广西乐业大石围天坑群区蕨类植物多样性研究

苏仕林,黄珂,马博

摘要：为了摸清大石围天坑群区内蕨类植物分布情况，对其进行了踏查。结果表明，大石围天坑群区有蕨类植物４０科８４属２２４种，其中有２７种为广西分布新记录。对调查结果进行分析并查阅相关资料，表明该地区有植物种类丰富、起源古老、水平分布平衡丰富、生长环境多样、珍稀蕨类植物较多等特点。

关键词：蕨类植物；多样性；大石围天坑群区；广西乐业

中图分类号：Ｑ９４９．３６；Ｑ９４８．３文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０12）05－0948-03

Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｔｕｄｙ ｏn Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅ Ｆｌｏｒａ ｉｎ ｔｈｅ Ａｒｅａ ｏｆ Ｄａｓｈｉｗｅｉ Ｔｉａｎｋｅｎｇ Ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｌｅｙｅ Ｃｏｕｎｔｙ

ＳＵ Ｓｈｉ－ｌｉｎ，ＨＵＡＮＧ Ｋｅ，ＭＡ Ｂｏ

（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｂａｉｓｅ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｂａｉｓｅ ５３３０００，Ｇｕａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ptericlophyle flora in tｈｅ Tianken ｇｒｏｕｐ ｏｆ Ｄａｓｈｉｗｅｉ was studied． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗed ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ were ２２４ ｓｐｅｃｉｅｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ８４ ｇｅｎｅｒａ ｉｎ ４０ ｆａｍｉｌｉｅｓ． Ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ， ２７ ｓｐｅｃｉｅｓ were ｎｅｗ ｒｅｃｏｒｄｓ ｉｎ Ｇｕａｎｇxｉ． Ａｎｄ ｔｈｅ pｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅ fｌｏｒａ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｅａ had the characteristics ｏｆ ａｎｃｉｅｎｔ ｏｒｉｇｉｎ， ｂａｌａｎｃｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ and ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ａｎｄ ｍａｎｙ ｏｆ them were ｒａｒｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅ； dｉｖｅｒｓｉｔｙ； Dａｓｈｉｗｅｉ Tｉａｎｋｅｎｇ ｇｒｏｕｐ； Ｌｅyｅ Ｇｕａｎｇxｉ

大石围天坑群区位于广西壮族自治区西北部，云贵高原东南麓乐业县的中部。大石围天坑群天坑集中分布区年平均气温１６．６ ℃，年均降水量１ ４００ ｍｍ。天坑群区域内植物区系属滇、黔、桂植物的核心组成部分，其区系成分实质上是古热带和泛北极区以及泛北极区内中国－喜马拉雅（ＳＨ）和中国－日本（ＳＪ）两个森林植物亚区区系成分的交汇点。这种独特的气候、地形、水文为药用蕨类植物的生长提供了良好的生境。

为了解目前蕨类植物在大石围天坑群区的分布状况，对大石围天坑群区开展了蕨类植物多样性调查。根据野外调查、文献及馆藏标本的研究，对大石围天坑群区内现有的蕨类植物的种类组成与区系特点、生态与地理分布、珍稀濒危蕨类植物的生存状态与保护等方面作了简要介绍，为当地蕨类植物资源的保护和可持续利用提供参考。

１研究方法

查阅《广西蕨类植物概览》、《中国高等植物图鉴》、《广西植物名录》中关于乐业县蕨类植物的记载，了解掌握大石围天坑群区蕨类植物的种类与分布［１－３］。为了摸清大石围天坑群区蕨类植物资源，于２００６年７月至２０１１年３月带领考察组赴大石围天坑群对该区域的蕨类植物资源进行１２次实地踏察，考察时间累计１５０ ｄ，野外作业过程主要是对广西乐业县范围内大石围天坑群区进行重点调查。野外考察中记录各蕨类植物的生境、海拔、多度，采集凭证标本，室内鉴定整理标本，把标本信息录入数据库，用于统计与分析。蕨类植物科属概念采用秦仁昌１９７８年的定义［４］，所列举种类均按秦仁昌１９７８年系统顺序排列。

