童 文,杨 晓,胡尚钦,熊晓燕,孙 佩,邓科君
(1.四川省农业科学院经济作物育种栽培研究所,四川 简阳 641400;2.电子科技大学生命科学与技术学院,成都 610054)
赶黄草又名水泽兰、水杨柳等[1],是虎耳草科(Saxifragaceae)扯根菜属(Penthorum)植物扯根菜(Penthorum chinensePursh.)的干燥地上部分,全草入药。主要有效成分为槲皮素[2-3],具清热、利尿、解毒功效,主治黄疸、水肿症等[4-5]。赶黄草长期为野生采挖,近年通过野生驯化实现人工栽培。主要在川南边远山区种植,是山区农村产业结构调整、药农增收的重要项目。发芽率是植物栽培措施的一项重要技术指标,合理的利用光、温、水效应将增加育苗数量,又使产量、质量得以保证[6-11]。本文采用培养皿法进行发芽率试验,研究光照、水分、温度对赶黄草种子萌发特性的影响,为赶黄草大规模栽培提供科学理论依据。
试验在四川省简阳市建设西路四川省农科院经济作物育种栽培研究所内进行,土壤为侏罗纪蓬莱镇组、沙页岩等厚互层的母质发育的棕紫泥壤土,有机质含量1.17%,全氮0.088%,有效氮(N)52 mg·kg-1,速效磷(P)3.2 mg·kg-1,速效钾(K)105 mg·kg-1,pH 7.67。试验前风干,经研钵研磨,通过直径0.5 mm的铁筛,得到细土。放入鼓风干燥箱,以102℃持续烘干8 h后备用。
大田常规用种,来源于四川省泸州市古蔺县。
1.3.1 发芽培养基质的准备
采用单因素随机试验,取供试土壤称量20 g放入直径10 cm的培养皿,整理平整,记录重量,放入干燥箱继续烘3 h,直到恒重。
1.3.2 温度对赶黄草种子萌发特性的影响
设6个处理,分别为0、10、15、20、26、32℃,土壤水分含量55%,重复4次。将培养皿放入恒温培养箱,每天称量培养皿重量,水分挥发后加水保持恒重,发芽以胚根长度等于种子长度作为发芽标准,记录每天发芽数目。当其中一个重复发芽时,表示该处理种子开始发芽,连续3 d不发芽作为发芽结束期。
1.3.3 土壤水分对赶黄草种子萌发特性的影响
设7个处理,分别为:35%、40%、45%、50%、55%、60%、65%,温度10℃,光照强度100%,重复4次。每天称量培养皿重量,水分挥发后加水保持恒重。发芽标准同上。
1.3.4 光照对赶黄草种子萌发特性的影响
设5个处理,分别为:0、40%、70%、100%,由暗到明(从0光照转移到100%光照)。土壤水分含量55%,温度10℃,重复4次。每天称量培养皿重量,水分挥发后加水保持恒重。发芽标准同上。
由图1可知,不同温度条件下,赶黄草种子发芽率随温度升高,呈现先增加后降低的趋势,在10℃条件下,发芽率最高达到90%,在0℃温度条件下,赶黄草种子不发芽。32℃温度条件下,赶黄草种子发芽率极低,只有4.13%。赶黄草种子发芽势如图2所示。
由图2可知,不同温度对赶黄草种子发芽势的影响在10~26℃区间,随着培养温度升高,发芽势呈现出逐渐降低的趋势,赶黄草种子在不同温度条件下发芽率同样先增加后降低,两者趋势相似。可以判断赶黄草最适宜的发芽温度范围为10~15℃。通过对赶黄草种子萌发时间的观察,可知温度对赶黄草种子萌发时间影响很大,试验结果见图3。
图1 温度对赶黄草种子发芽率的影响Fig.1 Effect of temperature on germination rate of seeds
图2 温度对赶黄草种子发芽势的影响Fig.2 Effect of temperature on germinating energy of seeds
图3 温度对赶黄草种子最初萌发时间的影响Fig.3 Effect of temperature on the germination time of seeds
0℃不发芽,10℃需要的发芽时间为18 d,32℃需要的时间最短,播种后3 d即开始发芽。从统计结果和相关性分析可知,随着温度升高,种子萌发所需要的时间缩短。温度越低,种子萌发所需要的孕育时间越长。
如图4所示,赶黄草种子发芽率在不同土壤水分条件下差异极显著。采用DPS 5.12软件进行回归分析,经曲线拟合,得到动态拟合方程为:Y=472.53-38.58X+1.32X2-0.019X3+0.0001X4,R=0.9708。从动态拟合方程可以看出,随着土壤含水量增加,种子发芽速度更快更整齐,55%含水量培养种子发芽率最高。继续增加土壤含水量,发芽率受到抑制,65%培养条件下种子发芽率最低。赶黄草种子在40%~65%范围内随含水量增加,种子发芽率呈先升高后下降的趋势。
