全球环境变化与生物入侵

王 静，黄正文，王 寻

(成都大学城乡建设学院，四川成都 610106)

0 引言

我国国土幅度跨越50个纬度，包含5个气候带，多样化的气候和地理条件有利于外来生物定居和入侵，是世界上遭受生物入侵危害最严重的国家之一.生物入侵不仅引起本土生物多样性丧失、生态系统崩溃及生境均质化等环境问题，还会造成重大的经济损失并影响人类健康［1-3］.作为全球变化的重要现象之一［4］，生物入侵也受到全球环境变化，如气候变化(全球变暖)、大气成分变化(大气CO2浓度升高)、氮素沉积增加、土地利用与覆被变化(海平面升高)等［5］的影响.大多数入侵物种的生态幅度都较宽，且具有快速迁移的机制［6］，它们可以利用全球环境变化造成的新环境条件，在那些以前不适合其生存的生态系统中定居下来并大量繁殖和扩散，进而对当地的生态环境和经济造成严重影响.目前，我国的生物入侵物种数量可能在520种以上［7］，每年造成的直接和间接经济损失高达1 198.6亿元［8］，生物入侵的防治工作已到了刻不容缓的地步［9］.因此，研究全球环境变化可能对生物入侵产生何种影响十分重要，对生物入侵防治工作也具有重要的理论和现实意义.

1 全球环境变化和生物入侵

1.1 全球环境变化的趋势

全球环境变化是一种过程缓慢，范围广泛，且影响深远的环境变化，而以气候变化最为突出，包括全球变暖、大气CO2浓度升高、氮素沉积增加、土地利用与覆被变化等.全球环境变化对地球生态系统的物种多样性及其分布产生了重要而深远的影响.

尽管气候变化的幅度、速率与模式还存在不确定性，但人类活动引起的全球气候变化总的趋势确是不容置疑的［10］.基于不同假设以及根据不同模型预测的结果虽然不尽一致，但目前科学家达成的共识是:由于大气中温室气体的持续增加与臭氧层的不断被破坏，到 2100年，全球平均气温将提高1.4℃～5.8℃，其中低纬度地区升温较小而高纬度地区升温显著;随着气温升高水的蒸发量将增加，从而增加全球降水，尤其增加强降水和暴风雨的频度，使全球很多地区，特别是中纬度地区，土壤将变得更加干燥［11］.

此外，由于燃烧大量石化燃料和土地利用方式的改变，大气中CO2浓度以前所未有的速度上升，预计到21世纪中叶将会达到550 μmol/mol［12］.

自20世纪以来，由于人类活动的强烈干扰，大气氮沉降正迅速增加，全球每年沉降到各类生态系统的活性氮高达43.47 Tg/a［13］.据预测，到2050年全球氮沉降水平将达到195 Tg/a，大约是20世纪90年代103 Tg/a的2倍［14］.

土地利用与土地覆被直接反映了引起全球环境变化的人类活动情况.土地利用与土地覆被变化对生物多样性损失起着重要作用，同时也是影响全球经济可持续发展和人类对全球环境变化响应的主要因素.

1.2 生物入侵及其危害

生物入侵，也称外来物种入侵，是指因某种原因非本地产的生物或本地原产但已绝灭的生物侵入该地区的过程.生物入侵物种在生态系统的层面定义为:生物入侵物种是一个生态系统中原来没有的，通过某种方式进入后，能持续地存在、繁殖、发展、扩散、并导致该生态系统在结构和功能上产生变化的物种［16，17］.入侵物种一般都具有繁殖率高、扩展蔓延速度快、对引入地适应性强等特点，被引种以后可以在很短的时间内度过适应期，并依靠自己的繁殖优势和扩张能力，大量繁殖、迅速生长，使自己快速挤入生态系统，占据重要生态位，扰乱生态系统原有的食物链和系统内的物流和能流秩序，从而危害原有的生态系统.生物入侵物种一般通过3种途径入侵:一是引入用于农林牧渔生产、生态环境改造与恢复和景观美化等目的的物种，逃逸后演变为入侵物种(即有意识地引进);二是随着贸易、运输和旅游等活动而传入的物种(即无意识地引进);三是靠自身的扩散传播力或借助于自然力量而传入(即自然入侵).据分析，我国目前已有的外来入侵有害物种中，半数以上是人为因素造成的［17］.

