视觉审美与神经科学

阮学永

（河南师范大学 文学院，河南 新乡453007）

最近几十年来，借助科技革命提供的先进设备和研究手段，神经科学获得了突破性发展。其中，视觉系统以其在动物和人类生命活动中的极端重要性，得到了神经科学研究者更为全面、深入的探究。作为当代中国曾引领时代风潮，并最热衷于方法引进的人文学科——美学，神经科学特别是脑神经科学所取得的成果，当然也毫无例外地引起了部分研究者的关注。只是，当前的研究大体上还限于大脑皮层功能的介绍和探讨上，缺乏对具体审美活动和相应神经机制的深入探究，甚至在相关研究已比较深入的视觉领域，也依然如此。因此，笔者不揣浅陋，希望能在这方面做些抛砖引玉的基础工作，以促进相关问题的进一步探究。

之所以选择从视觉入手，还基于以下考虑：在笔者看来，审美，主要指以视觉为媒介的人的感受和体验活动。在一般语境下，作为扩展形态，还包括听觉感受和体验活动，以及泛化的、与视听有关的感受和体验活动。因而，审美研究的合理路径，便是从视觉入手来进行考察。由于视觉在人类活动中的基础性位置，其他感觉活动也往往伴随着视觉活动；或者，视觉活动也往往伴随着其他感官活动。因而，视觉审美研究，在扩展的意义上，还要注意其他感官的联合参与问题。而为了更好地讨论问题，本文把论题更多限制在纯视觉感受范围内。下面我们就目前脑神经科学特别是视觉神经科学的研究成果，结合审美中一些常见命题作以尝试性分析，以期能够比较合理地解释、说明审美现象。

一、形状的美感意味

（一）神奇的圆与优美的S线

在人类文明中，对圆的喜爱普遍存在：中国古代有天圆地方的说法，更有太极图和以圆为美观念的广泛流行；古希腊也有“最美的平面图形是圆形，最美的立体图形是球形”的说法；基督教、佛教、伊斯兰教艺术，都充分利用或发挥了圆的美学。那么，作为图形，人最初在圆和S线上感受到了什么？人的生理存在特别是人的神经活动特性，有没有影响到其感受？

还是先让我们来简单了解一下视觉的神经特性。视觉通路大致上由视网膜、视神经、大脑相应部位组成。从起源上说，由于胚胎发育中视网膜与脑均起源于外胚层，其形态结构与脑相似，形成了多层细胞和突触连结，功能上亦能处理复杂的视觉信息，因而被称为“外周脑”。视神经，也是颅神经中唯一由脑体直接发出的神经。所以，视神经及视网膜，可被看作是脑的一部分。这意味着，视觉神经活动作为感官活动，是最近似于脑的一种活动。这也可能是视觉在人类活动中为什么如此重要的最主要原因。

在细胞结构中，大体上说，树突用来接收信号，而轴突用来传出信号。单侧视网膜，约有1×108个光感受器。但向中枢传递信息，只需要1×106条视神经轴突。神经节细胞轴突数量不及光感受器细胞的1%，提示大量视觉过程发生于视网膜。“最近研究也表明，刺激特性由感觉器官所决定。通过手术将视觉通路，改道与听觉皮层相连，对于这一通路的传入，动物感觉到的似乎是光而非声音。这进一步表明，感觉皮层也许是一个一般意义上的机器终点”［1］113。由此可见在视觉形成及视觉审美中视网膜的重要性。要想合理说明视觉审美的特性，就必须对视网膜功能有深入的了解和认识。

