我国棘球绦虫及棘球蚴病研究进展＊

林宇光，卢明科，洪凌仙

棘球绦虫及棘球蚴病是人兽共患病（zoonoses）的一类病原，对人体和一些大型牲畜，健康上或畜牧业生产上有严重危害，是当代全球重要的公共卫生问题。本文着重介绍我国本虫病原生物学和流行病学的研究。

1 模式种：细粒棘球绦虫（Echinococcus granulosus Batsch，1786）

细粒棘球绦虫有2种类型，即：（1）北方型：其生活史以野生的狼和鹿类野生动物（有蹄动物）之间的自然循环为其特点。主要分布于北极区的苔原（Tundra）和泰加林区地带（Taiga）。（2）欧洲型或称家畜型：其生活史以家犬和家养有蹄动物（牛、羊等）之间的循环为其特点。呈世界性分布，家畜和犬的感染率均高，故其危害性最为严重［1－2］。欧洲如英国流行区的绵羊50%和犬2%～37%感染；德国、希腊等流行区的黄牛（29%）、绵羊 （54%）和犬（24.4%）均严重感染；前苏联的阿尔泰流行区，犬（5.5%）、绵羊（2%～52%）和黄牛（100%）等普遍感染；非洲如摩洛哥流行区，绵羊（43%）、黄牛（30%）等感染棘球蚴病，突尼斯的黄牛100%感染；澳洲昆士兰州流行区的黄牛感染率高达60%以上，犬成虫感染率有81.8%；在中、南美洲的乌拉圭牲畜有32%～100%感染，当地农家犬有40%感染成虫。

我国细粒棘球绦虫病原是属于家畜型，主要流行于西北和东北等地区。如青海的绵羊有11.2%～70.8%感染，牦牛100%；甘肃地区的绵羊有50%～85.2%，黄牛50.9%，牦牛33.3－96%感染棘球蚴病；新疆北部绵羊50%～80%感染；宁夏绵羊84.6%～93.1%，黄牛80.9%，当地犬96.96%感染成虫［3］。此外，在野生动物群体中，青海地区野生岩羊（Pseudois nayaur）及藏原羚（Procapra picticaudata）可作为细粒棘球绦虫的中间宿主［4］，其感染率分别为6.42%（21/327），6.57%（13/198）。人工养殖的马鹿（Cervus elaphus）也可感染［5］。郭再宣（1986）［6］曾报道青海湖边的黑唇鼠兔（Ochotona curzoniae）42.85%（3/7）感染细粒棘球蚴，但后经新疆医学院鉴定实为多房棘球蚴［7］。至今尚未见啮齿类动物自然感染细粒棘球蚴的确切报道。我国广大牧区是否存在北方型的细粒棘球绦虫病原，至今情况不明。

人体细粒棘球蚴病已是全球关注的重要公共卫生问题。Schantz（1972）［8］分析全球手术病例指出：在近30 000病例中，有52%～77%见于肝脏，8.5%～44%见于肺组织，约有13%～19%则发现于其他内脏器官。许多手术病人由于包囊在手术时破裂，原头节随着囊液外泄而侵入病人的其他器官组织，产生继发性的棘球蚴感染，往往带给病人更大的危险。

细粒棘球绦虫是棘球属中分布最广、种株较复杂的种类。过去美国学者 Rausch（1967）［9］统计世界报道有9种地方性亚种。鉴于当时的研究条件所限，以下2个亚种被多数学者所认可：

①加拿大细粒棘球绦虫亚种（E.granulosuscanadensis（Cameron，1960）Webster et Cameron，1961）

这是北美和加拿大的地方亚种。成虫主要特征：生殖孔位于侧缘中央偏前，吻钩数目28～40（33）个，大钩长32～42（38）μm，小钩27～37（31）μm。睾丸21～40（29）个，孕节比成熟体节长4倍。生活史以狼、犬与野生驯鹿（Rangifer taradus）之间的自然循环为特点，虫卵不能感染绵羊。我们认为本亚种拟似欧洲报道的北方型细粒棘球绦虫。

②马细粒棘球绦虫亚种（E.granulosus equinusWilliams et Sweatman，1963）

这是英国地区的亚种。成虫主要特征：生殖孔位于侧缘中央偏后。吻钩24～41（29）个，大钩长36～53（40）μm，小钩22～44（34）μm。睾丸32～42（35）个。生活史以犬与马的自然循环为其特点。虫卵不能感染牛羊家畜，但可以人工感染大白鼠。本亚种不仅形态学和宿主有不同差异，而且在生理学和发育生物学等均有不同的差别［10］。

