谷胱甘肽在动物生产中的应用

青岛农业大学动物科技学院 王 涛 李文立＊

谷胱甘肽（GSH）是由γ-谷氨酰、半胱氨酰和甘氨酸组成的三肽，分为还原型谷胱甘肽（redued glutathione，GSH）和氧化型谷胱甘肽（oxidizided glutathione，GSSG）。通常所说的谷胱甘肽是指还原型谷胱甘肽。谷胱甘肽是动植物及微生物细胞内含巯基最丰富的低分子肽，可抑制并清除体内自由基和过氧化物，缓解多种中毒性物质对机体的侵害，调节免疫和保护肠道黏膜，转运体内氨基酸，促进DNA、RNA和蛋白质的合成及多种矿物元素的吸收，并能促进细胞生长。本文就GSH在动物生产中的应用和研究作一综述，旨在为其在动物日粮中的合理应用提供理论依据。

1 谷胱甘肽的生物学功能

1.1 抗氧化作用 GSH能够清除机体内的自由基，从而保护细胞免受氧化作用的损伤。谷胱甘肽参与细胞内的氧化还原反应，主要通过谷胱甘肽过氧化物酶 （GSH-Px）和谷胱甘肽-S-转移酶（GST）这两种酶来清除细胞内产生的自由基。GSH在GSH-Px的作用下从H2O2处接受电子，自身被氧化为GSSG，同时将H2O2还原成H2O，从而减少了自由基的产生，发挥其抗氧化作用。GSH还可将一些脂类自由基、脂过氧自由基直接还原，切断脂质过氧化的链式反应，发挥与抗坏血酸类似的作用。GSH可以通过巯基的自身氧化保护体内的酶蛋白（如溶血磷脂转酞基酶的琉基被氧化）中巯基的氧化，防止酶失活，保护肝脏和心肌免受伤害。

1.2 促进营养物质的吸收 GSH参与胞内代谢循环（如 γ-谷氨酰循环），其在跨膜转运氨基酸的过程中发挥着重要作用。在小肠吸收氨基酸，转运到细胞内的过程中，除了肠黏膜细胞膜上本身具有运输氨基酸的载体蛋白外，γ-谷氨酰基循环也参与到氨基酸的吸收过程 （脯氨酸不可经此过程转运）。GSH在γ-谷氨酰基转肽酶的催化下与被吸收的氨基酸反应，生成γ-谷氨酰基酸及半胱氨酰甘氨酸，在细胞液内γ-谷氨酰基酸在γ-谷氨酰环化转移酶和5-氧脯氨酸酶的催化作用下，最终分解得到谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸等，并可以重新合成谷胱甘肽，最后由于ATP的分解而将氨基酸吸收于细胞内。在细胞外GSH处在高水平时，这个跨膜转运过程会被抑制。

1.3 解毒作用 GSH具有光谱的解毒作用，GSH-PX和GST催化对机体有害的毒物或有害代谢物与GSH结合并排出体外，因而GSH作为反应底物在生化防御体系中起着重要的作用。

GSH可与重金属离子结合，将其在一系列酶催化下排出生物体，阻止了重金属与巯基酶的-SH结合而导致中毒症状的发生。还可与潜在致癌物在肝脏内的活性中间体结合成非致癌物。此外，GSH还能解除黄曲霉素B1对雏鸡的毒性作用。

1.4 参与蛋白质及DNA、RNA合成 GSH参与核糖核苷酸到脱氧核糖核酸的转化及硫醇和二硫代物间的变化。还可以通过γ-谷氨酰基转运酶直接进入细胞内，并且参与大量氨基酸向细胞内转运的过程，进而促进蛋白质合成。

1.5 其他 GSH能加强转甲基与转丙基作用，维持肝细胞正常功能，保护肝脏。GSH还可以在谷胱甘肽-硫转移酶的作用下，将未结合胆红素载入微粒体，与葡萄糖醛酸结合成结合型胆红素并排出体外。

2 谷胱甘肽在动物生产中的应用

2.1 在单胃动物生产中的应用 刘平祥（2002）研究表明，适量的GSH添加量能提高断奶仔猪平均日增重和饲料报酬，并能促进仔猪生长。郑梦奇等（2009）研究发现，育肥猪日粮中分别添加10、20、30 mg/kg的GSH，与对照组相比，日增重分别提高 4.71%、12.67%（P＜0.01）和 12.10%（P＜0.01），并明显地提高了饲料转化率和胴体瘦肉率，且以20 mg/kg添加量效果最佳。李博玲（2009）试验表明，5 mmol/L的GSH能显著提高精子冷冻后的活力和线粒体的活性（P＜0.01），并且当0.125 mg/mL褪黑素和1 mmol/L GSH联合作用时效果更好。

