小麦的耐盐性及其改良研究进展

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(1山西省农业科学院作物科学研究所，太原 030032；2南京农业大学农学院，南京 210095)

小麦的耐盐性及其改良研究进展

裴自友1，温辉芹1，任永康1,王晋1，庄丽芳2

(1山西省农业科学院作物科学研究所，太原 030032；2南京农业大学农学院，南京 210095)

盐碱地是影响作物生产的主要因素，培育耐盐小麦品种是有效利用盐碱地、提高经济效益的最佳途径。就小麦耐盐机理、耐盐性鉴定方法、种质鉴定与品种选育、外源基因利用、耐盐性遗传和耐盐基因克隆等6个方面的研究现状进行了简要概述，提出了进一步改良小麦耐盐性的方法和对策。

小麦；耐盐性；育种

世界上存在着大面积的盐渍化土地。据不完全统计，全世界共有3.8亿hm2不同程度的盐渍化土壤，中国有盐渍化和次生盐渍化土地4000万hm2以上，占我国耕地的10%左右。而且随着工业污染加剧、灌溉用水质量不断下降和化肥使用不当等原因，次生盐碱化土壤面积有不断加剧的趋势，严重影响了粮食生产[1]。盐碱地除综合治理外，培育耐盐作物品种，是一种行之有效的手段。小麦是世界上的主要粮食作物，因此选育耐盐小麦品种具有重要意义。本文就小麦耐盐机理、耐盐性鉴定、种质鉴定与品种选育、外源基因利用、耐盐性遗传和耐盐基因克隆等6个方面的研究现状进行了简要概述，提出了进一步改良小麦耐盐性的方法和对策。

1 小麦耐盐机理

耐盐小麦抵抗盐胁迫的主要机理包括耐盐和拒盐作用。耐盐小麦的耐盐机理主要是渗透调节作用，渗透剂来源主要包括合成有机物(脯氨酸和甜菜碱、羟脯氨酸和糖蛋白)、积累无机盐(在液泡中)两种方式[2]。小麦为典型的拒Na+植物，其拒Na+机制一般包括以下过程：(1)小麦根毛区内皮层的U型凯氏带阻碍Na+的运输，Na+即使进入细胞又可通过Na+/H+泵再排出。(2)小麦把吸收的Na+贮存于根和根茎结合部等部位，降低地上部的含Na+量，从而减轻Na+对地上部的伤害。(3)小麦根部吸收的Na+在向上运输的过程中被木质部或韧皮部传递细胞吸收并分泌到韧皮部中再运回根部，最后分泌到环境中，从而减轻了Na+对植物体的伤害[3]。Colmer等[4]综合前人的研究认为，小麦的耐盐性与控制Na+吸收有关，或者Na+从叶片的排放有关。研究表明，耐盐小麦的抗氧化酶活性增加从而保护膜系统的稳定性，耐盐性强的小麦叶绿素含量在胁迫期始终保持相对稳定，并保持较好的气孔导度和光合速率[2,5]，Zheng等[6]推测高耐盐的小麦品种可以延缓在盐条件下生长期的衰老过程。钟兰等报道，DNA超甲基化也可能是小麦耐盐机制的一部分[7]。

2 小麦的耐盐性与鉴定指标

2.1 小麦的耐盐性

小麦属中度耐盐植物，当土壤盐分超过一定限度时，小麦生长受到抑制，轻则生长发育受到影响，重则造成植株死亡。研究表明，小麦的耐盐碱性，在不同生育时期变化较大，阶段耐盐性反应是小麦的普通现象。耐盐小麦具有根系强大，根生长迅速、入土深、根量大、分布范围广，叶片蜡粉含量较多、角质层较厚、茸毛多，具有发达的保水结构，自由水/束缚水比值小，失水速度慢；往往较盐敏感小麦表现出植株偏高、分蘖力强、成穗率高、小穗数、穗粒数较多，籽粒较饱满等特性，在盐渍土壤上表现出较高的产量和经济效益[2,8]。