目前，生物入侵被认为是一个全球范围的重大经济问题［18-20］.首先，生物入侵会给农业生产带来严重的危害［21-23］.其次，生物入侵可能对人类健康产生危害，如入侵物种紫茎泽兰的花粉或瘦果进入人的眼睛和鼻腔后会引起糜烂流脓，甚至导致死亡;枯草热的主要病源就是豚草，而我国花粉过敏者中多数是由豚草花粉引起的［24］.

此外，生物入侵也被认为是仅次于栖息地破坏导致全球生物多样性减少的第二大原因［25］，入侵物种可以通过种间竞争排挤甚至取代土著物种，在入侵地区形成单一优势群体，从而导致土著物种生物多样性的丧失［26］，同时也改变着整个景观要素或者说改变生态系统的组成和结构，形成相对均一、单调的景观.［27］.

2 全球环境变化对生物入侵的影响

2.1 气候变化对生物入侵的影响

全球气候变化会促进生物入侵，气温升高和降水模式的变化，以及与此相关联的干扰型式(包括干扰种类、强度及延续时间)变化，一方面将使现有植物及其生态系统对外来生物的抗性弱化，另一方面将激活外来物种的活性，从而间接地促进外来生物通过竞争、代换等方式排挤和“杀死"乡土种［16，28］.生物入侵物种可通过扩散和繁殖占据新的领地［28］，入侵过程中将改变原有生态系统的组成、结构和功能，破坏生态平衡，进而带来一系列的生态环境问题和经济问题，甚至引发生态灾难.生物入侵的过程一般分为传入、定居和扩散三步.该过程的实现取决于当地原有生态系统的抗干扰程度，一般来说，在没有干扰的情况下，原来的生态系统都能抵抗入侵物种的入侵［16，28-29］.如在顶级森林生态系统中，入侵物种很难在郁闭的林冠下发芽生长，但是当林冠层遭到破坏后，入侵物种就可能发芽、生长和扩散.因此，植物群落遭到火灾、洪水、动物或人为干扰破坏后，会显著降低对入侵物种的抗性，使入侵物种有机可乘，快速扩散［30］.而气候变化可能会导致更频繁的火灾、干旱和病虫害等干扰，从而使入侵物种有机可乘.Stachowicz等［31］对水体生态系统的观测和实验研究证实了，地球暖化水温升高会使外来入侵物种的生长和繁殖速度加快，而对乡土物种的生长发育却起到抑制作用.Human等［32］通过研究发现，在北加州，阿根廷蚂蚁即使在最炎热的天气也很活跃，而本地蚂蚁却减少或停止取食，因此，如果温度升高抑制本地蚂蚁取食而对阿根廷蚂蚁种群无影响的话，那么，本地蚂蚁被取代的进程无疑会加快.

气温和降雨量的变化会使遭受生物入侵地区范围发生改变［33］，进而加速入侵物种占领原先没有侵入的生境［30，34］.例如，气候变暖会使一些喜欢温暖的外来物种向高海拔和高纬度地区迁移，外来物种在迁移的过程中有可能变成入侵物种，使当地生物多样性组成发生改变［35，36］.Sutherst等［37］用气候模型预测了一种外来蟾蜍在更温暖的澳大利亚会扩大其分布范围.也有研究发现，温暖气候会加快虫媒病的生长和异地传播［38］，另有研究模型显示，高温会减少昆虫世代历期，增加冬季存活率，并导致昆虫种群向极地和高海拔地区扩散［39，40］.

此外，气候变化会使人类的运输、旅行的方式和路径发生改变，尤其是国际运输.如果全球变暖导致北冰洋的冰融化得更多，一条可行的西北航线会大大地节约一些船只的航运时间，这会影响压舱水中及附着在船体上的生物的生存率［41］，而极端天气出现的频次和发生周期发生改变，增加了某些入侵种登陆的机会［42］，如龙卷风会将一些鸟类、昆虫和海生生物带到远离它们原产地的地方［43-45］，且龙卷风在全球气候变化中出现得越来越频繁和猛烈［46］.