２结果与分析

２．１大石围天坑群区蕨类植物物种多样性特点

２．１．１植物种类丰富，热带、亚热带的科属种类多大石围天坑群区属于亚热带季风气候，其独特的地貌和土壤条件为各类生物的生长、繁衍提供了良好的环境条件，蕴育了复杂多样的生态系统。大石围天坑群区地处云贵高原向东南丘陵倾斜的过渡地带，因此植物地理成分较为复杂，植物物种组成异常丰富。据馆藏标本和野外调查统计，目前大石围天坑群区有４０科８４属２２４种蕨类植物，大石围天坑群区蕨类植物区系的４０科中有６科所包含的种数明显较多（表１），这６科共包含１18种，占大石围天坑群区蕨类植物总数的52．68％。２２４种大石围天坑群区蕨类植物中有２７种为广西新记录的蕨类植物［５－７］（表２）。

２．１．２起源古老大石围天坑群区植被的地理成分不仅复杂，而且起源较为古老，有不少珍稀植物。例如常见的蕨类植物的科中，远在古生代就早已出现的有石松科（Ｌｙｃｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）、卷柏科（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａｃｅａｅ）、阴地蕨科（Ｂｏｔｒｙｃｈｉａcｅａｅ），中生代出现的有蚌壳蕨科（Ｄｉｃｋｓｏｎｉａｃｅａｅ）和桫椤科（Ｃｙａｔｈｅａｃｅａｅ）等。第三纪出现的有海金沙科（Ｌｙgｏｄｉａｃｅａｅ）和凤尾蕨科等；有些种类如莲座蕨科（Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｄａｃｅａｅ）、铁角蕨科（Ａｓｐｌｅｎｉａｃｅａｅ）、水龙骨科（Ｐｏｌｙpｏｄｉａｃｅａｅ）等蕨类在群落内有成片生长，并且多数成为群落中的随遇种。蕨类植物中有古生代的松叶蕨（Ｐａｉｌｏｔｕｍ ｎｕｄｕｍ）、福建观音莲座蕨（Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓ ｆｏｋｉｅｎｓｉｓ）、地刷子石松（Ｌｙｃｏｐｏｄｉｕｍ ｃｏｍｐｌａｎａｔｕｍ）；中生代三迭纪已出现的如紫萁（Ｏｓｍｕｎｄａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、华南紫萁（Ｏ. ｖａｃｈｅｌｌｉｉ）及芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｐｅｄａｔａ）等。而小叶海金沙（Ｌｙｇｏｄｉｕｍ ｓｃａｎｄｅｎｓ）是白垩纪已存在的古老孑遗植物。此外，还有与恐龙同时代的石炭纪孑遗植物桫椤（Ａｌｓｏｐｈｉｌａ ｓｐｉｎｕｌｏｓａ）以及比桫椤还古老的短肠蕨属（Ａｌｌａｎｔｏｄｉａ）植物，如有鳞短肠蕨（Ａ. ｓｑｕａｍｉｇｅｒａ）、中华短肠蕨（Ａ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、相似短肠蕨（Ａ. ｓｉｍｉｌｉｓ）等。

２．１．３水平分布平衡丰富在大石围天坑群区内，蕨类植物在水平分布上比较平衡且较为丰富。大石围天坑群的石灰岩地区分布广泛，土壤植被多样。由于石灰岩地区地形闭锁性强，造成植物类群遗传分化频繁，特有种、狭域分布种比例高。石灰岩地区保水性差、干旱频繁，而蕨类植物的有性生殖对水依赖性强，二者的结合构成了区系的特殊性。大石围天坑群区保存有较好的次生林，林下的蕨类植物较为丰富，林下最常见的有里白（Ｈｉｃｒｉｏｐｔｅｒｉｓ ｇｌａｕｃａ）、金毛狗（Ｃｉｂｏｔｉｕｍ ｂａｒｏｍｅｔｚ）、相似短肠蕨、金星蕨（Ｐａｖａｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓ ｇｌａｎｄｕｌｉｇｅｒａ）、狗脊蕨（Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、二型鳞毛蕨、尖顶耳蕨（Ｐｏｌｙｓｔｉｃｈｕｍ ｅｘｃｅｌｌｅｎｓ）、肾蕨（Ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ａｕｒｉｃｕｌａｔａ）和石韦（Ｐｙｒｒｏｓｉａ ａｄｎａｓｃｅｎｓ）等。

