黄瓜把长和瓜长的遗传分析

赵 鹏，秦智伟，王桂玲，鲁 明，孙梦阳

（1.东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030；2.东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030）

黄瓜（Cucumis sativusL.）又称胡瓜、王瓜、青瓜，原产于印度喜马拉雅山脉南麓的热带潮湿地区，在植物分类学上隶属于葫芦科（Cucurbitaceae）黄瓜属（Cucumis）[1]，为一年生草本蔓生攀缘植物，广泛分布于我国各地，是与大众生活密切相关的重要蔬菜作物之一。黄瓜的把长和瓜长是构成黄瓜果实外观品质的重要性状。近年来，随着人民生活水平的不断提高，消费者对黄瓜品质的要求越来越高，其中外观品质是引起消费者购买欲望的直接因素，如色泽、口感、把长、瓜长、黄色线、弯曲度、果肉颜色及刺瘤稀密等等。因此，黄瓜的把长和瓜长直接影响着黄瓜果实的经济价值和商品价值。

对许多数量性状的研究发现，控制数量性状的多个基因在效应上是不等的，效应大的表现为主基因，效应小的表现为多基因。盖钧镒、王建康、章元明等在前人的研究理论基础上将混合分布理论与数量遗传学有机结合起来，提出了一套完整的分析植物数量性状主基因与多基因存在和效应的方法，其方法的建立突破了原有数量遗传学的理论假设，对分离世代的分析提供了植物数量性状主基因与多基因两方面的量化分析[2-6]。目前，这种方法已经应用到多种作物遗传机制的研究当中。在黄瓜果实数量性状的遗传分析方面，现在已经进行了较多的研究，如果实弯曲性[7]、果皮叶绿素含量[8]、果肉颜色[9]、黄色线与瓜长比[10]以及单瓜重、瓜条直径、把长、瓜长[11-15]等，这对我国的黄瓜品种改良和遗传育种研究都起到了重要的指导作用。本研究以把长和瓜长差异较大的两个黄瓜品种，利用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分离分析法，对黄瓜F6代RIL群体的把长和瓜长进行了遗传分析，为黄瓜外观品质的改良提供了理论基础，以加快我国黄瓜品质育种的进程，缩短育种周期，具有理论价值和实践意义。

1 材料与方法

1.1 材料

本试验材料由东北农业大学园艺学院瓜类课题组提供，包括温室黄瓜品种拉迪特（Z9）和东农黄瓜品种129衍生的150个黄瓜F6代重组自交家系（RIL）及其亲本。自交及繁育工作在东北农业大学园艺站和香坊实验实习基地完成。

1.2 方法

1.2.1 田间试验

2010年7月下旬在东北农业大学园艺站内播种育苗，8月初定植于东北农业大学香坊实验实习基地大棚内，采用随机区组设计，亲本P1、P2各种植20株，F6代种植150株，行距60 cm，株距35 cm，3次重复，栽培管理同一般生产水平。

1.2.2 性状调查

记录各单株第一朵雌花的开花日期，选取节位在8～12节之间、商品性良好的成熟商品瓜，于同一日采摘，当日记录把长和瓜长，每个单株取样2～3次，计算家系重复平均值。调查方法见表1。

表1 把长与瓜长的调查方法Table 1 Survey method of carpopodium length and fruit length

1.2.3 统计分析

采用Excel 2007对亲本及F6代把长和瓜长的表型数据进行描述性统计、正态分布检验和遗传相关分析，并绘制次数分布图。

1.2.4 遗传分析

采用盖钧镒等主基因+多基因混合遗传模型对亲本及把长和瓜长的家系重复平均值数据进行分离分析[2]。通过极大似然法和IECM（Iterated expectation and conditional maximization）算法计算出混合分布中各个成分分布参数，然后根据最大概率熵AIC准则选择AIC值相对低的一个或几个候选模型，并对其进行一组适合性测验，共有5个统计量，包括Ul2、U22、U32、nW2和Dn，其中Ul2、U22、U32为均匀性检验，nW2为Smirnov检验，Dn为Kolmogorov检验。选择统计量达到显著水平且个数较少的模型作为黄瓜把长和瓜长的最适遗传模型，根据最适遗传模型的成分分布参数，用最小乘二法估算相应的遗传参数，包括主基因与多基因的加性效应、上位性效应、遗传方差和遗传率等。采用南京农业大学提供的遗传分析软件进行遗传分析。

2 结果与分析

2.1 统计分析

采用Excel 2007对亲本及F6代各个单株的把长和瓜长表型数据进行描述性统计后，结果表明，母本“拉迪特Z9”和父本“东农129”的把长和瓜长都存在着明显差异（见表2）。从F6代把长与瓜长的次数分布图可以看出，两个性状均呈正态分布（见图1、2），偏度值分别为1.28和0.24，说明把长和瓜长都是数量遗传，而这两个性状的偏度值均大于0，呈现左偏分布，表明主基因控制黄瓜把长和瓜长的表现，需做进一步的遗传分析。此外，遗传相关分析表明，把长与瓜长的相关值为0.538**，呈正相关极显著水平。

