水稻两用核不育系帮191S的特征特性及米质分析

李智慧，陈 谦，唐文帮，雷东阳，邓化冰，陈立云

（湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128）

近年来，以光温敏核不育水稻为基础的两系法杂交水稻研究取得举世瞩目的成就[1-2]。研制出大量杂交组合在生产中应用,近几十年来有大量的两系杂交水稻组合通过省级和国家审定,两系杂交水稻组合推广面积上千万公顷,两系杂交水稻的应用取得了较大的成功[3-4]。近几十年来，我国选育出了大量的实用两用核不育系，如安湘S、810S、株1S、培矮64S、C815S等。湖南省株洲市农业科学研究所选育的株1S成为应用最广的早籼型温敏核不育系，种子需求量大。以株1S为母本配制出了一些杂交组合，其中株两优02、株两优819、株两优30被评审为省或国家广适型超级杂交早稻组合,具有巨大的推广应用价值[5-6]。C815S是湖南农业大学经多年育成的水稻两用核不育系,近几年来以C815S为母本,已选配出C两优396、C两优87、C两优343、C两优755、C两优1102等一批超级杂交稻新组合[7]。实用光温敏核不育系在生产中要求有稳定的育性光温转换特性、优良的农艺性状、良好的异交特性和稻米品质，才能满足杂交组合配制及种子生产与商品市场的需求。

帮191S是由湖南农业大学水稻科学研究所选育的早稻两用核不育系，是湖南农业大学水稻科学研究所用湘陵628S作母本与C815S进行杂交,经多代选育而成的水稻温敏核不育系,其育性转换起点温度低。笔者为充分了解水稻两用核不育系帮191S的特征特性，对帮191S和对照株1S的部分农艺性状、异交特性、不育起点温度及稻米品质进行了研究。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为早籼两用核不育系帮191S、株1S，恢复系9090、9165，由湖南农业大学水稻科学研究所提供。供米质分析的稻谷来自2011年海南春季繁殖。

1.2 方法

试验于2011年在湖南农业大学水稻科学研究所网室内进行。供试水稻于2011年5月25日、6月5日两期播种，4叶一心时移栽，单本植，插植规格为13.2 cm×19.8 cm，每个材料插8行，每行10株。按常规的田间管理方法管理。

1.2.1 农艺性状观察方法 播始历期：记载供试材料的播种日期、始穗期、齐穗期，并计算其播始历期。

叶龄与分蘖记载：在秧苗移栽前，用红油漆标记第4叶，各材料标记10株，移栽返青后，每隔3 d记载1次主茎叶龄，至剑叶完全抽出为止；分蘖开始时，每隔3 d调查1次分蘖数，直到其停止分蘖为止。

形态特征：终花后，随机选取生长正常的单株5株，用米尺测量剑叶、倒二叶、倒三叶的长和宽；穗颈节、倒二节、倒三节的长度；选取生长正常的20个单株，用量角器测量每株单茎剑叶张开角度和倒二叶张开角度。

株高及穗部性状：齐穗后20 d，随机选取生长正常的单株5株，考查株高、有效穗数、穗长、每穗总粒数、着粒密度。

1.2.2 不育起点温度测定方法 待供试材料主茎剑叶叶枕与倒二叶叶枕平齐时，移入口径为20 cm的塑料盆钵中，分别取4钵，每钵3株，放入人工水温控制池进行低温处理，设23、23.5℃2个温度，同温度各材料处理2钵，处理时间为6 d。处理结束后，对剑叶叶枕与倒二叶叶枕距在（土1.0）cm之间的单茎进行标记，然后移至自然条件下。当标记的单茎始穗时，取当天将开花的颖花3朵，取花药混合制片，用1%I2-KI溶液染色，在 10×10倍光学显微镜下观察3个视野，将花粉粒圆形、大小正常且染色的花粉记为可育花粉，其余均记为不育。连续镜检4 d，计算可染花粉率。

1.2.3 异交特性观察方法 日开花动态与开颖历期：盛花期，随机选取具代表性的10个主穗，从8∶00至17∶00调查颖花张开数。每30 min调查1次，连续调查4 d，取10穗平均值反映一日开花动态。每穗选1朵当天即将开放的颖花用记号笔在颖壳上标记，每10 min观察1次，记载开颖至闭颖的时间。

颖间距与开颖角度：开花盛期，随机选取具代表性的30朵颖花，待其张开至最大时用游标卡尺测量内外颖尖之间的距离，用量角器测量角度，取其平均值计算颖间距和开颖角度。

不闭颖率：终花后，随机选取5个主穗，去掉包颈的颖花和未开颖的颖花，考查没有闭合颖花的数量，计算不闭颖率。

柱头外露率与包颈粒率：终花后，随机选取10个主穗，去掉包颈的颖花和未开颖的颖花，调查柱头单边外露率、双边外露率，并计算柱头总外露率。考查每穗包颈粒数和每穗总粒数，计算包颈粒率。