２．１．４生长环境多样性依据水热条件及人为干扰程度的不同， 大石围天坑群区蕨类植物的生长环境大致可以区分为４种类型：天坑内及天坑外的疏林及灌草丛干旱生境，密林阴湿生境和水生生境。天坑内为干扰较少或无干扰，这里森林发育完好、郁闭度高、空气终年湿润、气温通常稳定，这一生境最适宜于蕨类植物的生长，因而这一生境下的蕨类植物最为丰富，常见的有狭基巢蕨（Ｎｅｏｔｔｏｐｔｅｒｉｓ ａｎｔｒｏｐｈｙｏｉｄｅｓ）、中华短肠蕨、翠云草（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｕｎｃｉｎａｔａ）及其他多种蕨类植物。疏林及灌草丛干旱生境，指低海拔地区、人为干扰严重的次生林林下和林缘小山坡、石隙，这些小生境中的土壤贫瘠、光照充分，一年之中的大部分时间内空气干燥、人为干扰严重。这一生境中生活的蕨类植物主要是一些耐干旱的土生和石生种类，常见的有石松科、海金沙科、里白科、鳞始蕨科、铁线蕨科、凤尾蕨科、金星蕨科、乌毛蕨科的一些植物。例如干旱荒坡中常见的有海金沙、芒萁、乌蕨、华南毛蕨、乌毛蕨，山坡或干扰严重的次生林缘常见有小叶海金沙、曲轴海金沙、团叶鳞始蕨、剑叶鳞始蕨、异叶鳞始蕨、半边旗、薄叶碎米蕨、扇叶铁线蕨、粉叶蕨、普通针毛蕨，次生林下的干旱山坡上常见的还有铁芒萁、阔片里白、剑叶风尾蕨、狗脊蕨，村边墙角常见有蜈蚣草、井栏边草等。密林阴湿生境，这里指海拔通常在５００ ｍ以上、人为干扰较少或很少的亚热带常绿季雨林林下生境，这里森林发育完好、郁闭度高、空气终年湿润、气温通常稳定在１５～２５ ℃。这一温暖湿润而又富含有机质的生境最适宜于蕨类植物的生长，因而这一生境下的蕨类植物最为丰富。常见的类群包括大多数蹄盖蕨科、金星蕨科、鳞毛蕨科和水龙骨科的植物。例如，有鳞短肠蕨、单叶新月蕨（Ａｂａｃｏｐｔｅｒｉｓ ｃｉｍｐｌｅｘ）、中华复叶耳蕨等常见于林下山坡。水生环境主要是指大石围天坑群区内的水塘、溪流、水田等，分布的蕨类只有3科3属3种，但个体数量较多。