视网膜的最外层是色素细胞，其内侧由三级神经元通路细胞组成。第一级是光感受器，由无数视杆和视锥细胞组成；第二级是双极细胞；第三级是神经节细胞。由神经节发出的轴突形成视神经。这三级神经元，构成了视网膜内视觉信息传递的直接通道。此外，在第一级与第二级神经元之间，有水平细胞层。水平细胞从感受器接受信息，并反馈输出到感受器，同时也输出到双极细胞。这三层细胞间形成了复杂的突触联系网络，被称为外网络层。在第二级与第三级神经元之间，有无长突细胞层。无长突细胞从双极细胞接受信息，又负反馈地输出到双极细胞，同时又输出到神经节细胞。这三层细胞间形成的复杂突触联系网络，被称为内网络层。外网络层和内网络层细胞突起，在细胞层间水平延伸，把相邻的神经元联系起来。虽然视网膜中所有细胞均为神经元（色素细胞除外），但只有神经节细胞可以发放动作电位。光感受器和视网膜中间神经元通过电紧张电位传递信号。神经节细胞轴突集束成视神经，把视觉信号传送至大脑外膝体进一步加工。

在神经活动中，信号传递主要有两种方式：一是动作电位，二是局部分级电位。动作电位沿轴突传播，信号传递速度快，不易损失。这是神经远距离信号传递的主要方式。局部分级电位，也就是电紧张电位，沿细胞膜缝隙连接传播，信号传递速度慢，易衰减，但具有高保真性。这是神经系统近距离感受信号传递的主要方式。作为物理存在，轴突呈长圆柱形，沿轴突传播，意味着动作电位传递带有很强的线性特征。加上轴突传递中电信号主要沿轴突膜传递，可能决定了人对长圆柱体的倾向性喜爱。而细胞呈球形，局部分级电位主要沿细胞膜传播。这一点，加上双极细胞和神经节细胞感受野都呈圆形、视网膜本身的圆弧形构造、水平细胞的横向长距离视网膜传递、视神经传递中一只眼颞侧与另一只眼睛鼻侧视网膜神经传入相汇合的视交叉现象，可能决定了信号传递中人对圆、球形及S线的倾向性喜爱。由于动作电位传递快，加上视神经的脑特性，长圆柱体的审美运动性特征明显。而局部分级电位传递慢，加上其弥散性的扩布特性，决定了S线、圆和球形相对的静态玩味特征明显。

需要指出的是，我们把视网膜神经元胞体及轴突的形态，说成是球形和长圆柱体，只是为了描述的方便。事实上，它们的形状大多只近似于此。而在更高一级的视觉通路外膝体，神经元感受野大多呈稍微的椭圆形。在视皮层，神经元感受野进一步条状化甚至特征化。这既表明圆及近似图形的感受是由视网膜、视神经的特点所决定的，同时也表明，我们从中获得的审美快感，大多并不是基于对形状本身的细致观照（此种形式，因形状本身的简单性，更容易成为认识活动），而是其整体或局部特征的某些方面，唤起了我们的特别感受。比如，圆的贯通一致，S线的弯曲延伸，二者因没有棱角和断裂，既符合视觉感官感受的特征，又激不起视神经系统过强的认知反应，所以带给我们的更多是愉悦。

当然，“审美既有智力价值也有情绪价值，前者特别依赖于前额叶皮层，后者则依赖于边缘系统”［2］161。在人类文化中，除了这种来自纯形式意味的美感外，还有相关的智力和文化价值阐释活动：圆的扩张意味，与生机、活力间的关系；圆的收缩特征，与精细感受之间的关联。进而有了古希腊几何学中神奇的圆，有了讲究圆融无碍、不粘不滞和圆满的中国传统智慧中的圆。

（二）其他形状的美感意味

初级视皮层中的绝大多数细胞，都具有细长条感受野，并有抑制与兴奋两种区域。其中，简单细胞和复杂细胞，对一定方位的边缘，一定方位、宽度的长条形刺激有最强烈反应。超复杂细胞，对端点、角隅、拐角和一定长度的条形刺激有最强烈反应。而在超复杂细胞中，有一种超复杂细胞，感受野兴奋区两侧都有抑制区，故对它的最优刺激，是一个恰恰覆盖中央区向下运动的黑色舌形刺激。如果这个黑舌宽度过宽，或黑舌的位置有所不正时，都会引起反应的减少或消失。这些都表明，人对物体形状的感知是有选择的，其对我们日常认知实践的影响，也是显而易见的。比如，端点、拐角、一定长度的条形，更容易引起我们的注意，而狭缝，也极易吸引我们的好奇心。在审美中，特殊构形所具有的美感，人对形状的独特玩味，与初级视皮层的这种功能有紧密联系。