表2 黄瓜把长与瓜长的统计分析Table 2 Statistic analysis of carpopodium length and fruit length in cucumber

图1 黄瓜把长的次数分布Fig.1 Frequency distribution of carpopodium length in cucumber

图2 黄瓜瓜长的次数分布Fig.2 Frequency distribution of fruit length in cucumber

2.2 遗传模型的选择

利用主基因+多基因混合遗传模型分离分析方法对把长和瓜长的表型数据进行分析后，得到7类遗传模型，分别是一对主基因（代号为A），两对主基因（代号为B），多基因（代号为C），一对主基因+多基因（代号为D），两对主基因+多基因（代号为E），三对主基因（代号为F）和三对主基因+多基因（代号为G），包括加性-加性×加性上位性、加性、等加性、显性上位、隐性上位、累加作用、重叠作用、互补作用和抑制作用，两对主基因考虑有无上位性效应、有无连锁等共53种遗传模型（见表3）。

根据AIC准则，在把长的遗传模型中，模型E-1-1、E-1-6和E-2-6的AIC值相对其他模型较低，经过一组适合性检验（见表4），模型E-1-1有4个统计量达到显著水平，模型E-1-6有2个统计量达到显著水平，而模型E-2-6只有1个统计量达到显著水平，因此选择E-2-6为把长遗传的最适模型，即把长表现为两对具有累加作用的连锁主基因+多基因混合遗传。

在瓜长的遗传模型中，模型E-1-7、E-1-8和E-1-9的AIC值相对其他模型较低，经过一组适合性检验（见表4）。模型E-1-9有2个统计量达到显著水平，而模型E-1-7和E-1-8只有1个统计量达到显著水平，因此选择模型E-1-7和E-1-8都可以，但经似然比检验这两个模型的差异显著性，结果均为差异显著，而模型E-1-8的AIC值比E-1-7模型低，因此选择E-1-8为瓜长遗传的最适模型，即瓜长表现为两对具有重叠作用的主基因+多基因混合遗传。

表3 黄瓜把长和瓜长各个遗传模型的极大似然值（MLV）和AIC值Table 3 Estimated MLV and AIC of cucumber carpopodium length and fruit length in different genetic models

表4 备选模型的适合性测验Table 4 Fitness test of candidate models

2.3 遗传模型的参数估计

根据把长和瓜长最适模型的各个成分分布均值和权重，采用最小二乘法估计两个最适模型的一阶遗传参数和二阶遗传参数（见表5）。由表5中的一阶遗传参数可知，把长两对主基因之间表现为加性效应（d=0.36），同时两对主基因之间还存在上位性效应（即加性×加性互作效应，i=0.69）；瓜长两对主基之因表现为加性效应与上位性效应相互综合（i*=-2.49）。结果表明，黄瓜把长和瓜长的遗传均受加性效应的影响。

表5 黄瓜把长和瓜长性状的遗传参数估计Table 5 Estimation of genetic parameters of carpopodium length and fruit length in cucumber

由表5中的二阶遗传参数可知，把长和瓜长的主基因遗传率分别为56.27%和43.75%，多基因遗传率分别为17.08%和10.18%，两个性状的主基因遗传率都明显高于多基因遗传率，表明黄瓜把长和瓜长两个数量性状的遗传主要为主基因的遗传。

另外，把长和瓜长的环境方差占表型方差的27.12%和46.07%，说明环境因素对把长和瓜长两个性状的影响较大，特别是瓜长，有相当大的非遗传变异。

3 讨 论

目前对黄瓜数量性状的遗传分析多采用多世代分离群体联合（P1、P2、F1、F2、B1、B2）的分离分析法[16-18]，而对于单世代分离群体（F2、BC、DH、RIL）的使用较少。本研究选用了单世代分离群体中的F6代重组自交系群体（Recombinant inbred line，RIL）进行遗传分析。由于RIL群体是两纯合亲本杂交F2代经连续多代自交并单粒传代后形成的群体，在这种群体中每个株系都是纯合的，所以利用RIL群体进行遗传分析的最大优点在于能够进行重复试验以验证试验结果，而且RIL群体只存在加性效应以及与加性效应有关的互作效应（上位性效应）的变异，能够检测出来的遗传模型要比F2代和几种回交世代及多世代联合群体简单。但是RIL群体的构建是很费时的，在实际的研究中，人们常常使用自交6～7代的“准”RIL群体，因为到F6代后，单个基因座的杂合率大约只有3%，已经基本接近纯合，利用这样的“准”RIL群体进行数量性状的遗传分析也是可行的[19]。