2.2 全球环境变化的其他方面对生物入侵的影响

全球环境变化对生物入侵的影响是非常复杂的，预测全球环境变化各个因素对生物入侵的作用相当困难.目前，大气中二氧化碳浓度升高是全球环境变化中记载最完整的一个部分，它对植物入侵的潜在影响是所有关于全球环境变化研究中最多的［47］.Weltzin等［48］对二氧化碳浓度升高与植物入侵的关系进行了系统综述发现，二氧化碳浓度升高，可能会增加入侵植物的生物量、资源利用率以及繁殖能力，直接影响植物入侵.另有研究发现，二氧化碳浓度升高，可以增加C3植物的竞争能力，提高C3植物光合作用效率和对高温的耐受性，而降低C4植物和CAM植物的相应耐受性，从而影响到未来植物群落的生产力、初级生产量、时空分布以及生物多样性组成与结构［49］，而以C4植物为优势种的群落被C3植物入侵的可能性会加大;二氧化碳浓度升高也可以通过改变土壤微生物的丰富度［50］、土壤孔隙水的化学组成［51］，氮循环、干扰体系等其他环境因子间接地影响植物入侵［52］，增加某些陆生入侵生物对除草剂的耐受性［53］.

有研究发现，氮素沉积的增加有利于生物入侵，特别是对外来植物的入侵［54］.因为氮是影响植物生长和生物量分配的重要环境资源之一.不同物种对氮输入增加的响应不同，氮沉降有利于将氮迅速转化为新生物量的速生种，不利于生长缓慢的物种［55］，而入侵物种的一大特点就是快速生长和抢占资源，使得当地生物多样性的组成发生改变.近几十年来，石化燃料燃烧、农业施肥和其他人类活动极大地改变着氮元素从大气向陆地生态系统输入的方式和速率，造成陆地生态系统中人为固定的氮逐步累积［56］，使外来植物的入侵趋势加强［57］.

土地覆被中的生物多样性决定了人类居住生活的质量，土地生产力决定着生物物种的数量，而其他包括气候变化和环境污染在内的环境变化也是通过土地覆盖的响应变化来影响人类居住环境的.由于人类活动引起的土地利用与覆被变化可能加剧生物入侵，因为土地利用与覆被发生变化会引起生态环境变化，如将原来生物多样性高的森林生态系统转变为单一的农田生态系统或人工林后，生物入侵的风险会显著增加.此外，土地覆盖变化可能导致生态环境破碎化和生物多样性减少，生态环境破碎化造成栖息地斑块化的增加也可能加大生物入侵的机会.例如，由于温室效应引发的海平面上升会使近海面的陆地被淹没，海岸的土地覆盖发生变化，使原来分布于低地势海滨区的土著种将向高潮带迁移，但由于硬质海岸大坝(堤)的构筑使迁移中断，土著物种的栖息地可能将彻底消失［58］，入侵物种互花米草的抗盐性和抗水淹能力均强于土著种，它可能会加快入侵过程，最终取代本地种草群落［59］.

3 控制生物入侵的防治对策

有害生物入侵如不加遏制便会持续恶化，最终导致严重的后果，包括农林渔业的全面减产，部分和人类密切相关的生态流程的崩溃和生态系统的单一化和贫瘠化.有研究发现，完全消灭已建立种群的入侵物种几乎是不可能的［60］，但是加强入侵前的预防而不是入侵后的控制会更有效且代价更小［61］.在全球环境变化情况下，针对我国国情，加强对入侵生物管理的相关法规建设，建立监测和快速响应工作机制，制定有效的应急方案，加强防治生物入侵的基础性研究等都是行之有效的对策.

3.1 加强相关法规建设，开展风险评估

在过去，我国动植物检疫名单的制定主要考虑对农、林、牧、渔业的危害，而对可能危害自然生态系统的物种入侵则涉及较少，在评价引进外来生物时对自然生态系统的长期效应也未予以足够重视.面对越来严重的有害生物入侵问题，相关部门应制定具体的应对措施:首先，要建立完善的法律法规，创新调控制度和监管体系，健全法律责任追究制度等，严格防止有害生物的引进;其次，要加强检疫执法，完善检疫手段和条件，增加资金投入，建立外来物种疫情报告体系、信息共享体系、疫情长效防控保障体系，适当增加抽检数量，并制定必要的相关规定;第三，要加强有害生物风险分析，建立防止有害生物入侵的早期预警机制，积极开展外来物种入侵综合生态风险评估研究工作，科学评估入侵物种引进和扩散带来风险，建立环境风险评估标准，加强外来物种的环境安全管理.

