张一弓,张一中,杨彬
(1.山西省农业科学院农业环境与资源研究所,山西 太原 030006;2.山西省农业科学院高粱研究所,山西 晋中 030600)
土壤盐渍化是作物生产中常遇到的非生物逆境之一,在干旱、半干旱地区尤为突出[1-2]。据统计,全世界约有230hm2的灌溉土壤受到盐渍化危害,我国盐渍土壤主要分布在16个省区,面积达81.8万hm2,约占耕地面积的10%[3-4]。玉米在我国广泛种植,是分布最广的粮食作物之一,也是饲料产业的最主要原料[5-6]。与其他作物一样,盐害也是制约玉米生产的逆境因子之一[7]。大量试验研究表明,盐胁迫有抑制植物生长的作用,表现为降低种子发芽率,延迟幼苗生长发育,抑制光合作用和呼吸作用,降低作物产量[8-9]。前人对棉花[10]、水稻[11]、小麦[12]、高粱[13]等作物的耐盐性研究较多,但尚未见对玉米自交系耐盐胁迫的研究报道。
本试验以不同玉米自交系为材料,研究盐胁迫下玉米品系的种子萌发效应和生理特点,旨在为玉米耐盐种质的筛选和耐盐品种的选育提供理论依据。
选取有代表性的3个骨干自交系H80,B708,自选205作为供试材料。NaCl为分析纯试剂,试验用水为去离子水。
选取籽粒饱满、大小一致且无病虫伤害的玉米种子,经0.1%HgCl2消毒10min,双蒸水冲洗5次后,均匀摆放在直径9 cm的培养皿(铺有2层滤纸)中,每皿 30粒,分别用 0(CK),3,6,9g/L的NaCl溶液处理(NaCl溶液用1/5 Hoagland溶液配制),每个处理3次重复。每皿每天加入上述处理液6 mL。培养皿放在组培室恒温培养,温度25℃,光照时间14 h/d,光照强度3000 lx。每天在同一时间记录发芽数(以胚根长等于种子长,芽长为种子长的1/2记为发芽)。培养7 d后,计算发芽指数、发芽率,从每个重复中取有代表性的5株测量其根长、芽长、鲜质量,并计算平均值。
测定指标为发芽率、发芽势、发芽指数。
发芽率=第7天的发芽种子数/供试种子数×100%;发芽势=第4天的发芽种子数/供试种子数×100%;发芽指数=∑Gt/Dt。
式中,Gt指t日内的发芽数,Dt指相应的发芽天数。
用SPSS16.0对数据进行统计分析,对发芽率等数据进行反正弦转化后进行单因素方差分析(one-way ANOVA)[14],并采用 Duncan 方法进行多重比较,在0.05,0.01概率水平确定各个平均值之间的差异显著性。用Excel 2003绘图。
从表1可以看出,NaCl胁迫下所有自交系的萌发均受到不同程度的抑制。随着NaCl质量浓度的增加,抑制效应逐渐增大,发芽率、发芽势和发芽指数迅速下降。相关分析结果表明,品系H80,B708,自选205的发芽指数与NaCl质量浓度呈极显著负相关,相关系数分别为0.9735 ,0.9858 ,0.9884 。不同玉米自交系对盐胁迫的反映明显不同。对于H80,NaCl质量浓度为3~6 g/L时,与对照相比,发芽率、发芽势和发芽指数受盐浓度影响较小;当NaCl质量浓度为9 g/L时,种子发芽率、发芽势和发芽指数大幅下降,分别比对照降低了35%,45%,47%。对于B708,NaCl质量浓度在3~6 g/L范围内时,随着盐质量浓度增加,其发芽率、发芽势和发芽指数有下降趋势,当NaCl质量浓度为9 g/L时,降幅是3个自交系中最大的,分别比对照降低了51%,71%,68%。对于自选205,NaCl质量浓度为9 g/L时,与对照相比,发芽率、发芽势和发芽指数分别下降了34%,22%,26%,且下降幅度是3个自交系中最小的。当盐质量浓度达到9 g/L时,供试的3个玉米自交系的种子萌发均受到严重抑制,因此,9 g/L的NaCl质量浓度可能是影响玉米种子萌发的临界浓度。
表1 NaCl胁迫下不同玉米自交系发芽率、发芽势及发芽指数的变化