前人对黄瓜把长和瓜长的遗传分析进行了较为深入的研究，但结论大都不一致。顾兴芳等研究认为，黄瓜把长的遗传以加性效应为主，显性效应较弱，狭义遗传力高，能稳定遗传，且受环境影响较小[11]；马德华等研究表明，把长的狭义遗传力较低，易受环境影响，应注意高代选择；瓜长的狭义遗传力较高，高代选择较为有效，受环境影响较小[12]；张文新等认为，把长的狭义遗传率较高，能够在早世代进行选择，选择潜力较大，受环境影响较大，加性效应占主导地位[13]；尹维娜等研究结果表明，把长和瓜长符合“加性-显性”效应模型，以加性效应为主，两者受环境影响较小[14]；曹齐卫等认为把长的遗传以显性效应为主，受环境的影响较大；瓜长的遗传加性效应为主，受环境影响较小[15]；马娟等认为把长受加性效应和显性效应均较明显，但加性效应更重要，环境对把长的遗传影响较大[18]。本研究的结果表明，把长和瓜长的主基因遗传相对较高，把长和瓜长均受加性效应的影响，在F6代中把长和瓜长的环境方差所占比例较高，表明环境对把长和瓜长的影响较大。本研究结果与前人研究存在一定的差异，原因很可能是试验材料不一致或分析方法不同造成的。

4 结论

黄瓜把长的遗传为两对具有累加作用的连锁主基因+加性多基因混合遗传模型（E-2-6），两对主基因存在加性效应，同时还存在上位性互作效应，主基因遗传率为56.27%，多基因遗传率为17.08%；黄瓜瓜长的遗传为两对具有重叠作用的主基因+加性多基因混合遗传模型（E-1-8），两对主基因表现为加性效应与上位性互作的综合效应，主基因遗传率为43.75%，多基因遗传率为10.18%。黄瓜把长和瓜长遗传主要为主基因的遗传，环境对把长和瓜长的遗传影响较大。

[1] 侯锋.黄瓜[M].天津:天津科学技术出版社,1999:32-76.

[2] 盖钧镒.植物数量性状遗传体系[M].北京:科学出版社,2003:120-166．

[3] 王金社,李海旺,赵团结,等.重组自交家系群体4对主基因加多基因混合遗传模型分离分析方法的建立[J].作物学报,2010,36(2):191-201．

[4] 盖钧镒.植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究[J].遗传,2005,27(1):130-136．

[5] Gai J Y,Wang J K.Identification and estimation of a QTL model and its effects[J].Theoretical and Applied Genetics,1998,97(7):1162-1168.

[6] Wang J,Podlic D W,Cooper M,et al.Power of the joint segregation analysis method for testing mixed major-geneand polygene inheritance models of quantitative traits[J].Theoretical andAppliedGenetics,2001,103(5):804-816.

[7] 张鹏,秦智伟,王丽莉,等.黄瓜果实弯曲性遗传分析[J].东北农业大学学报,2010,41(1):29-33．

[8] 孙小镭,王永强,王冰,等.黄瓜嫩果果皮叶绿素含量的遗传[J].园艺学报,2004,31(3):327-331．

[9] 李博,秦智伟,周秀艳.黄瓜果肉颜色遗传分析及SSR分子标记[J].东北农业大学学报,2010,41(12):21-25．

[10] 罗晓梅,司龙亭,尹维娜.黄瓜黄色线与瓜长比的主基因+多基因的遗传分析[J].华北农学报,2008,23(2):88-91．

[11] 顾兴芳,方秀娟,韩旭.黄瓜瓜把长度遗传规律研究初报[J].中国蔬菜,1994,9(2):33-34．

[12] 马德华,吕淑珍,沈文云.黄瓜主要品质性状配合分析[J].华北农学报,1994(2):65-68．

[13] 张文新,魏毓棠,于红茹,等.黄瓜数量性状遗传的研究初报[J].沈阳农业大学学报,2005,36(2):227-229．

[14] 尹维娜,司龙亭.黄瓜早期若干数量性状遗传分析[J].中国农学通报,2006,22(1):232-235．

[15] 曹齐卫,张卫华,王志峰,等.黄瓜果实性状的Hayman遗传分析[J].西南农业学报,2009,22(3):773-776．

[16] 嵇怡,徐强,陈学好.黄瓜株高性状遗传模型分析[J].扬州大学学报:农业与生命科学版,2009,30(3):75-79．

[17] 闫世江,张继宁,刘洁.黄瓜苗期低温弱光下MDA含量主基因-多基因联合遗传分析[J].西北植物学报,2009,29(3):458-462．

[18] 马娟,司龙亭,田友.黄瓜把长主基因+多基因混合遗传分析[J].西北农业学报,2010,19(10):161-165．

[19] 方宣钧.作物DNA标记辅助育种[M].北京:科学出版社,2001:22-28．