异交结实率：用恢复系9165与供试不育系进行杂交制种，通过母本播差期的调节，保证父母本花期相遇，成熟后在小区中部随机选取各不育系5株考查总粒数和实粒数，并计算异交结实率。

1.2.4 稻米品质分析方法 供测样品经过干燥和清选，分别测定糙米率、精米率、整精米率、垩白、米粒长宽比、糊化温度、胶稠度和直链淀粉含量等品质性状，重复次数为2次，测定方法按中华人民共和国农业部颁布的《米质测定方法》标准（NYI47-88）进行。

2 结果与分析

2.1 帮191S的农艺性状

2.1.1 播始历期、叶龄和分蘖 从表1可知，在同等的条件下，帮191S的播始历期为64 d，主茎叶片数为11.4叶，分蘖数为17.4个，而对照株1S的播始历期为68 d，主茎叶片数为12.9叶，分蘖数为16.3个。试验结果表明，帮191S的生育期较短，主茎叶片数比对照少，但分蘖能力比对照强。

2.1.2 上三叶和地上部节间形态特征 从表2可以看出，帮191S和株1S形态特征均表现为：叶片长度倒二叶＞倒三叶＞剑叶；叶片宽度剑叶＞倒二叶＞倒三叶；节间长度穗颈节＞倒二节＞倒三节。但帮191S上三叶的长度比对照长，宽度两者差异不大。帮191S的剑叶角度和倒二叶角度比对照小。帮191S的穗颈节比对照长0.7 cm，倒二节和倒三节均比对照短，帮191S株高61.55 cm，比对照株1S矮15.21 cm。从这些形态特征可以看出帮191S叶片较长，叶片直立，张开角度小，茎杆下部茎间短，植株较矮，有利于光能利用和耐肥抗倒。

表1 供试材料的播始历期、主茎叶片数和分蘖数

表2 供试材料的上三叶形态和节间长度

2.1.3 穗部性状 水稻产量与水稻穗部性状密切相关，着粒密度是穗部性状的重要组成部分，影响水稻产量和稻米品质，着粒密度并不是越大越好，而是与产量呈开口向下的抛物线关系[8]。从表3可以看出，帮191S的有效穗数为10.5，穗长20.5 cm，比对照短2.6 cm，每穗总粒数为133.6粒。帮191S着粒密度为6.6粒/cm，与对照差异极显著。帮191S的有效穗数和每穗总粒数与株1S的差异不显著。

表3 供试材料的穗部性状

2.2 帮191S的育性表现

温度是影响水稻光温敏核不育系育性转换的重要因素，实用两用核不育系要求不育起点温度比较低，不育系遇低温之后需较长时间才出现育性波动。研究结果表明帮191S和株1S在育性敏感期经过23℃和23.5℃的低温冷水连续处理6 d，帮191S和株1S的单株花粉育性均没有出现波动；通过连续4 d花粉镜检，各单株花粉可染率均为0%。因此，帮191S在低温冷水连续处理6 d的情况下育性稳定，不育起点温度低于23℃，制种安全。

2.3 帮191S的异交结实特性

2.3.1 日开花动态 由图1可知，帮191S和对照株1S的日开花持续时间约为9 h，上午8∶00之前就有少量颖花开放，均有1个开花高峰时段,高峰时段主要集中在 10∶00～13∶30。帮 191S 的开花高峰时段较株1S晚，而父本9090开花高峰时段较2个不育系明显要早，开花时间较短，导致帮191S与父本9090开花高峰时段花时不遇。帮191S的一日开花百分率最大值为15.4%，帮191S的午前花率为59.1%，小于对照的午前花率（63.0%）。帮191S与父本的花时相遇率（父本终花前母本的开花百分率）为73.1%，对照与父本的花时相遇率为70.0%。

图1 供试材料日开花时间分布

2.3.2 开颖习性及柱头性状 由表4分析可知，帮191S不闭颖率比对照高，不闭颖率高，不闭颖的种子籽粒暴露，易感染病害。籽粒畸形、粒重低的种子播种后成苗率低,苗质差，影响异交结实率和种子的质量。父本9090的开颖历期较短，其最大值为76 min，对照最长开颖历期为130 min，帮191S的开颖历期显著大于株1S和9090，最长达242 min，株1S与9090差异不显著。不育系的开颖历期长，有利于提高异交结实率，但过长导致开颖后不闭合，影响杂交制种和种子质量[9]。帮191S的开颖角度大，与对照差异极显著，与父本差异不显著，对照与父本差异显著；帮191S的颖间距与株1S的相当。不育系的开颖角度大，有利于接受外来花粉，从而对获得制种高产有利。

表4 供试材料的开颖习性及不闭颖率

柱头外露率的高低，尤其是双边外露率的高低，与不育系异交结实率密切相关，柱头外露率高，更加容易接受外来花粉，提高异交结实率，从而提高杂交制种的产量。由表5可以看出，帮191S的柱头总外露率高达81.73%，大于对照，其双边外露率高于单边外露率；帮191S的双边外露率显著高于株1S。在包颈方面，帮191S的包颈粒率为7.12%，株1S为29.01%，包颈程度较低，有利于提高制种产量。由上分析得，帮191S的制种产量潜力较高。

