大别山亚种；湖南西部桑植县天平山的居群原记录为细痣疣螈[7]，后被改订为文县疣螈[8]，Shen et al.[3]2012年撰文将其描述为1新种——宽脊疣螈，这1新种的栖息地位于武陵山系，其与文县疣螈的遗传距离相当近，形态差异也不甚明显，有待深入研究寻找更多的证据来巩固其有效性。细痣疣螈在国内分布于贵州荔波、广西各山区和广东西部，越南北部谅山（Lang Son）至老街（Lao Cai）一线中海拔区域的疣螈居群曾改订为越南疣螈[9-10]，现依形态和分子系统学研究结果[6，11]建议将其重新归隶于细痣疣螈；莽山疣螈仅知分布于湖南莽山国家级自然保护区，或许广东省与湖南交界的部分山区也有分布；海南疣螈与越南疣螈有较近的亲缘关系，目前仅知分布于海南省；越南疣螈目前仅知分布于模式产地越南北江省（Bac Giang）；老挝疣螈除模式产地老挝甘蒙省（Khammouane）北部外，也分布于与其交界的越南河静省（Ha Tinh）山区。

红瘰疣螈种组的分化，随喜马拉雅山、横断山脉、云贵高原等地形而变，在云南省中西部虽然有澜沧江和怒江两大深谷水系的阻隔，但因哀牢山系与腾冲-瑞丽一线山系过去曾经相连，目前其分离时间尚不够久远，是以哀牢山居群与腾冲-瑞丽居群间基因分化并不明显，仅在外观色斑上出现诸多适应性改变，这在张明旺等[4]2007年的分子系统学研究中已得到证实。但纯粹的喜马拉雅山居群与哀牢山居群间在形态和遗传上还是表现有相对固定的差异，这需要今后更深入系统的多角度进行研究来理清其中的关联。综合来看，红瘰疣螈复合群（Tylototriton verrucosus complex form）分布于喜马拉雅山南坡至云南的广大区域，其西北分布达昆明，在红河以东向南可至新平一线，止于南盘江以北，与滇南疣螈隔江相距。在红河以西其渗透最南可达泰国北部，按我们目前已调查居群，以地跨云南省金平、红河和越南莱州省（Lai Chau）的黄连山系最显著特化，形成地域亚种。哀牢山南段在老挝和泰国中北部山系出现较大的离散和阻隔，报导有一些变异较大的红瘰疣螈居群被发现，相信今后会有隐存种陆续发表。[12]红瘰疣螈复合群总体分布跨印度、尼泊尔、不丹、缅甸、老挝、泰国、越南和中国；滇南疣螈仅分布于云南红河州南部和文山州南部，推测分布可达越南老街省（Lao Cai）至河江省（HaGiang）一线与云南交界的高海拔区域。张玉霞[13]1991年曾记录在广西桂林独秀峰发现红瘰疣螈，我们实地考察后认为，作为在广西师范大学校园内的一处旅游景观，无论是植被、海拔或水文等方面，该地都不具备红瘰疣螈种群生存所需的起码条件，该标本如非他人放生个体便应是其他标本的错订，区系分析也支持广西无红瘰疣螈种组物种分布的观点，目前已知红瘰疣螈种组物种最东分布仅达云南省东南部的西畴县；大凉疣螈和川南疣螈仅见于四川南部的大凉山区域，它们的分化应与金沙江形成过程中的地理变化有密切关系，目前大凉疣螈已知分布于四川甘孜藏族自治州九龙县、乐山市峨边、马边县及凉山州大部分市县，而川南疣螈目前仅发现于宁南县，在过往调查中，我们走访的彝族猎人曾反映在普格县高海拔区域也见过类似物种，其描述详尽可信，加之普格县与宁南县比邻相连，我们认为本种在普格的分布是很有可能的，今后应深入调查确证；贵州疣螈分布于贵州省西部和云南省东北部，其模式产地大定县（今大方县）和云南的产区彝良、威信等县与四川省宜宾市南部交界，且均位于金沙江以南，我们推测在今后的调查中，有可能在四川省宜宾市南部筠连、兴文、叙永和古蔺一线山区发现它的新居群。

[1]Dubois,A.,and J.Raffaëlli.A new ergotaxonomy of the family Salamandridae Goldfuss,1820(Amphibia,Urodela)[J].Alytes.Paris,2009,26:1-85.

