严 斧
(吉首大学张家界校区,湖南张家界,427000)
近50多年来,我国黄河以南广大稻区,有一些关于常规粳稻、粳糯稻或杂交粳稻及其三系,以及野生稻与栽培稻的杂交后代露地越冬再生的报道,也有北回归线以南抗寒性较强的常规籼稻或杂交籼稻及其三系露地越冬再生的个别报道。
严斧 (1959,1961)报道了1955年至1959年在湖南长沙和沅江、湖北孝感、河南辉县以及江西均发现水稻露地越冬再生。这些越冬再生稻均为一季晚粳,均以稻桩上的休眠芽越冬,越冬后出苗早、分蘖多 (一个休眠芽可长出40~170个分蘖)、生长繁茂、抽穗期比先年稍有提早、穗大粒多。此后他又到吉首、常德、汉寿、长沙等地进行了田间调查,发现晚粳品种老来青、10509等稻桩上越冬后腋芽存活率达30%~70%,并将田间采集的越冬苗栽培了约200 m2越冬再生稻,其长势和产量与当年栽培的老来青不相上下。他根据调查和观察,提出了水稻多年生栽培和一年多次收获的设想[1]。
朱培仁和沈康等报道,在扬州短时绝对低温不低于1.5℃的情况下,用双层塑料薄膜覆盖的保温冷床,床内不加任何加温措施 (仅在低温时盖草),所有粳稻再生苗都能在床内安全越冬。粳稻常规稻或三系选育材料的越冬再生苗,可以采用分株繁殖。他们发现粳稻越冬再生苗分株繁殖具有复壮效应,表现分株优势,比实生苗生长更茂盛;还发现分株繁殖的杂交粳稻具有协同优势,即其生长茂盛程度超过杂种优势与分株优势之和。采用分株繁殖体系可以缩短粳稻育种周期。水稻分蘖的芽变机率不小,分株繁殖体系也适用于芽变育种。他们利用粳型杂交稻宿根分株苗培育的无性系“南无501”,在江苏、上海、浙江等地试验示范,6年来一直抽穗整齐一致,保持了杂交F1代的遗传性,并成功地首创了“南农粳杂交稻无性系生产体系”。但该体系采用宿根室内越冬,开春后再移入大田培育无性系,虽能节省用种且有增产效果,但操作繁杂,工作量太大,故未能推广[2]。
苏予等采用感光性强的杂交稻,不用种子,而用稻桩宿根越冬,翌春经过几次剥蘖繁殖,再定植到大田的一种新的栽培体系 (无性系水稻栽培)进行了试验,结果表明:无性系栽培具有杂交优势和分株优势的综合增产效应。在生产实践上,表现出明显的增产优势。1984年在无锡县梅村乡栽培0.33 hm2南粳杂交521无性系稻,平均产量为9 553.5 kg/hm2,其中一丘为 10 594.5 kg/hm2。1987年栽培也获得了较高产量[3]。
陈金铨等观测,粳稻台农67号在福州可以自然越冬再生。第一季稻于1994年6月29日播种,12月1日收割,全生育期155 d,单产6 375 kg/hm2;越冬后春季萌发第二季新苗,于1995年8月1日成熟,单产为6 225 kg/hm2;第三季 (1995年早季成熟收割至晚季成熟收割)历时115 d,其中收割至始穗为60 d,始穗至成熟55 d,单产5 265 kg/hm2,1995年两季单产共11 640 kg/hm2;第四季 (1996早季)单产5 475 kg/hm2。4季产量均不低,但有逐季下降的趋势。他们在第二季收割时设置了5,10,15,20,30 cm 5种留桩高度处理,发现:随着留桩高度的增加,生育期逐渐缩短,活桩率、分蘖数、成穗数逐渐增加,但每穗粒数逐渐减少;不论留桩高低,再生分蘖大多 (82%~92%)自地下节位萌发[4]。