3.2 加强基础性研究，开展防治生物入侵的研究

国家有关部门应组织有关包括生物学、生态学、医学、兽医学、植物保护学等学科的专家，共同研究分析外来入侵种在全球环境变化下的分布和影响，在外来物种引入、逃逸、种群建立和危害的不同阶段，从基因、物种、生态系统等层次研究外来物种入侵的生态学机制及其危害发生、发展和爆发的规律，为外来入侵物种的管理提供科学依据.

外来入侵物种牵涉范围十分广泛，对生物入侵的治理是一项国际性的工作，因此，应加强国际合作，通过信息网络、参加国际研讨会进行讨论和交流.同时，应重视对有害生物疫情信息的收集工作，深入调查了解各国生物入侵趋势及其原产地的生物信息，建立相关数据库，并实现信息资源共享.

此外，由于全球环境变化是一个长期和潜移默化的过程，因此应加强研究目前危害较大的入侵物种种群的变化趋势，防患于未然.被外来有害生物入侵的地方可以借鉴该物种原产地的认识和治理的经验，积极开展传统生物防治研究与应用，即从入侵生物的原产地引进其天敌在入侵地建立种群，持续控制入侵生物.该举措已被众多实例证明为治理生物入侵最有效的方法之一.

3.3 科学引种

科学合理的物种引进可以促进经济的发展，满足人类和社会发展的需要，不会对生态系统造成大的损害.因此，在外来物种引进时，相关部门应组织有关各方面的专家(包括生物学、生态学、医学、兽医学、植物保护学等学科)，认真研究引入物种与原有物种的种间竞争与依存规律，对可能入侵的生物种类、分布的风险进行评价和分析，研究物种的生物生态学特性，探索物种的繁殖和扩散能力，以及对新生环境的适应能力，科学预测物种引进后的“时滞期”，为物种的引进提供科学依据.另外，必须对引种项目的生态安全进行充分论证，建立引种申报、评估制度，对种植、养殖适宜的生态环境进行前期试验，对种植、养殖的区域、范围进行全面规划，切实采取生态安全保护措施，防止有害物种的侵入、扩散和蔓延，并加强当地生物多样性保护.

3.4 扩大自然保护区

全球气候变化是不可避免的［10］，同样，生物入侵也无法避免［28］，由此带来的生物多样性丧失成为必然.至目前为止，虽然通过建立自然保护区等方式已经有效地保护了一些濒危和被威胁的物种，然而长远来看，人类生产经营活动导致的景观破碎化等问题，使一些分布在被隔离的“孤岛"(保护区)上的保护生物，因保护区面积太小(从而种群亦很小)缺少必要的迁移路径而面临着从保护区消失的危险.土著物种大量消失与外来物种快速入侵的事实说明，被分割成为“孤岛"且面积较小的自然保护区面对全球气候急剧变化时缺少适应性［63］.为了能长期有效地保护、保存珍稀濒危土著种，应尽可能地扩大现有自然保护区的面积及在毗邻的保护区之间设置物种迁移廊道.

3.5 加强全社会生态安全保护意识

一些外来有害物种能够成功入侵并爆发，与人们生态安全意识淡薄、缺乏生物入侵概念和盲目引进物种有一定关系.防止外来有害生物入侵，需要全社会共同努力，应充分调动公众的积极性，提高全社会防范意识.一方面要加强宣传，提高全民狙击生物入侵的意识，有关宣传部门要积极宣传外来生物入侵的危害和防范措施，提高公众的防范意识，提醒入境旅客不要擅自将生物带进来，更不要随便将其释放到自然环境中去;另一方面，要将生物入侵问题纳入教育体系，在中小学生物课程中增加生物入侵及防治的相关知识，进行生态安全的启蒙及普及教育.

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