图4 土壤水分含量对赶黄草种子发芽率的影响Fig.4 Effect of soil moisture on germination rate of seeds
发芽势随着土壤含水量有升高趋势,土壤含水量达35%时,种子发芽缓慢且不整齐,土壤含水量达到55%时,发芽势最高达到80%以上,到60%土壤含水量后发芽势略有减少,但不明显。由此可见,赶黄草种子在土壤水分含量为55%的条件下种子发芽整齐度好,活力强,如图5所示。
图5 土壤水分含量对赶黄草种子发芽势的影响Fig.5 Effect of soil moisture on germinating energy of seeds
试验表明,在无光照条件下赶黄草种子不发芽,40%光照强度也不足以刺激赶黄草种子发芽。只有70%光照和100%光照能促使赶黄草种子发芽,且发芽率呈极显著。当把无光照的种子转移至100%光照中时,种子发芽率上升,达到80%以上,与100%光照处理一致。因此,100%光照效果最好,结果如图6所示。
图6 光照对赶黄草种子发芽率的影响Fig.6 Effect of illumination on germination rate of seeds
赶黄草种子的发芽率随温度升高,呈先升高后降低的趋势,其中10℃培养条件下种子的发芽率最高,其发芽率90%,发芽势最高82%,15℃培养时发芽率同样高达80%,发芽势仅次于10℃培养条件约为70%。0℃培养条件下,赶黄草种子不发芽,32℃的高温赶黄草种子发芽率极低,只有4%。随着温度增加,种子发芽的最初萌发时间明显减少,10℃培养温度下种子发芽的最初萌发时间为18 d,32℃培养温度下种子发芽的最初萌发时间为3 d,但发芽势、发芽率都随着培养温度升高而急剧减少。10℃的发芽温度不仅发芽速度快,发芽整齐,但是发芽的最初萌发时间与其他培养温度下种子的最初萌发时间相比是稍微长一些,其发芽率与15℃相比没有显著性差异。研究表明,在种子萌发时,种子对温度的需求并非一致,存在温度需求的临界值,多种作物种子萌发都存在一个温度阈值,低于这个阈值便不能萌发,且生长阶段对温度很敏感。因此,通过不同温度和萌动变化的比较,本研究结果认为:培养在10~15℃条件下的种子发芽率、发芽势高,是赶黄草种子的最佳发芽温度。高温条件下种子的发芽率比低温条件下更低,说明高温比低温更不利于种子萌动,因此,赶黄草播种时应尽量早播,避免后期温度过高。
在不同水分条件下培养赶黄草种子,受到干旱胁迫时,随着土壤含水量的下降,种子的发芽率影响不显著,其发芽势、发芽指数指标出现降低,方差分析结果是水分对发芽率作用不显著、对发芽势和发芽指数作用显著;其影响过程为先弱后强的变化趋势,即土壤含水量为65%、60%和55%时,对种子发芽势、发芽指数影响不明显,之后水分胁迫继续增加,发芽势、发芽指数下降,土壤含水量为40%和35%时,种子最终发芽率与高水分含量没有显著差异,但是发芽周期长速度慢,没有明显的发芽高峰。从播种到种子最初萌芽所需要的时间没有差异,随着土壤含水量降低,发芽周期增加;在土壤含水量达到55%时,发芽势、发芽指数均达到最高。由水分浸泡赶黄草种子试验可知,环境中过多的水不会抑制赶黄草种子发芽,但过多的水分使种子漂浮,对发芽后的生长不利,所以最适合赶黄草种子的土壤含水量为55%,这符合赶黄草的水生特性。针对水分胁迫程度高低对赶黄草生长的影响,在生产上应该保持正确的土壤含水量55%,老百姓一般把这种含水量俗称为“花花水”。
赶黄草种子具有需光萌发的特性,黑暗中即种子处于萌发适于的温度和水分条件,种子仍保持休眠状态,需接受光照刺激才能解除休眠而萌发。随着日照强度的降低,赶黄草种子发芽率显著降低,从80%降低到50%。而40%光照条件下和全黑暗条件下都不再发芽,方差分析的结果是光照强度显著影响赶黄草种子发芽。同时光照强度由弱变强,从黑暗中转移到日照条件下时,种子发芽率也为80%,与日照条件下的发芽率水平一致。这些结果共同表明,当光照条件不满足时,赶黄草种子不会发芽,而100%光照是最适宜赶黄草种子萌发的。在生产上,根据赶黄草种子的需光特性的光合特征,播种育苗时种子不应盖土或盖薄层土。并且适宜种植在水分条件好的次生裸地或冬水田,种植后应及时除草抚育。
光敏效应对赶黄草种子发芽特征的影响是今后研究的课题之一。同时,其光敏效应对赶黄草种子发芽特性的作用机理,也是具有重要意义的研究课题。
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