群落物种多样性与生产力关系的研究进展及展望

马小焕，阮树堂

（江西环境工程职业学院，江西 赣州341000）

1 引言

全球环境变化的成因及其后果，与各生态系统（生物圈）有着极其密切的关系，尤其是物种多样性和生态系统功能的关系直接影响着环境的变化。在讨论生态系统功能与物种多样性之间的关系时，生产力又被认为是具有受生物多样性影响的一个重要的生态系统功能特征。因此应研究各种生态系统中物种多样性和生产力的关系，处理好两者的关系就可以快速提高生态系统生产力，从而达到改善生态环境，持续发展的目的。

2 物种多样性和生物生产力的概念

物种多样性指某一生态系统中物种丰富度，又称生物多样性。物种多样性对生态系统功能作用的研究是生物多样性研究的核心领域之一。特别是群落或生态系统的结构和功能、生物多样性与生产力的关系问题是近年来群落生态学中研究的中心问题。其中群落的结构指标是群落的物种组成，功能则指物质和养分循环、生物量和生产力等代表性指标。所以生态系统生产力水平是其功能的重要表现形式，而植物群落的生产力，即生态系统的初级生产力，是生态系统生产力的基础。

生物生产力是指生物及其群体甚至更大尺度（包括生态系统及生物圈）生命有机体的物质生产能力，它随着环境的不同发生变化，因此，它又成为环境变化和地球系统健康与否的指示物。物种多样性是生态系统结构的一种度量，所以在某一地区，自然状态下物种变化引起生态系统生产力变化如果是正常的，则证明该系统处于健康状态；反之系统处于紊乱状态。因此研究群落物种多样性与生产力的关系对于阐明生物多样性对生态系统功能的作用具有重要意义。

3 物种多样性与生产力的关系

许多研究表明在自然群落中植物种多样性与生产力密切相关，其相关格局主要有线性关系（单调上升或下降）、单峰关系（中等生产力水平多样性最大）与不相关3种形式，但由于对3种关系的看法和解释各不相同且存在很大争议，因此，至今仍未得出一致的关于物种多样性与生产力之间关系的模式。

3.1 物种多样性与生产力呈线性关系

目前对于多样性、生产力正效应的作用机理主要有两种解释：生态位互补和取样效应或者称为抽样效应。生态位互补是指不同物种在资源利用上存在差异，或物种间存在正的相互作用，表明物种多样性会导致生态系统功能的优化。取样效应是指物种丰富的群落包含高产物种的可能性更大，而这些高产物种往往成为生态系统功能的主要贡献者。

在关于混交林和纯林孰优孰劣的研究中，发现混交林的优越性除了表现在抗干扰能力较强外，其生产力也较高。如华南的马尾松纯林与由马尾松、藜蒴栲组成的混交林相比，后者的生产力较高，而且其差异性明显。原因是混交林的生产结构更合理[1]。很明显，混交林的物种多样性比纯林要高。

Tilman进行了Cedar Creek多样性－生产力、可持续性实验。该实验采纳Givnish的建议。在生态条件一致的147块样地（3m×3m）上，用播种的方法建立分别含有1、2、4、6、8、12、24种植物的群落。前5个丰富度水平的群落各有20个重复，l2物种数群落有23个重复，24物种数群落有24个重复。每个群落的物种从一个具有24个北美草原植物种的物种库中随机选择产生。第2年，检测不同群落的盖度，以此作为群落生产力的指标；检测植物根区土壤中N、N浓度，以此衡量群落利用资源的能力；检测植物根区下土壤中N、N浓度，以此衡量群落的淋溶损失（1eaching loss），并且在受人为控制的草地上选取具有不同物种丰富度的样地进行上述检测工作。实验结果显示：丰富度高的群落，生产力更高、土壤中矿质资源利用得更充分、淋溶损失更少，即营养保持力更强。Tilman的实验结果支持了关于物种多样性对系统生产力和可持续性存在正效应的假说[2]。

然而，Huston认为是选择概率效应制造了上述结果。含有更多物种的群落具有更大的包含高产物种的可能性更大，而混合植物群落的生产力往往是由少数高产物种决定的。这样，从一个物种库随机抽取不同种构成的具有不同物种丰富度的群落，平均而言，物种丰富度越高其生产力就越高[3]。