缪国民等1998年冬至1999年春,在太湖稻区的金坛市西阳镇 (31°33'N)近1 hm2冬干稻田发现一季常规晚粳品种武运粳7号大面积越冬再生稻。1999年12月19~25日气温连续在0℃以下,最低气温在-6.3℃,而“武运粳7号”休眠芽仍正常存活。据田间调查表明,水稻后期活熟健壮是休眠芽形成的基础;冬春季爽水干燥地块再生苗发生多,而冬春季水渍地块再生苗发生数量不及干燥地块的50%,甚至没有再生苗,表明冬春季稻桩根系在水渍条件下容易死亡,进而引起稻桩和休眠芽的死亡,失去再生能力。越冬再生稻抽穗期和成熟期分别是8月23日和10月15日前后,与同田的直播稻一致,但比该品种同季育秧移栽的早12~15 d。越冬再生稻产量结构与常规育秧移栽的相似,理论产量 8 405 kg/hm2[5]。
刘传光等从1993年开始,在湖南郴州市郊(25°50'N)对从重庆市忠县引进的宿根性粳糯稻DS89-1(由栽培稻田间突变植株培育而成的宿根稻品系)的露地越冬特性连续进行了3年研究,结果表明:宿根稻DS89-1及其衍生品系郴宿稻312均能在郴州地区主要以绿苗越冬,少数以基部休眠芽越冬;1994年春调查DS89-1越冬存活率为87.4%,1995年春调查越冬存活率为78.6%;其宿根苗越冬后的发育特性、产量构成及几个重要的植株性状与实生苗一致,宿根稻抽穗期比当年种子实生稻早4 d,产量潜力相当。他们提出将DS89-1宿根性转入籼稻中,或转入杂交稻“三系”、“两系”中,就有可能通过多年生而持续利用杂种优势,也可将DS89-1用作再生稻育种和抗寒育种的种质材料。用DS89-1与籼型杂交稻恢复系86024-474等3个品系杂交,F1都能越冬,越冬性表现为显性性状。用DS89-1定向培育的郴宿稻312的越冬绿苗率显著高于其母系群体,说明其越冬性遗传也可能是受多基因控制,或者为少数主基因和多个修饰基因共同控制的显性遗传。
对DS89-1宿根苗越冬过程中的生理变化研究表明,在低温下,DS89-1呼吸速率较稳定,电导率也较稳定,表明其细胞膜透性是较稳定的,膜结构不易被破坏。在冬季,即使田间土层干裂,其体内水分仍不会大量丧失,因而越冬苗仍然能保持黄绿色。
宿根稻的越冬机理可能是:在低温短日条件下,体内ABA水平升高后激活了抗寒基因,使某种抗寒特异蛋白大量合成并参与维持膜透性,使细胞抗寒能力增强;另一方面,成花物质合成由于低温而受阻,成花基因受到抑制,植株发育停滞,导致休眠而越冬。这种休眠也可能是半休眠,因为以绿苗越冬的植株,其叶片在越冬期间仍能进行光合作用,而且在湘南冬季温度较高 (10℃以上)的时段,也能观察到根系的发生[6,7]。
赵正武等在重庆市忠县征集到地方品种越冬糯稻89-1,他们以明恢63为对照,研究了糯稻89-1发芽期、芽期和幼苗期的耐冷性。结果表明:0℃时明恢63的发芽率为15%,糯稻89-1发芽率为79.5%;在芽期,糯稻89-1所有幼芽均长出绿苗,叶色青绿,而对照幼芽死苗率在50%以上;在幼苗期,糯稻89-1秧苗叶片仍全部呈绿色,而对照秧苗的叶片黄化率在50%以上;糯稻89-1冬季稻秆成活率达80%左右,而对照稻秆全被冻死;次年3月,糯稻89-1倒1节腋芽全部枯死,但其余5个节位 (主要集中在倒5节和倒6节)腋芽均有成活,能通过休眠腋芽抗御不同海拔高度 (200~1 400 m)地区的低温,以休眠腋芽越冬,次年萌发再生。在200 m和1 400 m海拔点,糯稻89-1的腋芽越冬后成活率分别为29.0%和18.7%,稻秆成活率分别为82.6%和79.8%,绝大多数稻桩均能萌发出足够数量的越冬再生苗,越冬后长成的稻苗整齐一致。越冬后的再生稻长势比先年正季稍差,全生育期长5 d,越冬再生季产量为6 285 kg/hm2,比先年正季只低94.5 kg。