2.2 小麦耐盐性鉴定指标

小麦耐盐性鉴定是小麦种质资源评价、育种材料选择和耐盐机理研究的基本环节。常用的耐盐性评价指标包括形态生长和生理生化指标，主要的形态生长指标包括种子发芽率、幼苗存活率、盐胁迫下的根长、苗高及苗重、分蘖数和收获籽粒产量等。芽期耐盐性的鉴定方法是检测种子发芽率、发芽指数和活力指数；苗期耐盐性鉴定方法是统计幼苗存活率、生长量(苗长、根长、苗重)。在育种中主要以田间全生育期的鉴定结果为主要依据，一般根据在盐胁迫条件下的种子发芽率、苗期成活率、株高、生长量以及籽粒产量等鉴定指标对小麦的耐盐性进行评价，并依据这些指标选育理想的耐盐类型[8，9]。此外，一定浓度NaCl处理下愈伤组织生长情况或小麦胚芽鞘长度也可作为耐盐筛选的有用指标。

国内外对小麦的耐盐生理生化指标进行了大量的研究，常用的生理生化指标包括植株地上部分的K+/Na+比、叶绿素含量、叶片细胞膜透性、质膜和液泡膜H+-ATPase活性、SOD酶活性、多胺含量、叶片游离脯氨酸含量、羟脯氨酸、糖蛋白中糖分含量、叶和根中甘氨酸甜菜碱含量、气孔导度、根质膜活性、液泡膜和液泡Na+/H+变化、K+通量测量等[9～12]。由于耐盐机理的复杂性和多层次性，各生理性状对耐盐的贡献力不同，很难用一个指标来评判植物的耐盐性。因此，应该把各种不同的评价方法结合起来进行综合评定。

3 耐盐种质鉴定与品种选育

小麦品种间存在耐盐性差异。中国农科院品资所从1979年至1990年，完成小麦耐盐性鉴定7000份(次)，筛选出茶淀红等13份耐盐小麦种质。研究表明埃及的小麦Sakha8、Sakha93和印度地方小麦品种Kharchia65表现最耐盐，硬粒小麦品系149也具有很强的耐盐性[13]。

目前小麦耐盐育种的主要方法除了选择育种外还有杂交育种、诱变育种和基因工程与细胞工程的方法，其中杂交育种仍是培育小麦耐盐品种较为普遍和有效的方法。我国利用杂交育种已培育出的耐盐小麦品种有德选1号,德抗961、鲁麦10号、轮抗6号、轮抗7号、新春16、新春29和新冬34等。印度和巴基斯坦育成品种有KRL1-4、KRL19、LU26S和SARC-1等[13]。最近，澳大利亚联邦科学与工业研究组织(CSIRO)从一粒小麦(Triticum monococcum)中分离到两个耐盐基因Nax1和Nax2，并利用分子标记方法将这两个耐盐基因导入了硬粒小麦品系，在盐碱地条件下，含有该耐盐基因的硬粒小麦新品种的产量比其亲本品种Tamaroi高25%[14]。

4 小麦野生近缘植物耐盐基因的转移和利用

小麦的近缘种属蕴藏着许多在小麦育种中具有重要利用价值的基因，如抗病、抗逆、优质等基因。因此，发掘和利用小麦近缘物种的耐盐基因，对培育耐盐新种质和新品种具有极其重要的意义。

Zhong等[15]研究表明，在长穗偃麦草中，对瞬间盐胁迫的耐性主要由染色体3E和5E控制，对逐步盐胁迫耐性主要由3E、4E、5E控制。Genc等利用诱导部分同源染色体配对方法育成了含二倍体长穗偃麦草3E与小麦3A或3D染色体不同片段大小的易位系，其中524-568为3AS-3AL-3E极小片段易位系[16]。黄承彦等通过花粉管通道法将长穗偃麦草的DNA导入普通小麦品系，选育出了抗旱、耐盐小麦新品种济南18号[17]。山东大学夏光敏等创立了小麦体细胞杂交转移异源染色体小片段的新技术，利用小麦与长穗偃麦草体细胞杂交获得转移异源染色体小片段的大量体细胞杂种新品系[18]，其中高产、耐盐的小麦体细胞杂种新品系山融3号2004年通过了山东省品种审定。山融3号在0.4%盐地平均产量6297 kg/hm2，较对照德抗961增产11.9%，达极显著水平。