Naeem巧妙地设计了“生态箱”的实验来研究物种多样性与生态系统功能的关系。他在人为控制其环境的房间里，用互相隔离的小室构建陆生微宇宙。在小室里，分别用9、15和31个物种组成一个多营养级的群落，低物种数的群落作为高物种数群落的子集，来模拟自然界中生态系统丢失部分物种的情况。该实验测定了5个生态系统过程：群落的呼吸、分解、营养保持、植物生产力、保墒。实验发现，物种丰富度高的微宇宙吸收更多CO2，有更高的生产力。Naeem据此认为物种多样性对系统生产力有正效应，并从植被角度给出了解释，多样性高的系统中植物对空间占有更有效，可以吸收更多的光[4]。

而Huston对该实验也提出了严厉的批评。他指出：非随机性选取物种的方法使丰富度低的系统中仅有一些个体矮小的植物，而丰富度中等和高等的系统中含有个体较大的植物。实验结果可能是由于植物个体大小的差异造成的，而非物种多样性本身[3]。

在我国典型干旱山地系统中，对3个典型生境类型（沙化草地、土质阴坡、石质阴坡）的植物群落进行取样，分析植物群落多样性与其生产力关系。结果表明3个生境条件下，3种多样性指数（Shannon－wienner指数、Simpson指数、Margalef丰富度指数）与生产力的线性关系拟合结果较好，说明干旱山地植物物种多样性与其生产力关系是线性关系[5]。

杜国祯、刘正恒等以青藏高原东部地区典型高寒草甸植物群落为背景，从不同的时间和空间尺度水平研究了植物群落中物种丰富度与生产力（地上部生物量）关系的基本模式。得出结论高寒草甸植物群落中物种丰富度与生产力的关系呈对数线性增加关系，这实际上是空间和时间尺度放大时在时间和空间尺度的相互作用下高寒草甸植物群落中物种丰富度与生产力关系的一种总体模式[6，7]。

关于物种多样性与生产力的负线性关系研究较少。李晓捷等在研究泾河流域森林植被类型物种多样性和生产力关系时发现，样方7个群系的乔木层、灌木层、草本层多样性与生产力的关系分别表现为单调下降、单调上升、不明显，群系总体多样性与生产力的关系为单调下降[8]。

3.2 物种多样性与生产力呈单峰关系

另一种假说认为，多样性和生产力呈一种单峰曲线形式（状似驼峰，故也称为驼峰模型），即多样性在低水平时随生产力的增加而增加，但最终在达到足够高的生产力时反而降低[9]。

驼峰模型假说是建立在竞争排斥理论基础上的。驼峰模型假说可以预测在有限资源的基础上竞争共存的植物种的数量，即物种在较低的资源供给状态下，随资源水平的提高而逐渐增加；但当资源水平变得很高时，物种数目则开始下降。Abramsky和Rosenzweig后来将该假说应用于动物生产力与多样性之间的关系中。Grime最早注意到了在生产力与多样性之间有这样一种单峰关系。近年来，在所有提出的生产力和多样性关系的假说中，该假说被认为是唯一得到了实验和理论上的支持，甚至这种单峰格局被称为唯一真实的生产力格局，而Huston DeAngelis也认为多样性这种沿着生产力梯度格局的单峰曲线响应现象是普遍存在的。但以上的描述都隐含了一个事实，即均认为竞争程度的增加是导致高生产力时多样性降低的原因，同时，高生产力将降低有限资源的空间异质性，使得生境变得更为均匀。

Hector的文章中提供的数据可以发现，在欧洲草地实验的shefield UK样地，物种数超过8后，生产力不再上升，反而下降[10]。

科尔沁沙质草地群落的物种丰富度和多样性与初级生产力呈显著的负二次函数关系，支持随生态系统生产力的增加，物种多样性为单峰形式，即在中等生产力水平物种多样性最高的观点[11]。沙质草地群落物种多样性的变化，反映了由湿生化和土壤贫瘠化生境向中生、中旱生生境逐渐递增的趋势。湿草甸类型具有较高的生产力和较低的物种多样性倾向；严重沙漠化类型具有低的生产力和低的物种多样性倾向，而轻度和中度沙漠化类型具有中等生产力水平和最高的物种多样性[12]。

3.3 物种多样性与生产力的不相关性

Mittelbach和Waide搜集了生产力与生物多样性关系的以往文献进行分析，他们发现随着研究的生物类型（植物、动物或微生物）、环境类型（陆地或水生）、时间空间尺度的变化，生产力与生物多样性关系也发生变化，并没有一致模式[13，14]。