据分子生物学的研究，全球细粒棘球绦虫共分为10种基因型虫株（G1-G10）［11－12］，这种分子系统分类结果与早期学者依据虫体形态、生活史、流行学等生物学特征的经典分类基本一致，且更为细致准确。我国目前报道有细粒棘球绦虫G1基因型（绵羊株）和G6基因型（骆驼株），其中G1型为我国的流行株，G6型目前只见于新疆地区［13］，并且G1和G6在新疆人和犬都有感染的报道［14］。鉴于G5基因型（牛株）是与我国比邻的尼泊尔报道的细粒棘球绦虫的优势虫株（18/27）［15］，因此，有的学者认为在西藏、青海或新疆地区也可能存在G5基因型细粒棘球绦虫。

2 石渠棘球绦虫（Echinococcus shiquicus Xiao et al，2005）

这是我国学者肖宁等（2005）［16］在四川省甘孜州石渠县报道的新虫种，其生活史是以青藏高原的食肉兽藏狐（Vulpes ferrilata）和黑唇鼠兔的自然循环为特点，藏狐感染率达37.5%（6/16）。在青海达日县黑唇鼠兔自然感染率达11.3%（27/239）［17］；在青海班玛县藏狐的感染率达17.4%，当地田鼠（Microtus）也偶见感染该虫［18］。

鉴别特征：成虫是小型虫体，1.3～1.7mm长，2～3个体节。头节具4个吸盘，顶端有圆形吻突，上具大小吻钩（数目不详）。大钩长20μm，小钩16～17μm。睾丸10～20个（较少）。生殖孔位于体节侧缘中线或稍偏前。孕节子宫囊状，大多数孕节位于未成熟体节之后（即缺成熟体节）。少数虫体头节之后具有未成熟体节、成熟体节和孕节。终期宿主是高原藏狐。棘球蚴单囊型，大小直径约10mm（较小型）。角质层较厚，生发层芽生许多原头节，但未见发育有子囊。中间宿主是高原黑唇鼠兔。犬和人体尚未见发现自然感染成虫和棘球蚴。据推测有3种假说［16，19］：①人体不是适宜的中间宿主；②犬没有自然感染成虫，故人体没有机会接触病原虫卵；③没有完整和准确的诊断技术。

我们认为石渠棘球绦虫尚存在下列几点疑问：①据报道石渠棘球绦虫存在Ⅰ、Ⅱ两种类型。Ⅰ型头节之后只具未成熟体节和孕节（缺成熟体节），此型应是发育不正常的虫体，但却占成虫总数的大多数（90%）。Ⅱ型成虫发育正常，头节之后具有未成熟体节、成熟体节和孕节，但是此型虫体数量只占少数。虽然Ⅰ型虫体与多房棘球绦虫相比较外观显得大小差别甚大，但Ⅱ型虫体没有与细粒或多房棘球绦虫比较（无照片对照）。②当地犬和藏狐都有经常捕食黑唇鼠兔的习性。据知藏狐均有细粒、多房和石渠等三种棘球绦虫成虫的自然感染，而家犬（包括无主野犬）只有细粒和多房二种棘球绦虫成虫的自然感染，但没有自然感染石渠棘球绦虫［19－21］。众所皆知，犬不论自然或人工感染都是带科各属包括棘球属等各类绦虫的适宜终期宿主。因此我们怀疑犬感染石渠棘球绦虫有可能被误认为细粒或多房等棘球绦虫。③关于人体没有石渠棘球蚴的感染病例，同样存在疑问。虽然李调英等（2008）［22］］对来源于青海、四川的53位包虫病患者的病理样品通过基因分析，发现其中33人感染G1型细粒棘球绦虫，20人感染多房棘球绦虫，无1例石渠棘球绦虫感染。但由于样本数量有限，尚难判断石渠棘球绦虫能否感染人体。其次，临床医院外科医生确诊本虫棘球蚴病例时难做出准确的识别，因此有可能被误诊为其他棘球蚴病。据此上述存在的疑问，我们认为石渠棘球绦虫尚要在形态学、生活史和流行学等基础生物学方面作进一步调查和动物实验证实。

3 多房棘球绦虫（Echinococcus multilocularis Leuckart，1863），同种异名：E.alveolaris；Alveococcus multilocularis；E.multilocularis Vogel，1957