刘丽等（2008）在9日龄肉鸡日粮中添加GSH，结果表明，肉鸡血液中GSH的水平显著高于对照组，肉鸡平均体重以及平均日增重均高于对照组，其中80 mg/kg添加组显著高于对照组 （P＜0.05），肉鸡血液中胰岛素样生长因子（IGF-I）水平显著高于对照组组，T3水平明显升高，T4水平有升高趋势，结果说明，肉鸡日粮中添加GSH可增强肝脏IGF-I的分泌，血液中IGF-I水平升高，从而促进肉鸡的生长。吴觉文（2003）的试验研究也得到同样的结论。

2.2 在反刍动物生产中的应用 研究表明，GSH可以促进肉羊的生长，提高饲料转化率，提高羊肉的嫩度和系水力，还可减缓羊肉pH的变化，利于羊肉的保存。宋增廷等（2008）研究发现，分别将500、800 mg/kg GSH添加于东北细毛羊与德国肉用美利奴的杂交一代肉羊的日粮中，60 d后发现，与对照组相比，GSH显著提高了肉羊的日增重（P ＜ 0.05），降低了肉羊的料重比（P ＜ 0.05），500 mg/kg添加组的净肉率和GR值显著高于对照组 （P＜0.05），羊肉的剪切力显著低于对照组（P＜0.05），800 mg/kg添加组宰前活重显著高于对照组（P＜0.05），试验组的滴水损失均显著低于对照组（P＜0.05），而熟肉率显著高于对照组（P＜0.05）。GSH对肉羊生产性能的促进作用主要表现为：GSH提高了血清中IGF-I的水平；提高了瘤胃发酵效率；促进了镁和锰的吸收；提高了肉羊机体的抗氧化功能，减少了氧化损伤。姜宁等（2009）将3月龄的东北细毛羊与德国肉用美利奴的杂交一代肉羊饲喂以GSH，试验期60 d，结果表明，日粮中添加GSH显著提高了试验组育肥羊的日增重（P＜0.05），显著降低了育肥羊的料重比（P＜0.05），但对日采食量无显著影响（P ＞ 0.05）；在试验第20、40天和60天时，试验组血清中的生长激素（GH）和IGF-I水平显著高于对照组（P＜0.05）；肝脏和背最长肌中IGF-I mRNA的表达量有所提高，当GSH添加量达到800 mg/kg时，育肥羊背最长肌中IGF-I mRNA的表达量显著高于对照组（P＜ 0.05）。

2.3 在水产养殖中的应用 大量研究表明，添加适宜剂量的GSH能提高水产动物的抗氧化能力和非特异性免疫功能，并能促进水产动物的生长。刘晓华等（2007）研究发现，饲以含GSH的日粮能提高凡纳滨对虾的增重率、日摄食率；同时，GSH可以降低凡纳滨对虾的饵料系数，提高凡纳滨对虾的蛋白质利用效率。试验还发现，饲料中添加GSH不同程度地提高了凡纳滨对虾肝胰腺中抗氧化酶的活力，而且胰腺中的活性氧含量伴随着日粮中GSH添加量的增加呈现下降的趋势。此外，饲料中添加一定浓度的GSH能有效提高凡纳滨对虾血清和肝胰腺中的髓过氧化物酶、溶菌酶以及磷酸酶的活性，而且影响转氨酶的活性，从而增强了凡纳滨对虾的非特异免疫功能。赵红霞等（2007）研究发现，基础饲料中添加GSH投喂幼草鱼，可显著提高草鱼初期的生长性能和鱼蛋白质含量，并可促进草鱼肝脏和肌肉中GSH的沉积，提高谷胱甘肽还原酶和γ-谷氨酰转移酶活力，以及肝脏中谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶（SOD）活性与总抗氧化能力，减少肝脏中丙二醛（MDA）含量，降低肝脏及血清中ROS含量，并对内脏器官相对重量无显著影响；但添加高剂量GSH可能对肝脏造成一定损伤。此外，梁春梅（2006）研究发现，外源GSH能显著提高罗非鱼肝脏、血清GR活力。

3 小结

现阶段的研究表明，谷胱甘肽在动物生产中的作用和效果较明显。然而由于谷胱甘肽的价格较高，限制了其在动物生产中的应用。所以，应将谷胱甘肽作为饲料添加剂开展广泛而又深入的研究，同时采用科学而又有效的方法降低其生产成本，相信谷胱甘肽在动物生产中将得到更多的应用，对畜牧业和水产业将产生积极的影响。

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