他们还用糯稻89-1与红芒糯、明恢63、辐恢838、测64杂交,研究越冬性及主要农艺性状在不同生长季的遗传变异。遗传分析和x2检验表明:糯89-1腋芽越冬性有高的遗传力,但在不同杂交组合中存在较大差异;糯稻89-1的越冬性由多基因控制,其遗传力在不同杂交组合中表现不尽一致;主要农艺性状的遗传,以千粒重和株高具有较高的遗传力,正季最大,越冬再生季最小,每穗粒数和结实率在再生季的遗传力最大[8~10]。
关于籼稻越冬再生的报道很少。陈雄辉等在广州 (23°08'N)对9个籼型不育系进行了越冬繁种的研究,分别于1994年3月5日、7月25日及1995年1月10日播种,各不育系每期群体1 000株以上。一期早季禾桩进行分剥与处理后与二期的秧苗在8月10日移植于同一田块,11月中旬就地割苗留桩高15~20 cm,露地越冬。越冬期间保持田土湿润。第三期秧苗用双层薄膜覆盖越冬。广州1994年12月至1995年2月的冬季,最低日均温是9.3℃,最低日低温是6.4℃,比历年略低。结果表明:(1)大部分不育系晚季禾桩能安全露地越冬,且繁种结实率明显优于早晚季繁种,因此广州冬繁是可行的。 (2)晚季禾桩越冬存活率最高(72.67%~93.33%以上),且晚季禾桩越冬无需薄膜覆盖,又节省播种、插秧等人力物力,抽穗期也较早,更利于提高繁种结实率。因此,越冬存活率达到繁种要求的不育系,晚季禾桩应是越冬繁种的首选;播种越冬其次;早季禾桩越冬率最低。(3)原地不移栽禾桩的越冬存活率明显较高。(4)越冬存活率与越冬前植株的结实率呈极显著负相关,相关系数为0.8802**,说明结实率愈高的植株,其禾桩越冬存活率越低。因此,正常条件下难繁殖的不育系,因其结实率低,禾桩越冬后存活率高,有利于越冬繁种。(5)耐寒性较强的不育系禾桩越冬存活率可达92%以上。(6)根据各不育系抽穗期计算出的平均光敏日长为:越冬繁12.61 h,早季繁13.11 h,晚季繁12.09 h;平均温敏日均温为:越冬繁24.68℃,早季繁25.18℃,晚季繁26.66℃。光敏日长以晚季繁最短,越冬繁其次,早季繁最长;温敏日均温以越冬繁最低,早季繁其次,晚季繁最高。由于3个繁种时期敏感的光温条件不同,温敏性较强的不育系以温敏温度最低的越冬繁结实最好,而光敏性较强的不育系以光敏日长最短的晚季繁结实较好。早季繁因其敏感期光温条件对温敏性较强的不育系或光敏性较强的不育系都不是最适宜的,故繁种效果最差。籼型不育系一般光敏性弱、温敏性强,早晚两季温度偏高,都难繁种;而采用禾桩越冬繁,抽穗期可控制在4月中旬至5月上旬,这时期的温度较低,且走向是从低到高,因此有利温敏不育系提高结实率。晚季禾桩越冬繁作为选留不育系高纯度的少量种子或生产原原种是较为方便的[11]。
分布在我国南方稻区的普通野生稻 (O.rufipogon W.Griffith)可以宿根越冬;药用野生稻(O.officinalis Wall.)和疣粒野生稻 (O.meyeriana Baill)均以地下茎越冬,在华南都可自然越冬多年生。1978年在江西东乡 (28°04'~10'N)发现的东乡野生稻属于普通野生稻,是目前发现的分布纬度最高的居群,抗寒性明显强于华南的普通野生稻。国外也有许多稻种资源特别是野生稻资源,例如分布在东南亚的长护颖野生稻 (O.longiglumis Jansen)、马来野生稻 (O.ridleyi Hook f.),分布在西非的长雄蕊野生稻 (O.longistaminata A.Chev.et Roehr),分布在美洲的宽叶野生稻 (O.latifalia Desv.)、高秆野生稻(O.alta Swallen)和重颖野生稻(O.grandiglumis(Doell)Prod.),以及分布在热带大洋洲的澳洲野生稻 (O.australiensis Domin)等,都具有多年生特性[12]。这些多年生野生稻资源还具有分蘖力强、抗病虫、高蛋白质含量等优良特性,可在培育越冬再生稻时加以研究利用。