二、色彩美感

在视觉审美中，色彩有重要位置。色彩与视觉的神经活动特性，有着更紧密的关联。

（一）万绿丛中一点红

“万绿从中一点红”，是中国艺术家常常提及的重要创作法则。其实，这种效果并不神秘，它与视觉的感受方式关系极其密切。

上面我们提到，视网膜上有视杆与视锥两种感受器细胞，分别因外端呈柱形、锥形而得名。作为视觉信号接收的直接媒介，它对视觉形成有重要影响。其外观特点，可能部分决定了视杆细胞的大范围、粗放型感受特征，视锥细胞的高分辨、细节感受特征。视杆细胞司暗视觉，视锥细胞司明视觉。因此，在视觉审美中，起主导作用的是视锥细胞。视锥细胞依光感受性，可再分为长波、中波、短波视锥细胞。色觉的形成，有赖于短波、中波和长波视锥细胞传出信号的相对强度。“这三类视锥细胞，对紫、绿、黄色光线有相应的最大吸收。一个视锥细胞，仅对接近它吸收峰的光子有较高的吸收概率。这意味着，视觉系统不能感觉任何光线的绝对波长组成。三色系统概括出一个物体的三个亮度值，这些值的比较决定颜色”［1］140－141。

如果一个物体反射较多的短波光长，就被感知为蓝色；如果一个物体反射较多的长波光长，它将被感知为红色；若一个物体反射相同量的短波光长和长波光长，它将呈现单色、白色或不同程度的灰色。由于视锥信号很少会聚，所以明视觉灵敏度高。它们在视网膜中央凹处最密集，在5°之外，数量迅速减少。短波（蓝）视锥只占所有视锥细胞的5%～10%。同时，因为眼球存在色相差，短波与长波光线不聚焦于同一点，所以短波视锥细胞于中央凹无分布。结果，中央凹处的色觉，呈现出双色性。中波（绿）与长波（红）视锥细胞，随机分布。有的小片区域，只有一类细胞存在。“这些特征意味着色觉是粗颗粒性的，不能分辨微小细节”［1］152，也意味着人的色觉，并不是对外物色彩的如实呈现。而在视神经传递中，来自中央凹的传递，占视网膜外膝体传入的一半。因此，视觉对中波和长波光线，具有感受敏锐、反应强烈的特性。而短波光线，主要是中央凹外视网膜的功能。加上其数量较少，神经冲动传递有限，引起的大脑反应也相对较弱。因而，蓝色被视为冷色调，具有平复心情的作用。

阿恩海姆在《艺术与视知觉》一书中曾很困惑地谈到“略带红色的蓝色看上去是‘暖’的，而略带蓝色的红色看上去是‘冷’的”［3］115这一现象。按照常理，这似乎是不应该有也无法解释的现象。而这完全可以用现代神经科学的知识加以解释。在视觉信号传递中，与光感受器相突触的是双极细胞，双极细胞进一步与神经节细胞突触。双极细胞和神经节细胞的感受野都呈圆形，对光线的感知分中央部和周边部。光点落在细胞感受野上不同位置，其反应完全不同：或者中央兴奋，周边抑制，或者中央抑制，周边兴奋。正好覆盖其中央区的光点，会引起这些细胞的最强烈放电反应。不仅在视网膜层次上，在外膝体、大脑皮层的相应视觉神经通路上，很多神经元也都具有这种侧抑制机制。正是这种方式，促成了视觉颜色信息传递的拮抗编码形式。“现在普遍认为，在感受器细胞这一级，颜色是以三色独立的变量接收的，而在视网膜感受器细胞之后，色信息都不是简单地以红、绿、蓝三条独立的‘专线’向中枢传递。从双极细胞至神经节细胞一直到视觉中枢，包括横向联系的水平细胞和无足细胞，颜色信息都是编码为拮抗对的形式进行传递和加工”［4］76。

