大豆胞囊线虫病发生和防治研究进展

于宝泉，高 林

（1.黑龙江垦丰种业有限公司饶河分公司，黑龙江 饶河 155700；2.黑龙江垦丰种业有限公司红兴隆分公司，黑龙江 友谊 155811）

大豆胞囊线虫病（soybeancys tnematode，SCN）又称大豆黄萎病、火龙秧子，是大豆生产中流行性、毁灭性病害之一。该病于1899年在我国东北首次发现，其后亚洲、美洲和欧洲各国相继报道了该线虫病害的发生和危害[1]，在美国、巴西、加拿大和中国等几个大豆主产国，由大豆胞囊线虫病引起的损失比其他任何一种单一病害所造成的损失都大，该病害一般使大豆减产10%～30%，严重地块可达70%～90%，甚至造成绝产。此种病害在我国东北三省、内蒙古和黄淮海大豆主产区严重发生，是一种极难防治的土传病害[2]，对大豆生产构成巨大威胁。深入研究该病害对保证我国大豆生产健康稳定发展具有重要意义，现将关于该病害的研究进展作以归纳、评述。

1 大豆胞囊线虫病的性质及危害症状

1.1 病原菌

大豆胞囊线虫，属异皮科胞囊线虫属，垫刃型食道。胞囊柠檬形或梨形，起初为白色或米黄色，后变为黄褐色，胞囊大小为（416～808）μm×（318～612）μm，有不规则横向排列的短齿花纹。大豆胞囊线虫可分为卵、幼虫、成虫三个阶段。卵淡黄白色，初为圆筒形，后来发育成长椭圆形（蚕茧状），一侧稍凹，皮透明，藏于卵囊或胞囊内。幼虫一龄在卵内发育，脱皮成二龄幼虫，二龄幼虫“s”形折叠于卵壳内，头钝尾部细长，三龄幼虫腊肠状，生殖器开始发育，雌雄可辨。四龄幼虫在三龄幼虫的旧皮中发育，不卸掉蜕皮的外壳。雌成虫黄白色柠檬形，后期变为深褐色。雄成虫线形，皮膜质透明，尾端略向腹侧弯曲。

1.2 生活史

大豆胞囊线虫以卵、胚胎卵和少量幼虫在胞囊内于土壤中越冬，有的粘附于种子或农具上越冬，成为翌年初侵染源，胞囊角质层厚，在土壤中可存活10a以上。虫卵越冬后，以二龄幼虫破壳进入土中，遇大豆幼苗根系侵入，寄生于根的皮层中，以口针吸食，虫体露于根的皮层外。雌雄交配后，雄虫死亡，雌虫继续发育，雌虫体内形成卵粒，膨大变为胞囊。胞囊落入土中，胞囊和卵孵化可进行再侵染。二龄线虫只能侵害幼根。秋季温度下降，胞囊和卵就不再孵化，以卵在胞囊内越冬。在不同的地区，线虫每年的发生世代不尽相同。在黑龙江省可发生3代，分别历时55d、19d和41d[3]。

1.3 危害症状

大豆胞囊线虫主要危害寄主的根系，由于根系被害，造成植株地上部分表现出症状，苗期叶片发黄，生长缓慢，病株明显较健康植株矮小。成片的植株茎叶变黄，叶片早期脱落，生长衰弱。受害轻时，大豆虽能开花，但结荚少或不结荚；严重时，大豆花期植株矮缩、萎黄，以致停止生长发育而死亡，田间出现大片缺株死苗的空地。寄主植物地下部症状：初期在根系表面出现小的褐色斑点，线虫在根系内定植后，根系发育较弱且不发达，侧根减少，须根增多，根瘤明显减少，如果线虫数量较多，或雌虫成熟以后，虫体露出根表皮，根系开始变褐、腐烂，同时由于侵入时携带有其他病原物或雌虫突破根表皮，在伤口处感染其他病原物，根系迅速腐烂，造成地上部分黄化枯死。在根上可发现白色或淡黄色比小米粒还小的肉质小颗粒，是线虫的成熟雌虫。