图1结果表明,随着NaCl质量浓度的增加,各玉米自交系芽长呈降低趋势。3 g/LNaCl处理下,各玉米自交系芽长降幅较小,说明低质量浓度盐对芽长影响不大。NaCl质量浓度在6 g/L以上时,各玉米自交系芽长明显降低。相同盐质量浓度处理下,芽长下降幅度从大到小的顺序为:自选 205>H80>B708。
图2结果表明,随着NaCl质量浓度的增加,各玉米自交系根长呈明显的降低趋势。相同盐质量浓度处理下,根长以自选205最大,H80次之,B708最小。与芽长相比,根长在3 g/LNaCl处理下,已有明显的下降,说明根对盐分的反应较芽敏感。
将3个玉米自交系的芽长、根长与盐质量浓度进行显著性分析(表2)。结果表明,盐质量浓度极显著影响玉米萌发过程中的芽长、根长,且随盐质量浓度的增加,玉米芽长和根长均呈下降趋势。与对照相比,3 g/L NaCl处理下,3个玉米自交系的平均根长在5%水平上与对照差异显著,而平均芽长在5%和1%水平上与对照差异均不显著;且芽长下降了5%,根长下降了19%。6~9 g/L NaCl处理下,芽长、根长与对照之间差异均达显著或极显著水平,芽长下降39%~61%,根长下降46%~72%。说明低盐质量浓度下盐胁迫对根的抑制大于芽,随着盐质量浓度的提高,这种抑制效应的趋势依然明显。
表2 不同NaCl质量浓度处理下玉米萌发过程中平均芽长、根长的SSR极差检验
从表3可以看出,不同质量浓度的NaCl胁迫条件下,各玉米自交系在发芽期间的鲜质量均随着盐质量浓度的增加而呈整体下降趋势。B708的鲜质量整体上高于H80和自选205。在0~3 g/LNaCl处理下,H80和B708的鲜质量差异不显著,而自选205的鲜质量差异显著。只有当NaCl质量浓度达到6 g/L以上时,3个品系的鲜质量才明显下降。当NaCl质量浓度达到9 g/L时,与对照相比,自交系H80的鲜质量下降了40%,B708的鲜质量下降了40%,自选205的鲜质量下降了39%,3个自交系的下降幅度基本一致。
表3 3个玉米自交系在不同NaCl质量浓度处理下的幼苗鲜质量 g
发芽率、发芽势和发芽指数是评价种子发芽的常用指标,分别反映种子发芽的数量、发芽的快慢和整齐度以及整个发芽期的综合活力[15-16]。从本试验供试的3个玉米自交系来看,其种子发芽势、发芽率和发芽指数均受NaCl胁迫的严重影响,且耐盐性在品系间存在明显差异。从发芽指标来看,NaCl胁迫对自选205的影响最小,而对B708的影响最大。9 g/L的NaCl质量浓度可能是影响玉米种子萌发的临界浓度。
NaCl胁迫对玉米种子发芽过程中芽及根的伸长有明显的抑制作用。Duncan多重比较结果(表2)表明,不同质量浓度盐处理下,玉米芽长、根长变化均达到了极显著水平。NaCl质量浓度(3 g/L)较低时,盐胁迫对根的抑制作用大于芽的抑制,这与盐胁迫对谷子[17]胚根的抑制程度大于胚芽的结论一致,但与盐胁迫对水稻[18]芽苗抑制程度大于对根的抑制程度的结论相反。
陈丽珍等[19]指出,种子发芽率可作为玉米种子发芽期的耐盐性鉴定指标。曹熙敏等[20]研究表明,盐胁迫对玉米种子苗期生物量的影响远远大于对萌发能力的影响。生物量尤其是鲜质量,是植物对盐胁迫的综合适应,也是植物耐盐性的评价指标。种子萌发是植物生命周期的起点,是一个极为复杂的生理生化阶段,而盐胁迫影响种子萌发的机制仍不是很清楚,因此,要评价玉米种子的耐盐性应以多个指标为依据进行综合考虑。
本试验在研究NaCl胁迫下不同玉米自交系种子发芽率、发芽势及发芽指数变化的基础上,结合NaCl胁迫对玉米发芽过程中芽长、根长和鲜质量的影响,初步认定,玉米自交系自选205种子耐盐性相对较强,表现为在盐胁迫下其发芽率高,芽长、根长及鲜质量与其他品种相比均较大,且发芽速率高、长势好;H80次之,B708耐盐性相对较差。
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