2.3.3 异交结实率 不育系帮191S、株1S与同一恢复系9165杂交，在喷施“九二0”，保证父母本花期相遇和父本足够花粉量的条件下，其异交结实率分别为44.19%、27.35%，帮191S的异交结实率高于对照株1S，更易获得制种高产。

表5 供试材料柱头外露率及包颈粒率 （%）

2.4 帮191S的稻米品质

根据《中华人民共和国国家标准GB／T17891-1999优质稻谷》的规定，一级优质籼米的出糙率≥79.0%，整精米率≥56.0%，长宽比≥2.8，垩白粒率≤10，垩白度≤1.0，胶稠度≥70，直链淀粉含量为17.0%～22.0%。如表6所示，帮191S稻米的整精米率、米粒长、宽和胶稠度均高于对照，糙米率、垩白粒率、垩白度和直链淀粉含量低于株1S，碱消值和对照相当。帮191S的直链淀粉含量偏低，其整精米率、长宽比和胶稠度均达到了国家一级优质籼米标准，垩白度达到国家三级优质籼米标准。帮191S稻米具有较好的加工品质，粒型较好，糊化温度较高，粘性较大，但其垩白方面存在不足，垩白粒率较高，需要改良。

表6 供试材料的稻米品质分析

3 小结与讨论

3.1 帮191S的基本性状

研究结果表明：帮191S的生育期较短，分蘖能力较强，株型紧凑，叶片直立、长而窄，有利于提高光能利用率。植株较矮，尤其是倒二节和倒三节长度较短，有利于耐肥抗倒。每穗总粒数133.6粒，着粒密度6.6粒/cm，孟维韧等[8]研究认为：着粒密度与产量呈典型的抛物线关系，着粒密度在7.5～9.0粒/cm左右，产量达到最大值。因此，适宜的着粒密度具有较高的产量，而且还能改善稻米品质。帮191S的育性稳定，不育起点温度低，制种安全。

不育系的异交性能决定着结实率的高低，直接影响到制种的产量和繁种的纯度[10]。帮191S的异交特性表现如下：（1）有明显的开花高峰时段，父母本开花高峰时段花时不遇现象较突出，日开花动态与对照基本吻合，午前花率低。（2）开颖角度大，有利于接受外来花粉，提高制种产量，开颖历期长达162.40 min。（3）柱头外露率高，总外露率为81.73%，其中双边外露率大于单边外露率，有利于提高异交结实率；包颈程度低，节约制种成本，有利于提高制种产量。（4）制种时，与父本9165杂交的异交结实潜力较高。

帮191S的稻米品质总体上较理想，但直链淀粉含量偏低，胶稠度较大，垩白粒率偏高，因此，其稻米垩白方面还有待改良。

3.2 存在的问题和解决方法

帮191S的日开花动态开花高峰时段落后，而父本9090则超前，母本午前花率低，花时不集中，出现了父本开花高峰时段较母本早，不吻合。父本开颖散粉时,母本还没开颖,错过接受父本高活力花粉的机会，从而浪费大量父本有效花粉,影响异交结实过程和产量。高温高湿有利于母本花时提早和集中，使父本花时延迟，可缩小父、母本之间的花时差异,促进花时相遇[9]。由于帮191S开花高峰时段较晚，生产上要采取赶露水，合理调节肥水，外施植物生长调节剂调节花时，以提高午前花率，促进父、母本花时相遇，提高异交结实率。

帮191S的开颖历期较长，不闭颖率高。不育系的开颖历期并不是越长越好，开颖历期过长，导致不闭颖率高，不闭颖的种子暴露在空气中容易感染病毒，淋雨发霉，种子发育不良，产生畸形，降低种子活力，影响产量和质量，商业价值大打折扣。影响水稻开颖后颖壳不闭合的因素有品种、穗部营养、高温、重金属毒害、土壤养分及肥水条件等，可以通过以下的一些方法来促进颖壳闭合，降低不闭颖率，从而提高杂交制种产量和种子质量。一是选用抗逆性强、稳产性好的品种；二是调整播种期，避免抽穗期至灌浆结实期遇上高温；三是采用科学的栽培措施及管理措施；四是重施有机肥；五是轮作或改种旱作物[11]。

帮191S稻米垩白方面还需进一步改进与提高。影响垩白有品种自身的因素，还有环境因素。环境条件对垩白的影响主要有：灌浆期的气候条件（温度、光照等，尤其是高温，高温使提稻米的垩白粒率大幅度地提高和垩白面积极大地增加），栽培措施等。垩白的改良可以从遗传改良和栽培措施这两个方面入手。遗传改良可借助分子标记辅助选择的方法选育优良品种。在栽培技术方面采取的措施有：合理安排播期，使灌浆期错过高温天气；适当稀植，合理施肥，增加叶片光合速率；在灌浆期采用干湿交替灌溉也可降低垩白[12]。

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