1.4 发病生态环境

SCN发病程度与生态环境关系密切，一般在沙土、壤土、旱地、岗地等土壤痞薄、土质疏松、透气性良好的环境中发病严重，在土壤肥沃、洼地、雨水较多的生态环境下发病较轻。部分砂浆黑土地和淤土地也发病较重。据王振荣（1991）、刘汉起（1991）试验，接种不同数量的胞囊，植株的根瘤、株高、茎粗、鲜重、分枝数、荚数、产量均随接种胞囊量的增加而降低。据张磊、李莹等调查，胞囊在土中以5～20c m深土层内最多，在深达40～50c m处仍有胞囊。

2 大豆胞囊线虫病研究进展

2.1 生理小种

大豆胞囊线虫的生理小种是由美国的Golden等提出来的，根据大豆胞囊线虫在5个鉴别寄主上的繁殖能力的不同，首先鉴定出1号、2号、3号、4号生理小种[4]。1979年，Inagaki在日本报道了大豆胞囊线虫的5号生理小种。1981年Anadn等在Tennessee州发现了大豆胞囊线虫的6号生理小种[5]。1987年，陈品三等在我国的山东省发现了大豆胞囊线虫的7号生理小种。在我国，大豆胞囊线虫的生理小种在东北地区以1号、3号为主；黄淮海地区以4号、5号、7号为主；但就全国来说，以3号、4号小种发生普遍且为害严重。近年来由于连年种植抗病品种，大豆胞囊线虫的生理小种有发生变异的趋势。黑龙江省大豆胞囊线虫主要是3号生理小种，安达地区由以前的单一3号生理小种演化为3号和1号生理小种并存，绥化地区演化为现有的1号、3号、6号生理小种同时存在，这表明我国大豆胞囊线虫的生理小种分化以稳为主、稳中有变。由于大豆胞囊线虫存在着生理小种的分化，Golden等确立的鉴别寄主将大豆胞囊线虫划分为16个生理小种。

2.2 致病机制及抗性研究

2.2.1 植物组织细胞学机制 大豆胞囊线虫侵入大豆后使大豆的膜系统受损从而导致伤害产生。Ro s s等研究指出大豆胞囊线虫的二龄幼虫侵入大豆根系后，不形成合胞体，围绕线虫周围的寄主植株的细胞坏死，线虫不能继续发育或死亡[6]。吕蓓等的研究结果表明，大豆胞囊线虫二龄幼虫侵入到大豆幼嫩的根组织中，导致大豆根内细胞变形并与之形成合胞体[7]。End.等的研究表明，接种线虫早期阶段也能形成合胞体[8]。刘晔[9]、Kim等[10]发现大豆胞囊线虫1号生理小种幼虫头部周围的抗性植物和磨石黑豆发生过敏性坏死反应。颜清上等[11]的研究结果表明，感病品种的合胞体细胞比抗病品种的合胞体大。

2.2.2 生理生化机制 胞囊线虫侵染大豆时，大豆产生一系列的生理生化反应，如防御酶系活性增强、酚类代谢加快、植保素（大豆素I）合成增加等。研究表明，防御酶活性的变化与植物对线虫的抗性有关。颜清上研究表明，接种后抗病品种的苯丙氨酸裂解酶活性的增加程度、超氧化物歧化酶（SOD）活性降低程度都大于感病品种，而过氧化物酶（POD）的增加程度低于感病品种[11]。乔燕祥等对大豆抗源抗SCN过程中POD的研究发现，大豆品种内的POD与其抗病性明显相关[12]。已有研究表明，大豆根内产生和积累的大豆素I与其对胞囊线虫的抗性有关[13,14]。颜清上报道，抗病品种根部的总酚、绿原酸和阿魏酸含量的增加高出感病品种1到数倍；类黄酮和木质素含量在抗病品种中增加，在感病品种中降低。次生物质含量增加是抗性品种应激线虫侵害的保护反应之一[14]。