Mittelbach等基于地理范围，给出了4种空间尺度：地方的（0～20km）、景观的（20～200km）、区域的（200～4 000km）、大陆至全球的（4 000km以上）；基于生态学意义，给出2种生态尺度：一个群落类型内的、跨群落类型的。在Mittelbach的调查中，他们发现：首先在不同空间尺度的模式中，对维管植物而言，小于大陆至全球尺度的多表现为单峰曲线关系（占41%～45%），其次是正相关关系。在大陆至全球尺度上，单峰曲线关系、正相关关系同时表现为最多的关系。对动物而言，不同的空间尺度中没有表现出模式上的显著变化。正相关、负相关、单峰曲线关系都很常见，没有那种模式占主导地位。在不同的生态尺度中，不论对动物还是植物，与一个群落类型内的情况相比，跨群落类型中的单峰曲线关系更为常见。在水生系统与陆地系统中，单峰曲线关系在水生系统中占主导地位（65%），在陆地系统的无脊椎动物和植物中也很常见。水生系统与陆地系统中生产力与物多样性关系总体分布上的差异对植物而言是显著的，对动物而言则不显著[13]。

在Waide的调查中，30%呈单峰关系，26%呈正线性关系，l2%呈负线性关系，32%关系不明显。在大多数文献中，生产力与物种多样性关系的模式随尺度的变化而变化[14]。

总之，现有的数据不足以得出生产力与物种多样性关系的一般模式。不论是理论的分析还是实际的结果都告诉我们，在生产力与物种多样性关系中，尺度的依赖性是极其重要的。

杜国祯、刘正恒等的研究也表明随着研究的时间和空间尺度的改变，物种丰富度与生产力的关系会发生一些相应的变化，但空间尺度比时间尺度对物种丰富度与生产力的关系造成的影响更为显著，这可能与高寒草甸植物群落的生长季短有关[6]。

矮篙草草甸、小篙草草甸和金露梅灌丛群落中物种多样性与生产力的关系呈线性增加关系，藏篙草沼泽化草甸群落中线性增加关系不显著，这表明群落生产力除受物种多样性的影响外，也受物种本身特征和环境资源的影响[15]。

4 研究中存在的问题及前景展望

（1）片面强调物种多样性对生产力的作用，而忽略了物种特性和物种组成对生产力的作用。了解种与种之间相互作用形成的各种关系，这对于探讨物种对生态系统的贡献、多样性对生态系统的影响都是必须的[16～18]。另外，相似功能的物种可以组成功能群，功能群的多少和特性对生态系统的影响也是很有意义的[18]。

（2）对尺度问题的认识。生产力与生物多样性是隶属于不同的生物组织层次的，多样性属于群落范畴，生产力属于生态系统范畴。群落生态学主要关心生态系统生物学组分的动态、进化等，其出发点是种群间的相互作用；而生态系统生态学主要关心生物与非生物所构成的整个生态系统的功能，如生产力。这两个分支学科之间的交流是很少的。传统的群落生态学将物种多样性视为受非生物条件和生态系统水平限制的变量；而传统的生态系统生态学将优势种看作生态系统过程的生物决定性因素[19]。如何寻找连接二者关系的结合点是了解生产力与生物多样性关系的突破口，这也将有助于群落生态学与生态系统生态学的真正的综合[19]。

（3）实验的设计问题。在今后的实验设计中应该避免伴随物种多样性的变化而产生的其他因素的效应，至少要能区分这种伴随的随机因素与多样性本身的作用。另外，大多数野外实验都忽视除控制因素以外的其他因素的作用，认为它们对不同的生态系统的作用是相同的。这种认识是错误的，因为不同多样性、不同类型的生态系统对不同的环境因素的敏感性是不同的。今后的实验应该更加小心的控制那些可能增加环境异质性的限制因素，以求得出生产力与物种多样性关系的一般的模式。

（4）实验的设计由于受到研究项目的规模、资助强度、时限等的限制，实验往往都局限于低多样性简单的系统；只考虑地上的多样性，忽视地下微生物多样性；只考虑某个生态学尺度的多样性。因而，高多样性的生态系统、跨群落生态系统尺度、综合考虑地上地下多样性的实验应该多做。总之，实验本身存在缺陷也是造成纷争的根源之一[20]。

5 结语

对生产力与生物多样性关系的研究已经深入开展。然而，至今尚未找到普适的理论来揭示二者之间的模式或作用机制，这也说明了生产力与生物多样性关系的异常复杂性。面对目前复杂而繁多的生产力与生物多样性关系的研究，如何将它们整合到一块，形成一个明确、统一的认识，这需要我们继续坚持不懈的努力。对尺度问题的深入研究在这方面有可能会起到关键的作用。面对日益加剧的人类对地球生态系统的控制，我们保持最大多样性的努力需要我们对多样性有更多、更完整的认识，地球多样性存在的原因和对它的保护仍然是摆在生态学和社会学面前的重大挑战[21]。

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