洪凌仙等（1987）［23］对本虫生活史作过仔细研究。将虫卵感染小白鼠24h后，逸出的六钩蚴便可达到肝脏形成10μm×14μm小病灶。周围有宿主炎性细胞浸润。3d后发育成幼胚团块。12～15d后，肝组织发育有30μm×50μm的小泡囊，囊壁已分化有角质层和生发层。18d后泡囊大小200μm，生发层具有芽状突起。30d后，泡囊1.3cm×1.0 cm，并发育有次生的小泡囊，大小1.0mm。切片显示角质层呈窄带状，生发层具多层细胞结构，胞核大而明显。感染40～45d后，切片显示泡囊外角质层厚薄不均，有断裂；生发层厚2.6～10.0μm；次生小泡囊的生发层发育有原头节和雏形原头节原基；肺组织发育有90～120μm的小泡囊。60d后，泡囊大量增生，并扩大肝的表面。肝组织重达5g（正常肝重2g）。泡囊大小不一，生发层具有不同发育期的原头节，但尚未成熟。感染3个月后，次生泡囊大量增生，切片显示已有成熟的原头节和不同发育期的原头节。许多小泡囊周围有宿主形成的纤维组织增生和炎症病理反应。150～192d后，小白鼠大腹便便，行动迟缓。体重达48.5～65.0g，其中泡球蚴重达20～40g。剖检显示泡囊充满腹腔，多种脏器受累，尤其肝组织几乎被泡状囊所取代。多房蚴在不同宿主体内的发育时间不一样，如小白鼠感染90 d后才见有少量的原头节，而在田鼠（Microtus）体内只需50d便见有很多的成熟原头节，在棉鼠（cotton rat）感染实验49d后便有许多成熟的原头节。

流行病学：多房棘球绦虫主要分布于北半球高纬度地区，包括欧洲的法国、德国、东欧、俄罗斯欧洲部分、西伯利业远东、日本北部、白令海峡岛屿、加拿大、北美阿拉斯加、美国北部等诸地区。我国主要分布于新疆、青海、甘肃、宁夏、内蒙古、四川以及东北黑龙江等地区。流行方式主要是犬科食肉兽（狐类）和啮齿类（主要是田鼠、旅鼠、鼠平鼠）之间捕食与被捕食者之间相互关系（predator-prey relationship）的自然循环而普遍流行。

据统计，在犬科和猫科中共有11种食肉动物可为多房棘球绦虫的自然感染终期宿主［24］。我国有关本虫终期宿主的报道，最早是朱依柏等1983年在四川，此后在宁夏、内蒙古、新疆等地有报告，见表1。

多房棘球绦虫的中间宿主啮齿类的报道在国外较为详尽。据 Vuitton（2003）［24］统计，全球共有9科24属42种啮齿类动物自然感染多房棘球蚴。笔者再补充上国内新报道的中间宿主动物，共计9科26属46种啮齿类动物自然感染多房棘球蚴。

我国自上世纪80年代以来，有关多房棘球蚴的中间宿主啮齿类各地亦有报道，见表2。

家畜感染多房蚴，其病肝坚硬，严重病变，泡囊显示全无原头节，相似人体感染该虫后肝脏的病理变化。国外亦有类似的报道，如前苏联曾报道牛、羊、猪等家畜感染多房蚴，同样均是无原头节的不育泡囊［46］。日本北海道地区报道猪有0.06%（35/58567）感染多房蚴，也是不育泡囊［47］。王 虎（1992）［48］对牦牛和藏羊体内寄生的泡球蚴进行病理形态学观察，证实大部分泡球蚴结构受损或退化，不产生原头蚴。美国学者Rausch［49］认为各地报道的牛、羊、猪等大型家畜感染的多房蚴可能是感染多囊性的细粒棘球蚴（multicystic larva ofE.granulosus），常被误认为多房蚴。肖宁等（2003）［50］通过线粒体基因测序分析，发现一个看似多房棘球蚴感染的四川石渠县牦牛病肝实为G1型（绵羊株）细粒棘球蚴感染。Heath等（2005）［51］对四川甘孜县疑是多房棘球蚴感染的125例牦牛病肝进行虫体Cox1基因测序比较分析，结果都是G1型细粒棘球蚴感染。因此，有关大型有蹄类家畜自然感染多房蚴，或是多囊性细粒棘球蚴等的问题，我们认为尚待更多的流行区考察和人工动物感染实验后给以真实的结论。