在视神经系统，颜色信息编码的中心－周边拮抗形式，主要有红／绿、黄／蓝这两种形式。因此，视觉对对比鲜明的色彩刺激，也就是差异性色彩刺激信息敏感。“神经节细胞对落在其感受野内的对比度有选择性的敏感性，要比对落在其整个感受野上的总光强的信息更加敏感”［5］40。同时，值得注意的是，神经节细胞，对照射视网膜一个特定区域中几个光感受器的小光点或暗点，反应最佳。这样一个点能引发一连串动作电位。如果是较大的光点，照射视网膜的同一区域，则远不如小光点有效。“这是因为有一群不同的光感受器包围在另一些的周围，也受到了光照的影响，而这些光感受器对双极细胞的作用，使神经节细胞的放电受到抑制。小光点的兴奋性效应和周围区域的抑制性效应将综合起来，这就意味着神经节细胞对弥散光相对不敏感”［5］21。就外膝体来说，“虽然外膝体可接受最多3－5个视网膜神经节细胞的输入，但同时记录猫和猴LGN中继细胞和节细胞反应显示，大多数LGN细胞，主要接受其中一个节细胞的传入冲动”［4］69。这意味着，在“略带红色的蓝色”中，蓝色意味着弥散光，引不起视网膜神经节细胞和外膝体细胞的强放电反应。而“略带红色”意味着红色更多以颗粒状分布，从而非常符合视网膜神经节细胞和外膝体细胞的强反应模式。由于颜色信息处理主要是一种视网膜“自下而上”的神经活动，因此，视网膜神经节细胞和外膝体细胞的反应方式对颜色信息的影响是决定性的。而红色是暖色调，由此，我们的大脑中就有了“暖”的感受。而“略带蓝色的红色”之所以“冷”，原因相类。

在明视觉情况下，红锥细胞在其峰值附近的反应强度远远超过其他两种视锥细胞，是蓝锥和绿锥各自的三倍多。这就是同样亮度的颜色，红色为什么显得热烈的最主要原因。这一点，再加上颜色信息处理的最重要区域V1（初级视皮层）区斑点内“对不同颜色敏感的细胞比例是不同的。Ts’o和Gilbert估计，约有75%的斑点属红／绿型的，而只有25%属蓝／黄型”［4］130，这可能就是中国艺术之所以追求“万绿丛中一点红”这一独特表现形式的主要神经基础。

（二）明暗对比

在日常实践中，明暗对比又是一种增强审美效果的重要方式。它也可从神经元细胞感光过程中所具有的侧抑制现象，及视网膜的给光型和撤光型神经通路得到解释。

19世纪奥地利著名物理学家马赫在观察一个亮度变化的边缘时，发现主观感觉在亮的一端呈现一个特别的亮带，在暗的一端呈现一个特别暗的暗带。如何解释这一现象呢？前面我们提到，神经节细胞感受野有侧抑制现象。在研究者的进一步实验中，光带照射神经节细胞感受野不同位置，其反应有很大差异［4］39－40。感受野在全亮光中有反应，但不强烈；在明暗过渡中，有最强烈反应；在暗明过渡中，有撤光反应；暗中自发放电，比暗明过度中稍强。这种对明暗对比边特别敏感的性质，可以用来解释马赫带（Mach band）现象。在艺术创作实践中，很多艺术家采用了相似的方法，来突出或弱化作品的某些方面，从而增强了作品的审美表现力。