陈成斌等在广西高寒山区对1 589份普通野生稻进行过7年的宿根越冬耐冷性鉴定。发现有些材料在海拔1 500 m的高寒山区,在12月、1月份出现零度以下低气温长达22 d、极端最低气温-5℃、霜冻15次、冰冻4次、降雪7次的情况下,春季回暖后仍能重新分蘖长苗,具有较强的宿根耐冷性。普通野生稻有2.83%的材料耐冷性很强,83.2%的材料具有不同程度的耐冷性,只有13.97%的材料耐冷性弱,不能宿根越冬。匍匐生态型比倾斜生态型有更多的耐冷性强的材料,而不能宿根越冬的材料则以半直立型和直立型的最多,越接近栽培稻性状的材料宿根越冬性越差。普通野生稻资源中全生育期均表现强耐冷的材料极少。宿根越冬耐冷性强的材料主要来自桂中、桂南地区[13]。
何光存等在武汉 (30°30'N,1993年冬极端低温-8.0℃)对江西东乡野生稻等14个普通野生稻材料的越冬性能进行了连续2年 (1993~1995)的观察,结果表明:来源于纬度较高地区的东乡野生稻稻桩上的休眠芽能在武汉地区安全露地越冬,翌年春季再生苗从地表以下的茎节长出。越冬再生植株与种子实生植株相比并无差异。越冬根系保持白色,在初春时节仍有生理功能;地下茎一般由3节左右组成,每茎可长出1~3个休眠苗或芽。其他13个华南、广西、湖南、江西的普通野生稻材料均不能以休眠芽在武汉越冬,表明东乡野生稻是抗寒性特强的宝贵资源[14]。鄂志国等以江西东乡普通野生稻在武汉进行了10 a的越冬试验,结果在冬季平均最低温度 -1.3℃、极端最低温度-12.8℃的严寒条件下仍能存活,地下茎仍保持旺盛的生命力,表现出较强的耐寒性。多年生普通野生稻还具有很强的茎秆伸长能力,可提高栽培稻在遭受水淹情况下的适应能力[15]。
蒋少芳以广西具有特殊抗寒力的桂平野生稻为亲本,分别与广选早、陆川大粒杂交,然后再进行组合间复交和姐妹系回交,经过多次早晚两季连续选育和抗寒锻炼,初步育成具有野生稻宿根带绿露地越冬特性的品种“越冬青”。经过几年抗寒性鉴定,“越冬青”表现抗寒力强,在冬季低温下,苗期保苗率达80% ~95%以上;花期遭受寒潮侵袭时,受害程度也较轻;而对照品种保苗率不到30%,最后全部凋萎。据试验和生产鉴定,在栽培条件较好的条件下,“越冬青”一般单产7 500 kg/hm2左右,高的达8 250 kg/hm2以上。在寒露风危害较重的1976年,单产仍能稳定在6 090 kg/hm2,比对照品种包选2号增产3 210 kg/hm2。“越冬青”对气候适应性广,可早晚造兼用。作早造栽培,可适当早播早插,不易烂秧;作晚造栽培,可推迟到6月底左右播种,不用预留秧田,每公顷用种量仅15 ~22.5 kg[16]。
李勤修等经多年研究,将柳州野生稻(O.rufipogon W.Griffith,原产广西柳州)和长雄蕊野生稻 (O.longistaminata A.Chev.et Roehr,引自西非贝宁)多年生宿根性导入栽培稻,取得了重要进展;并提出了通过将宿根性基因转育到杂交稻三系中去,选育出能在成都及江南地区露地越冬、宿根再生的杂交稻,一次制种栽培后,无性繁殖用多年,以宿根多年生保持杂种优势的设想。