我国多房蚴的人体病例首先是姚秉礼等（1965）和王明义（1978）在新疆（从1958－1965年统计）分别报告5例和6例。以后报告病例日渐增多。林宇光等（1991）［7］曾统计约有411病例：包括257例见于宁夏，甘肃16例，四川35例，新疆62例，青海40例（任震宇［52］1951－1979年的51例因未注明青海籍而未计在内），黑龙江（佳木斯）1例。余森海等（1994）［53］报道，1988－1992年各省（区）报告的泡球蚴病例累计达552例，分布于新疆、宁夏、甘肃、青海、西藏、四川、黑龙江等7个省（区）的55个县（市）内。据许隆祺等（2000）［54］统计，我国累计报告泡球蚴病例690例，分布在宁夏、新疆、青海、甘肃、黑龙江、西藏、北京、陕西、内蒙古和四川等10个省（市、区）的69个县（市）中。辽宁大连、江苏丹阳各首次有1例泡球蚴病的报道［55－56］。据王正寰等（2008）［57］的统计，1956－2005年间我国累计报道泡球蚴病超过1 000多例。泡球蚴病在我国有3个主要流行区：①新疆西北地区，主要流行于伊犁、阿勒泰地区的哈萨克族游牧或半游牧民聚集区；②宁夏南部及甘肃中南部，前者主要流行于固原地区的西吉县、海原县和固原县，后者主要流行于定西地区及甘南藏族自治州；③青藏高原东部地区，包括四川西北部（主要流行于阿坝和甘孜藏族自治州）和青海西南部（主要流行于果洛、玉树和黄南藏族自治州）。青藏高原东部地区是国内外罕见的泡球蚴病高发区，如李调英等（2005）［58］在四川甘孜州石渠县调查，当地居民患病率为6.2%（198/3 199）；韩秀敏等（2009）［17］报道青海果洛州达日县当地牧民的泡球蚴病患病率高达8.2%（141/1 723）。

表1 我国多房棘球绦虫的终期宿主动物Tab.1 The final host animals of E.multilocularis found in China

表2 我国多房棘球绦虫的中间宿主动物Tab.2 The intermediate host animals of E.multilocularis found in China

续表2

必需指出，我国人体多房棘球蚴病例的统计较难准确，已有公开发表的病例，实难反映我国实际的多房棘球蚴病人情况。但可以肯定上述流行区的实际感染人数远多于目前已报道的病例。例如，截至2006年底，仅新疆医科大学第一附属医院就已确诊肝泡型包虫病患者近200例［59］。而有的地区，包括西藏只报道10例［60］，内蒙以及东北诸省区至今尚少见人体多房棘球蚴病的报告，特别是内蒙和黑龙江毗邻俄罗斯远东西伯利亚地带，可能有本虫病的流行区分布，尚待今后进行调查研究。

4 西伯利亚棘球绦虫（Echinococcus sibiricensis Rausch et Schiller，1954），同种异名：E.multilocuaris sibiricensis （Rausch et Schiller，1954）Vogel，1957

鉴别特征：成虫全长1.2～2.7mm，体节多是2个，有的3～4个。头节具4个吸盘，顶端有吻突，上具大、小吻钩17～36个，交替排列呈一圈。大钩长23～29μm，小钩19～26μm。生殖孔位于体节侧缘中线之前。睾丸17～26个，分布体节后半部。阴茎囊椭圆形，大小90μm×50μm。孕节子宫呈梨形为重要特点。

终期宿主：北极狐、红狐和沙狐，犬可取代狐类成为重要的传播宿主。幼虫期为多房性棘球蚴，其中间宿主主要是小型的啮齿类（Microtus，Clethrionomys），人体亦会感染。本虫主要分布于西伯利亚、我国内蒙、日本北部岛屿、白令海峡岛屿、北美阿拉斯加和美国北方地区等。据王多军等（2003）［61］在内蒙呼伦贝尔草原的调查，该地区野生沙狐7.1%（4/56）自然感染该虫。

本虫首先由 Rausch et Schiller（1954）［62］在阿拉斯加的北极狐体内发现的新种，后来Vogel（1957）［63］认为本虫与德国红狐体内的多房棘球绦虫在形态学基本相同，只是在终宿主北极狐和吻钩数目、大小略有差异，故修订为西伯利亚亚种（E.m.sibiricensis）。唐崇惕等（1988－2007）在内蒙多年从事多房性棘球蚴病的病原生物学和流行学的调查研究，取得了一系列的科研成果。他们通过病原形态学和幼虫期棘球蚴发育学的比较研究与实验，先后证明欧洲北方型的多房棘球绦虫亚种（E.m.multilocuaris）和北美阿拉斯加发现的西伯利亚亚种各是两种独立的虫种，应当恢复二者原来的虫种学 名 （Echinococcus multilocuaris，Echinococcus sibiricensis）［64］。