Forster等[19]通过耐盐性鉴定，发现百萨偃麦草5J染色体具有控制耐盐性的主效基因。King等[20]利用中国春与百萨偃麦草杂交，获得了耐盐双二倍体和一批异附加(代换)系，并将百萨偃麦草位于5J短臂上的耐盐基因转入小麦。此外，研究人员育成了耐盐的小黑麦和小赖麦新种质98-113和98-160[21]；利用灯芯偃麦草(Thinopyrum junceum)育成耐盐小麦品系W4909和W4910[22]；在小麦与多枝赖草(Leymus multicaulis)属间杂种后代中选育出耐盐品系L88[23]。研究还表明，粗厚山羊草细胞质(D2型)是小麦耐盐育种的有用资源[24]。

5 小麦耐盐性的遗传

Gorham等[25]研究表明，4D染色体的存在能够显著提高代换系中叶片K+/Na+比率，并将该基因定位于4DL，名为Kna1。进一步表明4DL上Knal基因控制小麦K+/Na+比和Na+含量，把Kna1导入四倍体小麦中，提高了耐盐性，发现Kna1为单基因，并找到了5个与之完全连锁的RFLP标记[26]。李亚青等[27]把小麦糖原合成酶激酶基因(TaGSK1)定位于普通小麦第一同源群染色体的短臂上。经研究认为粗山羊草(Ae. tauschii)排钠作用显著，且多样性丰富，可以利用合成小麦来改良面包小麦的耐盐性[28]。Genc等[29]报道，组织耐性和排钠是独立的，因此可以在耐盐育种中筛选与上述两个特性相关的性状。

小麦耐盐性是多基因控制的数量性状。Moghaieb等[30]、Díaz De León等[31]筛选到耐盐基因型小麦品种特异的RAPD和SSR标记，通过对不同耐盐小麦基因型的分析发现，微卫星WMS169-6A具高度多态性。翁跃进等[32]、王宏英等[33]和索广力等[34]筛选到与茶淀红、耐盐突变体RH8706-49和8901-17耐盐基因连锁的标记。研究表明位于普通小麦4DL的Kna1和位于硬粒小麦2AL的Nax1基因与控制Na+的吸收有关，SSR标记gwm312与耐盐基因Nax1紧密连锁，遗传距离在1～2 cM，为共显性标记[35，36]。耐盐基因Nax2被定位在5AL染色体上，SSR标记csLinkNax2与耐盐基因Nax2紧密连锁，遗传距离在5 cM，为显性标记[37]。发现了排钠的次要基因位于7A染色体上[38]。

根据Koebner等[39]研究结果，普通小麦耐盐性是由第5群染色体控制的，对成熟期耐盐性鉴定表明，5B和5D染色体带有耐盐基因[40]。刘旭等[21]筛选到小麦与延安赖草杂交后代材料98-160耐盐基因紧密连锁的标记，位于5BL，遗传距离13.9 cM。单雷等[18]筛选出与山融3号主效耐盐基因连锁的SSR标记Xgwm304，并将该主效耐盐基因初步定位于5AS染色体上。德抗961苗期耐盐相关性状的QTL同样被定在第五同源群上[41]。Genc等[42]确定与排钠相关的5个QTL，明确与2A和6A上的两个QTL的分子标记wmc170(2A)和cfd080(6A)可用于耐盐育种。Ma等[43]定位了3A，4D和5A染色体上的3个芽期耐盐性QTL，可解释26.6%的表性变异，定位于3A，5B，6B(两个位点)和6D染色体上，5个苗期耐盐性QTL的各自贡献率在5.6%～8.4%间。

6 耐盐基因克隆与功能分析

Davenport等[44]在耐盐硬粒小麦品种149中鉴定了2个控制叶片Na+含量的基因Nax1和Nax2。进一步研究发现,这2个Na+转运体的共同作用限制了Na+从根部向地上部分的运输,提高了叶片的K+/ Na+比,但二者的作用机理不同。其中Nax1除了限制Na+从根部向地上部分运输外,另一个重要作用是将从根中运来的Na+先贮存在叶鞘中,从而避免了Na+在叶片中的过多积累,而Nax2主要是在根中行使功能,即从木质部中卸载Na+[45]。Huang等[36]的研究结果表明,Nax1可能是Na+转运体基因TmHKT7。转运体Nax2可能就是HKT8(HKT1;5)[37]。