2.2.3 抗性遗传研究 利用不同抗源材料及遗传背景对大豆品种抗胞囊线虫不同生理小种进行了许多研究，在不同品种中找到了许多抗病基因。刘维志利用生物间遗传学原理，可以不通过杂交推导抗病基因，结果表明，小粒黑豆与Pe k i n g的抗病基因相同，哈尔滨小黑豆含有与PI90763相同的抗病基因，小粒黑豆比PI90763多含一个抗14号小种的基因，磨石黑豆比PI88788缺少抗4号小种的基因，连毛会黑豆仅含抗3号小种的基因[15]。刘维志对大豆胞囊线虫3号生理小种抗性遗传研究表明，小粒黑豆在铁丰24的背景下表现出有2对抗病基因，在开育10的背景下有4对抗病基因，磨石黑豆在铁丰24背景下有2对隐性抗病基因，铁丰8×连毛会黑豆组合F2代分离表现为3对基因的互补作用[16]。颜清上等（1995）对灰皮支黑豆和元钵黑豆的遗传研究表明，这2个抗源对4号小种的抗性至少由3对隐性基因和1～2对显性基因控制[17]。李莹等（1996）的研究表明，灰皮支黑豆和应县小黑豆抗大豆胞囊线虫4号小种的同时，兼抗1、3、5号小种。Lawrence D.Young（1999）在筛选抗病品种时发现，在含有“Hartwig”抗源的杂交后代中，F2中所有抗2号小种的均能抗5号小种，抗5号小种的植株有64%抗2号小种，所以在从含Hartwig抗源中筛选抗2号小种和5号小种时，只需要选抗2号小种的即可。

2.3 抗性育种

目前培育抗病品种的途径主要有系统育种、辐射育种、杂交育种、回交育种等[18]。美国、日本等国积极推广抗病品种，在防治SCN上发挥了很大的作用，应用回交转育育成适合美国V、VI成熟期大豆产区种植的抗病品种Forrest和Centennia，适合IV熟期大豆产区的抗病品种Fayette[19]。美国在推广抗病品种的同时，又积极推广感—抗或感—非寄主作物的轮作，基本控制了美国大豆胞囊线虫病的发生与蔓延；日本以“下田不知”和PI88788为抗源与生产上的高产品种杂交育成并推广了一批抗病品种：雷电、雷火、奥白目、轻米、出羽娘、丰铃、东山93、铃姬等，其中东山93抗1、3号小种，铃姬抗1、3、5号小种，丰铃既抗病又高产[19]。

我国抗SCN育种起步较晚。20世纪80年代以来，黑龙江省农业科学院大豆所首先开展了抗大豆胞囊线虫3号小种的抗源筛选，并筛选出抗源哈尔滨小黑豆[20]。近十几年来，也育成推广了一批抗或耐病的品种，如黑龙江省农垦科学院的“垦丰1号”、吉林白城地区农科所的“白城2号”、山西的“晋豆l 1号”、河南的“商丘7608”、山东的“跃进5号”[20]。此外黑龙江省大庆市农科所以哈尔滨小黑豆为亲本，选育出高产、优质、适应性广的抗线虫大豆新品种庆丰1号。山东省农业科学院作物所以北京小黑豆、哈尔滨小黑豆为抗源，选育高产优质抗线虫品种齐黄25号和早熟、高产抗线虫品种黑豆2号，黄种皮新抗源40A、42A系列品系，还选育出农艺性状优良、高抗SCN褐色种皮的齐茶豆1号（济3045）等茶豆系列品系。辽宁省农业科学院油料作物研究所以辽豆10（感病）为母本，Frankling（抗病）为父本进行有性杂交，选育出在疫区比对照品种增产25%以上，高抗1号、3号生理小种的品系各5个[21]。王连铮等进行了大豆抗胞囊线虫4号生理小种的品种选育，初步育成了RN01和中作RN05等农艺性状表现良好的抗病品种[22]。