柳州野生稻 (柳野)近土表处冬季能带绿越冬,越冬性很好;长雄蕊野生稻 (长野)以发达的根状茎深入土层7~24 cm休眠越冬。这两个野生稻春季都能萌生大量壮苗。柳野染色体组为AA,与栽培稻相同,两者易杂交成功;长野的染色体组为AbAb,与栽培稻杂交很难成功。他们先用尼日利亚杂O.glaberrima自然突变核不育株与粳稻台中育29杂交,选得核不育系光粳A;又用光粳A杂柳野得GL-1(F1),表现宿根性好;再用GL-1与长野杂交,克服了杂交不亲和性。这样,两个野生稻的宿根越冬性在1977年经种间复交(光粳A/柳野∥长野)而输入栽培稻,其杂种F1定名为宿根系4020。长野与GL-1正反交F1都具根状茎,说明长野的根状茎宿根性是显性。
宿根系4020遗传组成丰富,特别耐寒、耐旱,生长旺盛 (1978年越冬后平均分蘖102个),有根状茎,与各类品种杂交亲和性也好。在1978~1997年的19 a宿根越冬生长发育中,长势不衰,每年都完全重现其原生株 (由种子直接产生的稻株)的各个性状。
宿根系4020自交 F2有根状茎的植株占72.08%,根状茎植株又可分为强、中、弱三类。强根状茎植株自交后代都有根状茎;中、弱根状茎植株自交后代则分离出有、无根状茎两类植株。这说明根状茎是多基因显性。但4020与各品种杂交的F1及其自交后代却不再分离出有根状茎株,不同于一般显性性状的遗传。4020宿根系作为基础材料,已衍生出多个宿根系,包括接近栽培稻的多个宿根系。
在成都常年1月平均气温 5.4℃,极值 -7.6℃的条件下,4020宿根系在冬季不加人工防寒,就能安全越冬,春季旺发新苗,夏秋季旺盛生长和结实。由于培育的早熟宿根再生稻无营养生长期,根状茎蘖出土后即开始幼穗分化,30 d后抽穗,再过30 d成熟,60 d即可收割一季。每收一季后,下一轮根蘖又出土再生。预期宿根稻在成都每年可收割3~5次,每次可产稻谷2~5 t/hm2,年产稻谷可达12~18 t/hm2。在水田里栽上一株强根状茎宿根稻苗,3年后便能形成6 m2旺盛的宿根稻小区。他们还提出了选育无营养生长期的宿根稻、营养生长期很长的宿根稻和宿根旱稻三类宿根稻的设想[17~21]。
陈大洲等于1996~1997年在南昌对东乡野生稻苗期和穗期耐寒性进行了鉴定,发现东乡野生稻无论苗期还是穗期的耐寒性都比粳稻强,在苗期特强。还对东乡野生稻强耐冷基因进行了多年研究,并成功地将东乡野生稻的抗寒基因转移到栽培稻中,育成水稻不育系以及越冬粳稻新品系、新品种,均实现在南昌自然露地越冬。
他们研究发现:东乡野生稻的耐冷性为完全显性,受两对重复基因所控制,且细胞质对其耐寒性有明显影响。研究表明东乡野生稻的耐冷性受多基因控制,并已分别在第4、8染色体上定位了一个可能与耐冷性有关的QTL。
他们用东乡野生稻与栽培粳稻0298品种杂交,于1998年选育成耐冷性强的“4913-1”稳定越冬株系,2000年定名为“东野1号”。东野1号耐冷性强,在2叶1心6℃处理72 h,成苗率100%;2℃处理72 h,成苗率91.8%;1℃处理72 h,成苗率83.3%;0℃处理72 h,成苗率24.5%。其禾蔸能在南昌 (28°41'N)自然越冬。2001~2003年在省内外进行多点试验示范,比对照增产显著,米质也达到部颁二等优质米标准。经在江西省各地试种,产量在6 750 kg/hm2;该品种经越冬后,次年产量为6 405 kg/m2。2003年12月通过了江西省农作物品种审定 (赣审稻 2003027)[22~24]。
傅军如等利用农垦58航天诱变后代与东乡野生稻杂交,选育出10个越冬品系;又从东乡野生稻与普通栽培稻A08天然异交后代中选育出3个越冬不育株系,均为稳定的强耐冷品系。经几年的田间观察,发现这些品系秋季收割后,均能以腋芽越冬,翌年3月上旬长出新苗,进行无性繁殖。还对越冬品系的杂种优势及配合力与遗传力进行了分析[26,27]。