而给光、撤光型神经通路的机制，主要由视网膜双极细胞介导。双极细胞主要有两种：一种是光刺激后去极化的陷入型双极细胞，另一种是光刺激后超极化的扁平型双极细胞。双极细胞直接与神经节细胞突触。后者对光刺激的反应，与其相联系的双极细胞相同。光刺激可使给光型神经节细胞去极化而冲动发放增加，而使撤光型神经节细胞超极化而放电停止。撤光可使给光型神经节细胞超极化而放电停止，使撤光型神经节细胞去极化而冲动发放增加。前者由视锥细胞－去极化双极细胞－给光型神经节细胞组成，后者由视锥细胞－超极化的双极细胞－撤光型神经节细胞组成。给光型通路传递局部亮区域的信号，撤光型通路传递局部暗区域信号。独立存在的给光型和撤光型通道方式，成为增强不同数量光线区域之间边界的重要神经机制。就审美而言，明暗同时或相间出现，符合规律地引起了神经元侧抑制及两种神经通路的同时兴奋。由此产生的愉悦，自然比某单一机制的活动要强很多。

（三）夕阳无限好

古人诗句写道：夕阳无限好，只是近黄昏。面对易逝的时光，诗人充满了叹惋之情。这一叹惋，引起了后人的极大共鸣。可就审美来说，夕阳无限好，却是只因近黄昏。为什么黄昏有如此的美丽？我们还得从光感受器说起。在亮光下，只有视锥细胞通路起作用。视锥细胞分辨细节的特点，极好适应了人类认知活动的需要。而在黄昏时，视杆细胞开始活跃，通过缝隙连接将信号传递给视锥细胞，部分加强了视锥细胞的感光能力。当然，视杆细胞不关注细节的大范围感受特征，也对视觉感受产生了明显影响。与此同时，明视觉认知功能明显弱化。这种弱化导致身体感官感受性空前增强，从而让我们捕捉到了更多美的存在，让世界显得有无限韵味。

三、繁复与多样的快乐

我们知道，视觉中枢有运动、形状、颜色三条相对独立的信息通路，来处理相应的视觉信息。大细胞（M）通路，接受来自大细胞层的外膝体神经元传入，这些外膝体细胞与初级视皮层4Ca层的神经元形成突触。M通路无色觉，参与运动刺激的分析，控制注视和立体视觉。小细胞（P）通路接受与4Cb层神经元突触的小细胞层的外膝体神经元传入。P系统又分为两条通路：小细胞—斑点间通路，与刺激物形状有关，斑点间区细胞具方位选择性和双眼特性；小细胞－斑点通路介导色觉，此通路中具波长选择性的细胞，有双色拮抗感受野，中心区被某些视锥细胞兴奋，又被另一些视锥细胞抑制，而周边情况则相反，是更高的色觉信息检测器。

视觉所具有的平行信息处理通路的存在，意味着运动、形状、色彩感知都有自己的特殊通道。这一点，能够很好解释在审美活动中对色彩、形状，运动玩味的非同时特征。再加上视觉通路上即使是同类神经元在功能上也各有差别的特点，决定了繁复和多样所可能带来的极致审美快乐。

据估计，人类几乎一半的大脑皮层参与了视觉，比其他任何单一功能所涉及的皮层都多。这表明，视觉活动是大脑行使的功能中最复杂的一项。相应地，视觉审美也应该是审美中最复杂的一种现象。解决了视觉审美的神经机制，也就解决了审美神经机制的大部。我们期待着更多人的参与，期待着审美奥秘的早日揭开。

［1］A·朗斯塔夫．神经科学［M］．韩济生，译．北京：科学出版社，2006．

［2］约翰·C·埃克尔斯．脑的进化——自我意识的创生［M］．潘泓，译．上海：上海科技教育出版社，2007．

［3］鲁道夫·阿恩海姆．艺术与视知觉［M］．滕守尧，译．北京：中国社会科学出版社，1984．

［4］寿天德．视觉信息处理的脑机制［M］．第2版．合肥：中国科学技术大学出版社，2010．

［5］尼克尔斯．神经生物学——从神经元到脑［M］．杨雄里，等，译．北京：科学出版社，2003．