碱蓬来源耐盐菌相关研究进展

□ 贾海健

（潍坊职业学院，山东 潍坊 262737）

关键字：碱蓬；耐盐菌；应用；环境修复

碱蓬［1］是一年生碱蓬属、藜科植物，一般生于海滨、河谷等盐碱荒地上，在含盐量达3%的潮间带也可生长，是一种典型的潮间带盐碱地指示植物，也是耐盐菌来源的重要研究对象。耐盐菌［2］是有适应较高氯化钠浓度能力的微生物，广泛分布在盐湖、盐场等极端盐环境中。根据其对盐浓度耐受能力的不同，分为四类：非耐盐菌，弱度耐盐菌，中度耐盐菌和极端耐盐菌［3］。其中，非耐盐菌生长在氯化钠浓度低于0.2mol/L（1.17%）的淡盐水中。弱度耐盐菌主要生长在0.2～0.5mol/L（1.17%～2.93%）的低浓度盐水中。中度耐盐菌是能够在浓度为0.5～2.5mol/L（2.93%～14.63%）的中度盐水中生长的微生物，而极端耐盐菌则是在2.5～5.2mol/L（14.63%～30.4%）的高浓度盐水中生长。

一、碱蓬来源耐盐菌种类丰富

耐盐菌属于特殊环境下的微生物，具有独特的基因类型、特殊的生理机制及特殊的代谢产物，具有非常重要的研究利用价值。王琦琦［4］等在碱蓬根际土壤中分离筛选出耐盐菌株359株，主要包含有：雷尔氏菌属（Ralstonia）、节杆菌属（Arthrobacter）、类诺卡氏菌属（Nocardioides）、溶杆菌属（Lysobacter）和斯科曼氏球菌属（Skermanella）、盐芽孢杆菌属（Halomonas）等。邵璐［5］等从碱蓬根际土壤中分离42株真菌，包括青霉属（Penicillium）、葡萄穗霉属（Stachybotrys）、枝孢属（Cladosporium）、木霉属（Trichoderma）、曲霉属（Aspergillus）和镰孢属（Fusarium），其中最高耐盐菌种赭曲霉可耐20%盐度。吴曰福等［6］用从碱蓬根系分离得到耐盐真菌40株，分别属于镰刀菌属（Fusarium sp.）、链格孢属（Alternaria sp.）、曲霉属（Aspergillus sp.）、腐霉属（Pythium sp.）等，其中有极端耐盐菌3株，都属于聚多曲霉（Aspergillus sydowii）。这些都反映了碱蓬中有较为丰富的耐盐微生物，是耐盐微生物研究的重要来源。

二、碱蓬来源耐盐菌活性及应用

耐盐菌用途较为广泛，尤其在食品发酵方面，在含有一定盐浓度的发酵工业中，耐盐菌的应用发挥了重要作用，耐盐菌可分泌相应酶催化产生一系列化合物使最终的产品能够有良好的香味和舒适的口感。中国人在很久以前就掌握了利用耐盐菌来生产日常产品，如酱油等的发酵。随着研究的深入，耐盐菌的应用研究方向也越来越广。

（一）特殊酶的产生

高盐环境下耐盐菌和新型嗜盐酶能发挥催化作用，韩鲁鲁［7］在碱蓬根际土壤中获得一株产淀粉酶的菌株，此淀粉酶能在较广温度范围、高碱性环境下发挥作用，改善了工业淀粉酶不耐高温和高碱的特点。

（二）累积小分子化合物

耐盐菌可在高盐度培养基中积累某些特定化合物，如甜菜碱、四氢吡啶、甘油等［8］。在高盐压力下，耐盐菌会摄取、合成并积累相容性溶质如糖类、氨基酸、四氢嘧啶等，来抵抗高盐环境对细胞的胁迫。

（三）生态环境修复

耐盐菌可用于高盐环境下有机污染物的降解或转化，生产可替代能源。王新新［9］等从碱蓬中获得8株耐盐石油烃降解菌，其中1株戈登氏菌能耐受10%浓度的NaCl，且石油烃降解率可达57.0%。

（四）植物促生作用

耐盐菌能侵染某些植物，与之形成共生关系，在盐胁迫下能够起到促生作用。潘雪玉［10］将分离自碱蓬根系的弯孢霉（Curvularia sp.）菌株转接到毛白杨根系，提高了白毛杨的耐盐能力。王琦琦［4］从碱蓬根际获得7株细菌，对拟南芥和小麦在盐胁迫下，有促生活性。

（五）医药研发

耐盐菌因其所处的极端环境，可以产生一些有生物活性的产物。陈华彬［11］从碱蓬中分离到一株耐盐内生真菌--赤散囊菌（Eurotium rubrum），其次级代谢产物有较好的抗肿瘤活性。牛赡光［12］从碱蓬内生真菌Talaromyces pinophilus GMF19的发酵产物中，得到对苹果腐烂病菌（V.mali）等植物病原真菌有抑制活性的甾醇类化合物，具有卤虫致死活性的二肽类和γ-吡喃酮类化合物等。

三、耐盐菌耐盐机制研究

碱蓬长期生活在盐碱地环境中，体内积累较高浓度的Na+，是一个特殊的极端高盐微环境，长期生长在此逆境下的微生物，可能已经适应了逆境，并且使宿主植物受益，有科学家认为微生物所产生的抗逆性与其存在的天然微环境密切相关。

（1）通过积累相容性溶质来抵抗外界高盐环境是耐盐菌主要的耐盐机制［13］，其中四氢吡啶、羟基四氢吡啶、甜菜碱、海藻糖、甘油、谷氨酸及脯氨酸等是小分子相容性溶质的代表。例如，卢宁发现出芽短梗霉通过积累甘油来抵抗高渗透胁迫［14］，沈娥等也发现耐盐苯酚降解菌——红球菌属（Rhodococcus sp.）W2的耐盐机制是细胞内四氢嘧啶和甜菜碱的积累。

（2）Na+/H+转运蛋白对于维持耐盐菌胞内正常Na+浓度具有十分重要的作用［15］，高效的Na+/H+转运蛋白在中度嗜盐菌中广泛存在，并且氨基酸序列相似性较高。

（3）嗜盐古菌及少数极端耐盐菌依赖积累K+应对高渗透压胁迫。研究证明，K+浓度的升高可以维持高渗透压下细胞的正常作用，之后耐盐菌可通过合成或积累相容性溶质来抵抗高渗透压环境。

四、结语

碱蓬作为特殊环境下的植物，是耐盐菌来源的重要材料。近年来，针对碱蓬来源耐盐菌的研究越来越深入，但进入工业化应用的菌株相对较少，也鲜有报道，因此在耐盐菌的应用研究方面亟需加强。耐盐菌研究可用于构建耐盐基因文库、培养转基因耐盐植物，对于盐碱地生态系统的改善具有重要意义；另外，耐盐菌菌肥的研发，以及耐盐菌-碱蓬复合净化系统的构建［16］对因盐碱、石油、染料及药物等造成的水、土污染进行生物修复研究提供了可能；另外，还可以利用基因工程的手段，培育转基因耐盐菌，使其在食品、医药、酶工业等领域发挥更大的作用。