在现有研究基础上,笔者对越冬再生水稻育种和栽培研究前景初步形成了以下新思路。
我国黄河以南广大稻区,无论野生稻、常规粳稻、粳糯或杂交粳稻及其三系,其中的抗寒性较强的品种或组合,都有露地越冬再生的可能;北回归线以南,常规籼稻或杂交籼稻及其三系中抗寒性较强者,也有露地越冬再生的可能。野生稻以地下茎越冬,常规稻或杂交稻,都以休眠芽越冬。水稻越冬再生栽培有可能成为我国南方稻区新的水稻栽培方式之一。
杂交稻的再生稻和越冬再生稻都是杂种F1的无性繁殖世代,可以保持杂种优势,因而栽培越冬再生杂交稻可以持续2年或多年利用杂种优势。前述李勤修等杂交育成的4020宿根稻,在1978~1997年19 a宿根越冬生长发育中,长势不衰。越冬稻越冬后分蘖特别多,长势旺盛,可能在越冬过程中经历了一个自然复壮过程。
创造越冬再生水稻的首要关键是培育越冬再生品种和组合。
育种目标:抗寒性强,越冬性好;分蘖力强,再生性好;重点选育对光周期不敏感的早、中熟品种与杂交组合;适应性广;米质、抗病虫性等性状良好。
遗传资源:主要靠进一步发掘利用抗寒的栽培稻品种资源和野生稻资源。我国华东、东北、华中地区有不少抗寒的粳稻、粳糯品种,可以自然露地越冬。在湖沼稻区原有的深水稻品种 (如洞庭湖区的泅水糯)本来就是多年生的。宿根多年生野生稻资源丰富,可在培育越冬再生水稻品种和杂交稻亲本与组合时加以研究利用。
育种手段:在采用常规育种技术的同时,积极采用转基因技术。
在现有粳稻品种与杂交粳稻组合中,有不少抗寒越冬力强、分蘖力与再生力强、熟期适中、其他性状也优良的品种与组合,可以直接筛选用作越冬再生栽培,或用作杂交亲本。
自从1988年第一批转基因水稻问世以来,越来越多的研究者利用转基因技术用于创造水稻新品种,成功地获得了不少有价值的转基因水稻,水稻转基因技术也日益成熟、多样和普及。水稻转基因技术是进行属间、种间远缘 (包括野生稻与栽培稻)遗传物质重组的最现代的技术,可以将多年生禾本科植物甚至其他科、属植物的控制高抗寒性和多年生习性的基因,以及其他优质高产基因克隆和转入栽培稻,人工创造优良的越冬再生常规稻品种和杂交稻组合。
在注重开发抗寒越冬再生基因的同时,还要注重利用强再生基因[28]。例如,近年来各地育成的具有强再生力的高产杂交组合有汕优明86、Ⅱ优明86、特优70、D702优多系1号、Ⅱ优航1号、培矮64S/E32等。汕优明86、Ⅱ优航1号等在福建省龙溪县西城镇麻阳村的百亩示范片,头季平均单产达12 675 kg/m2,再生季平均单产达7 530 kg/hm2,两季合计平均单产达20 205 kg/hm2。这些组合及其亲本中就包含有强再生基因[29]。
目前人们对越冬再生水稻的生长发育规律,尤其是对再生稻和越冬再生稻的生长发育规律,尚知之不多;多年生栽培将实施新的土壤耕作与种植制度和新的栽培技术体系。这些方面,都有待进行系统深入的研究。
产量预期。早、中熟越冬再生水稻,在长江流域稻区一年可收2~3季;在华南稻区一年可收3~4季,可以更充分地利用光、热、水、土资源。头季单产以7 500~9 000 kg/hm2、二季以3 750~4 500 kg/hm2、三季与四季单产以2 250~3 000 kg/hm2计,则全年单产可达11 250~16 500 kg/hm2。分成2~4季生产比集中在一季生产更易达到高产。第一年以后各年的产量,可能会逐年降低。
省种省工。一次制种,一次插秧,预期连续栽培和收获2年或多年,可以节省大量制种、用种成本,减轻插秧劳动强度,节省插秧和翻耕整地用工。
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