[2]Stuart B.L.,Phimmachak S.A new species in the Tylototriton asperrimus group(Caudata:Salamandridae)from central Laos[J].Zootaxa,2010,2650:19-32.

[3]Shen,Y.H,Jiang J.P and Mo,X.Y.A new species of the Genes Tylototriton(Amphibia,Salamanderidae)from Hunan,China[J].Asian Herpetological Research,2012,3(1):21-30.

[4]陈晓虹，王新卫，陶娟.中国疣螈属一新亚种[J].动物分类学报，2010,35(3):666-670.

[5]张明旺,饶定齐,余国华,等.从线粒体Cytb基因探讨红瘰疣螈物种地位的有效性[J].动物学研究,2007,28:430-436.

[6]Yuan Zhi-yong,Jiang Ke,Lu Shun-qing,et al,A phylogenyoftheTylototritonasperrimusgroup(Caudata:Salamandridae)based on a mitochondrial study:suggestions for a taxonomic revision[J].Zoological Research,2011,32(6):577-584.

[7]沈猷慧.湖南省有尾两栖动物[J].野生动物，1989,(6):77-85.

[8]费梁，胡淑琴，叶昌媛,等.中国动物志-两栖纲（上卷）[M].北京：科学出版社，2006：460.

[9]Nguyen V.S,Ho T.C,Nguyen Q.T.A Checklist of the Amphibians and Reptiles of Vietnam[M].Hanoi:Nha Xuat Ban Hong Nghiep，2005：179

[10]Ngyyen,S.V,Ho,C.T.&Nguyen,T.Q.Herpetofauna of Vietnam[M].EditionChimaira,FrankfurtamMain,Germany,2009:768.

[11]谷晓明，陈蓉蓉，王会，等.基于部分线粒体DNA序列的疣螈属亚属（有尾目，蝾螈科，疣螈属）系统发育关系[J].动物分类学报，2012，37(1):20-28.

[12]Porrawee Pomchote,Putsatee Pariyanonth and Wichase Khonsue.Two distinctive color patterns of the Himalayan newt Tylototriton verrucosus(Urodela:Salamandridae)found in Thailand and its implication on geographic segregation[J].The natural history journal of Chulalongkorn university，2008，8(1):35-43.

[13]张玉霞.红瘰疣螈在广西的首次发现[J].野生动物，1991，(6)：28-29.

责任编辑：胡德明

Abstract:Genus Tylototriton has been known to cover 9 species and 1 subspecies,falling into species-groups.The species of Tylototriton verrucosus group is distributed from southern Himalaya Mountain to the Hengduan Mountains and Yunnan-Guizhou Plateau.The species of Tylototriton asperrimus group is spread to most provinces of southern and eastern China in two branches with the first branch distributed from the Qinling-Daba Mountains through the Wuling-Dalou Mountains to the Nanling Mountains and the mountains around Beibu(Tonkin)Gulf and the second branch distributed from the Qinling-Daba Mountains to the Dabie Mountains.Some primary results about the morphological differentiation and geographical variation of Tylototriton have been obtained,and three new species and a new subspecies are found and reported briefly in this paper after an 8-year research since 2004.

Key Words:Tylototriton;morphology;cryptic population;new species;new subspecies

Morphological Research Development of Genus Tylototriton and Primary Confirmation of the Status of Four Cryptic Populations

Hou Mian1,2,Li Pipeng2,Lu Shunqing3
(1.School of Continuing Education,Sichuan Normal University,Chengdu610068,China;2.Liaoning Key Laboratory of Evolution and Biodiversity and Institute of Herpetology,Shenyang Normal University,Shenyang110034,China;3.School of Life and Environment Sciences,Huangshan Univerisity,Huangshan245041,China)

Q959.52

A

1672-447X（2012）03-0061-005

2012-02-26

国家自然科学基金项目（30870281）；辽宁省优秀人才支持计划

侯勉（1976-），四川成都人，四川师范大学继续教育学院教师，研究方向为两栖爬行动物学。