２．２物种多度和珍稀蕨类植物

２．２．１物种多度多度是对物种个体数量多少的一种估测指标，通常用Ｄｒｕｄｅ多度级来表示物种多度。根据最近4年多的调查结果统计，大石围天坑区现知的２24种蕨类植物的多度可以大致归为４个Ｄｒｕｄｅ多度级：个体数量多（Ｃｏｐ２）的有40种，尚多（Ｃｏｐ１）的有５６种，稀少（Ｓｐ）的有８1种，很少（Ｓｏｌ）的有４７种。个体数量多的如芒萁、海金沙、团叶鳞始蕨、乌蕨、扇叶铁线蕨、华南毛蕨、普通针毛蕨、乌毛蕨、狗脊蕨、中华复叶耳蕨、肾蕨、石韦等，这些植物常见于各地的次生林林缘和郊野路边或次生林下，并有较大的居群。个体数量尚多的如垂穗石松、翠云草、华南紫萁、里白、小叶海金沙、单叶新月蕨、狭翅铁角蕨、江南星蕨等，这些植物山坡林下或林下溪边比较常见。个体数量稀少的如福建观音莲座蕨、桫椤、美丽复叶耳蕨、瓦韦等，这些植物在过去4年多的考察中只记录到１～３个居群。个体数量很少的如半边铁角蕨（Ａｓｐｌｅｎｉｕｍ ｕｎｉｌａｔｅｒａｌｅ）、镰羽贯众（Ｃｙｒｔｏｍｉｕｍ ｂａｌａｎｓａｅ）、星蕨、友水龙骨（Ｐｏｌｙｐｏｄｉodes ａｍoena）等，这些植物在过去4年多的考察中只记录到１个小居群，居群的个体数量很少，通常不足２０株（丛）。

２．２．２珍稀蕨类植物综合考虑各蕨类植物在大石围天坑群区及华南其他地区的多度、各蕨类植物的自然分布区域以及各蕨类植物可能面临的生存威胁，确定有１６种蕨类植物为大石围天坑群区的珍稀植物，主要有水蕨、疏羽凸轴蕨、峨眉介蕨、胎生狗脊蕨和峨眉耳蕨、福建观音莲座蕨、桫椤、金毛狗，有些蕨类植物如桫椤，它们的个体数量并不十分稀少，但都面临危险。大石围天坑群区分布的国家二级保护蕨类植物有水蕨、金毛狗、桫椤。设立自然保护区对珍稀蕨类植物的保护具有非常重要的意义。

３小结

和邻近地区相比，大石围天坑群区的蕨类植物比较丰富，特别是大石围天坑群区珍稀植物比较多，可谓华南地区蕨类植物较为丰富的地区之一。确认的２２４种蕨类植物是在大石围天坑群区目前有分布的蕨类植物，大石围天坑群区目前可能还有其他生活着的蕨类植物未被发现，特别是在《广西蕨类植物概览》中有记载而没能调查到的蕨类植物，有可能在未来的蕨类植物调查中发现它们的身影。广西的蕨类植物在区系方面的研究较多，但大石围天坑群区蕨类植物在区系研究方面尚属空白，有待深入的调查研究。蕨类植物其他方面的研究工作也应抓紧开展，如对大石围天坑群区特有的蕨类植物进行细胞学、分子生物学以及资源开发方面的研究工作，对适应岩溶地区生长的蕨类植物应重点进行研究，为解决岩溶地区的生态建设以及对广西石漠化地区生态恢复等问题提供帮助。

参考文献：

［１］ 周厚高，黎桦，黄玉源，等． 广西蕨类植物概览［Ｍ］． 北京：气象出版社，２０００．

［２］ 中国科学院植物研究所．中国高等植物图鉴（第一册）［Ｍ］． 北京：科学出版社，１９８２．

［３］ 覃海宁，刘演． 广西植物名录［Ｍ］． 北京：科学出版社，２０１０．

［４］ 秦仁昌．中国蕨类植物地理与区系组成［Ａ］． 张宪春，邢公侠． 纪念秦仁昌一百周年诞辰蕨类植物学研究论文集［Ｃ］．北京：中国林业出版社，１９９９．１１８－１３２．

［５］ 李保贵．广西蕨类植物新资料［Ｊ］． 广西植物，２００３，２３（６）：５３９－５４０．

［６］ 周厚高，黎桦．广西蕨类植物新资料（１）［Ｊ］． 贵州科学，１９９７， １５（３）：２２９－２３５．

［７］ 周厚高，黎桦．广西蕨类植物新资料（２）［Ｊ］． 贵州科学，１９９７， １５（４）：２５８－２６３．