5 苏俄棘球绦虫（Echinococcus russicensis Tang et al，2007）

鉴别特征：成虫形态与多房和西伯利亚棘球绦虫基本相似，但本虫孕节子宫前端呈球形的囊状。这种子宫特征较为稳定，不是众多虫体中的个别变异。它既与多房棘球绦虫孕节子宫呈有颈的瓶状不同，亦与西伯利亚梨状子宫有别。此外，3种多房棘球蚴在其中间宿主鼠类体内的发育各有明显的差别。特别本种多房蚴的发育相似多囊性（polycystic）的类型，增生许多大小泡囊。各泡囊内壁生发层能增生原头节和囊腔内的网状结构。网状结构又可增生不同发育的原头节。此后这样增生的泡球蚴不仅充满宿主的肝脏，还充塞宿主的体腔。不论自然感染的布氏田鼠或是人工感染的小白鼠，所见到的发育情况完全一致。用这种自然或人工感染的棘球蚴及其物质（胚胞、胚核等），通过人工感染羔羊实验，结果全部是阴性，证明本虫与过去报道的苏俄地区的哈萨克多房棘球绦虫亚种（E.multilocuaris kazakhensisShul'ts 1961）不是同一虫种。为了纪念前苏联学者最早对这种具球状子宫的棘球绦虫的形态描述，因此特把本虫命名为苏俄棘球绦虫新种［65］。

唐崇惕等对内蒙古3种棘球绦虫的主要生物特征作了详细的比较研究［64－67］，发现：

①多房棘球绦虫成虫孕节子宫呈瓶颈的囊状。人工感染小白鼠和长爪沙鼠实验显示：泡状棘球蚴发育较快，泡囊较小较多；宿主反应较轻而有较强活力。感染3～4个月后泡球蚴的泡囊已有成熟的原头节。5个月后泡囊布满肝组织。9个月后较大泡囊除增生原头节外，囊内尚增生网状组织，网眼内可见增生的原头节。10个月后泡球蚴充满体腔，除见较大泡囊外，尚见有较多较小泡囊，内含成熟原头节。这样发育的泡球蚴增生大小泡囊；原头节除见于泡囊壁，尚见网状组织的网眼内增生原头节等特点。这和布氏田鼠自然感染中泡球蚴的发育特征所见一致。

②西伯利亚棘球绦虫成虫孕节子宫呈梨状。人工感染小白鼠和长爪沙鼠实验显示：泡状棘球蚴发育相对较慢，除肝脏外，在肺组织内亦多有发育；宿主反应强烈，死亡率甚高。感染9个月后，泡囊内壁才见有成熟的原头节。母囊腔内有许多胚细胞和物质颗粒。这些胚胞与物质颗粒可不断向外移行、增生，并被宿主结缔组织包绕而形成胚囊，进而发育成许多大小不一的雏囊。雏囊内壁有不同发育阶段的原头节，成团于泡囊中央。泡囊腔内尚发育有网状组织，但网眼内未见增生原头节。这是不同于多房棘球蚴和苏俄棘球蚴的发育特征。

③苏俄棘球绦虫成虫孕节子宫顶端呈球形的囊状。人工感染小白鼠实验显示：泡状棘球蚴发育较快，呈分散或相连的大泡囊；宿主反应不强烈，死亡率相对较低。感染2～3个月后，鼠肝表面可见分散的或相连的较大泡囊。3个月后，切片显示鼠肝组织的大泡囊内壁具有胚细胞层（germinal layer），和其增生的大小不一的泡囊。此后，这些泡囊内壁均有胚胞层，并增生原头节和网状组织（reticular structure）。网状组织不断增生，并从网眼里增生原头节。5～6个月后，这样增生的泡球蚴布满鼠肝。10～12个月后可充满整个体腔。用此泡球蚴的微量物质，再注射小白鼠腹腔，实验所见同口服小白鼠的实验所见相同。布氏田鼠自然感染的剖检所见：大部分阳性鼠早期的单囊棘球蚴大小不一，但可逐个剥离；有的阳性鼠泡囊内壁已发育有原头节和相连内壁的网状组织，网眼里可见增生的原头节。

我国对棘球绦虫分类学的研究不多，各地病区是否存在细粒或多房等棘球绦虫的地方性亚种或虫株等问题，至今情况仍然不甚明了。虽然唐崇惕、肖宁、柴君杰等学者在这方面的研究已取得了一定成果，但是我国新疆、青海、西藏、四川西北部等广大牧区生境复杂多样，尚待今后进行广泛深入的病原生物学调查研究。此外，我国青藏高原的黑唇鼠兔是否会自然感染细粒棘球蚴，猫是否有自然感染多房棘球绦虫，有蹄类家畜自然感染多房蚴或是多囊性细粒棘球蚴，以及新疆、黑龙江毗邻俄罗斯多房蚴病区的中间宿主动物和终末宿主动物种类等流行学问题尚需进一步深入研究。

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