王子宁等[46]以水稻Na+/H+反转运蛋白cDNA为探针，从小麦中克隆了2个Na+/H+反转运蛋白基因，分别命名为TaNHX1和TaNHX2，并发现盐胁迫下，TaNHX1基因的转录水平有所提高。Chen等[48]通过差异表达分析，从耐盐突变体中分离了耐盐相关基因TaGSK1和一批与盐胁迫相关的基因。同样，利用cDNA-AFLP技术还克隆了耐盐相关基因TaSTK和小麦液泡膜ATPaseC亚基(TaVHA-C)[48,49]。

张立超等[50]在小麦中克隆了一个受盐胁迫诱导表达的基因TaMYB32,该基因编码一个R2R3-MYB转录因子，TaMYB32被定位在小麦第六群染色体上。Wang等[51]发现来自普通小麦的蛋白激酶TaABC1在盐胁迫下过量表达，其可能是胁迫反应路径的调控因子。Jacoby等[52]利用2D-PAGE和LC-MS/MS,发现盐胁迫下的线粒体蛋白质组的差异，提出线粒体蛋白质组中ROS防御途径差异与耐盐性相关。Li等[53]报道来自耐盐小麦品种山融3号的盐相应基因TaDi19A，为组成型基因，在盐胁迫下上调表达，并对山融3号和亲本济南177进行全面的蛋白组学分析[54]。

通过利用基因芯片进行盐应答基因分析鉴定，发现小麦中存在对盐胁迫的多种信号转导通路，有关转录因子可作为小麦耐盐候选基因[55～57]。在转基因方面，先后获得了转HKT1和Na+/H+逆向运转体基因AtNHX1以及GmDREB转录因子的耐盐小麦植株[58～60]。

7 展望

小麦是世界上重要的粮食作物之一，对盐渍环境十分敏感，盐胁迫往往造成其产量和品质的大幅下降。由于耐盐是多途径、多代谢物质和多基因控制的数量性状，相对抗病育种来说，耐盐育种方面还是没有取得突出成就。如何运用生物技术研究小麦的耐盐机理、定位克隆耐盐基因、培育耐盐高产新品种是当前面临的重大课题。需要创造一些较好的分离群体和提高耐盐性鉴定的准确性，精确定位耐盐相关QTL，并进一步通过图位克隆技术克隆耐盐基因，加大转基因力度和规模，通过基因工程方法提高小麦的耐盐性。目前，澳大利亚已利用与Nax1和Nax2紧密连锁的SSR标记，开展耐盐小麦分子标记辅助选择。今后应进一步明确小麦耐盐机制，发掘新的耐盐基因特别是发掘和利用小麦近缘物种的耐盐基因，创建用于大批种质快速、有效的筛选鉴定方法，同时开发紧密连锁的分子标记，综合应用多种育种技术培育耐盐小麦品种。

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SaltToleranceofWheatandItsImprovementResearchProgress

PEIZi-you1,WENHui-Qin1,RENYong-Kang1,WANGJin1,ZHUANGLi-Fang2

(1 Institute of crop Sciences, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan, Shanxi 030032, China; 2 College of agronomy, Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu 210095,China)

Saline land is the main factor that influences on crop production. Breeding of wheat varieties with salt tolerance is the most effective way to use saline soil. In this paper, the research status in six aspects including physiological and biochemical mechanisms of salt tolerance of wheat, identification methods for salt tolerance, germplasm selection and breeding improvement, use of exogenous gene, genetic of salt tolerance, cloning of salt tolerance gene were summarized. At the same time, the further improvement methods and countermeasures of wheat salt tolerance were proposed.

Wheat; Salt tolerance; Breeding

裴自友(1965)，男，河北唐山人，博士，研究员，主要从事小麦遗传育种工作。Tel: 0351-7120890；E-mail: zypei@hotmail.com。

山西省自然基金资助项目(2009011038-1)

S512.101

A

1001-5280(2012)01--03

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.01.