3 大豆胞囊线虫病的防治

3.1 种植抗耐病品种

多年的研究与生产实践证实，应用抗病或耐病品种是目前防治大豆胞囊线虫最经济有效、无技术方面要求、且简单易行的措施。耐病或较抗病品种在发病条件下比生产上的常规品种一般要增产l 0%～30%，在重病地块也可成倍增产。王会艳等对不同抗性大豆品种与大豆胞囊线虫发育的关系的研究表明，不同抗性大豆品种对田间大豆胞囊线虫发育均有较大的影响[23]。据报道，一个抗病品种在病区连续种几年后，其抗性会逐渐消失。这可能是由于新的小种的产生，因此种植抗病品种也必须有多个品种交替使用，防止新小种的产生，延长抗病品种的使用年限。

3.2 农业措施

合理轮作换茬，轮作是指感病植物与抗病植物或免疫植物交替种植，线虫在作物轮作或休闲条件下因得不到适宜的食物而死亡，是一种较好的防治措施。短期轮作对土壤中SCN胞囊数量的影响较小，随着轮作年限的增加，土壤中SCN胞囊数量有所降低，并趋向动态平衡，采取长期轮作对控制SCN对大豆的危害有一定作用[24]。与玉米、小麦、棉花等非寄主作物轮作可有效的控制大豆胞囊线虫病害的发生。避免重茬和迎茬，在黑土轻病区坚持3a以上的轮作，在盐碱土和沙土地区要实行5～6a以上的轮作；加强栽培管理，注意适当增施有机肥和钾肥，并适当补充锌和锰等微量元素，提高大豆抗胞囊线虫病的能力；加强豆茬耕翻，降低虫源。另外，可以调整播期，错过线虫盛发期或使线虫不能完成生活史。施肥和漫灌对大豆胞囊线虫病有一定的控制作用，因为土壤含水量为40%～60%适宜线虫生活，土壤水分高，大豆胞囊线虫死亡。在干旱条件下，大豆胞囊线虫的繁殖力强，虽然其耐旱性较差[25]，但不能从根本上控制大豆胞囊线虫病。施肥使植株生长健壮，促进根系发育，提高抗病性，产量也提高，能在一定程度上达到防治大豆胞囊线虫的作用。

3.3 药剂防治

大豆胞囊线虫的体壁是由角质层构成的，透气性、透水性、离子的渗透作用都比较差，且线虫的神经系统不发达，对外界的不利环境抗性较强，再加上大多数种类的线虫大部分时间是生活在土壤中，土壤生态环境复杂也造成线虫难以防治，同时也使得化学药剂难以接触到线虫，造成防效较低，因而很难找到有效防治线虫的化学药剂。1995年前，生产中多用甲基硫环磷或乙基硫环磷拌种来防治大豆胞囊线虫病。1995年后，种衣剂大面积推广应用，可用于防治第1代大豆胞囊线虫等苗期病虫害，在病虫害严重的地区应用效果好，防效达59.0%以上。1996年黑龙江省使用防治大豆胞囊线虫的种衣剂，效果比较好。

3.4 生物防治

线虫的生物防治资源种类主要包括：天敌真菌、天敌细菌以及其他线虫天敌生物等。全世界已报道300余种线虫的天敌真菌，常见的有轮枝菌、淡紫拟青霉、寡孢节丛孢、指状节丛孢、木霉属、尖孢镰刀菌以及一些担子菌等。目前已报道的线虫天敌细菌主要是巴氏杆菌属的3个种以及根际细菌2类。其中穿刺巴氏杆菌，分布非常广泛，专性寄生于线虫的二龄幼虫。其他线虫天敌生物包括：（1）捕食性天敌：捕食性线虫、水熊（缓步动物）、扁虫、跳虫、螨类、原生动物等。（2）寄生性天敌：寄生性线虫天敌有病毒和立克次氏体2类。（3）产毒天敌生物：放线菌中的一些种类能够产生具有抗生或杀线虫特性的化合物，主要是链霉菌及其变种。1998年Rodrguez和Morgan从胞囊线虫和根结线虫上分离到97种天敌真菌，其中自胞囊线虫分离到92种。我国“九五”期间在线虫的生物防治中研究出的豆丰一号生防制剂是一种生防颗粒剂，胞囊被寄生率50%～55%。由于大豆胞囊线虫自身对外界反应迟钝，又是一种土传性病害，迄今为止，世界范围内还没有找到一种生物防治剂用于大范围的实际生产中。

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