黄土丘陵区不同退耕模式林下草本变化特征

师阳阳，张光辉，陈云明，2，王兵

(1.西北农林科技大学林学院，712100，陕西杨凌;2.中国科学院 水利部 水土保持研究所，黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，712100，陕西杨凌;3.北京师范大学地理学与遥感科学学院，100875，北京)

植被具有截留降雨、减缓径流、防沙治沙、保土固土等功能，良好的植被覆盖对控制水土流失效果显著。C.Carroll 等［1］对弃土与矿区土壤上的植被恢复进行了调查研究，发现对于不同类型的土壤侵蚀，植被影响占主导地位，植被覆盖可削弱雨滴击溅土壤，减少地表径流。也有学者［2］对陕西子午岭林区森林恢复前的土壤侵蚀模数进行了计算，发现土壤侵蚀模数为8 000 ～10 000 t/km2，恢复后坡面侵蚀和沟谷侵蚀得到了有效控制。草被对减少黄土坡面土壤侵蚀具有显著作用，覆盖度70%～80%的黄土坡面产沙量不足裸坡产沙量的10%［3］。作为黄土丘陵区主要土地利用模式的农田是该地区土壤侵蚀最严重的土地类型。由于受人为活动干扰较大，农田土壤分解能力远高于林地、灌木林、草地及荒地，水土流失严重。为了遏制水土流失，自1970 年起，植树造林、种草、将坡耕地改为水平梯田等生态恢复措施的实施改变了该区的土地利用方式，仅1984—1996 年间，林地、草地面积分别增加了36%、5%，与此同时，坡耕地减少了43%，水土流失从一定程度上得到了缓解，但仍不能得到有效控制。1999 年，退耕还林(草)工程正式启动，该工程的实施加速了黄土丘陵区的植被恢复，对实现可持续发展目标、促进经济和社会协调发展有着极为重要的意义。科学评价退耕后植被恢复产生的生态效益对退耕还林(草)工程的开展具有指导作用，不少学者就此展开了调查研究。退耕还林(草)后退耕区内植被群落结构会发生一定程度的变化，白文娟等［4］对退耕地植物多样性的演替规律进行了总结，罗志军等［5］指出，增加植被盖度可以通过林冠截流而保持水土、涵养水源，从而有效控制水土流失，王秋生［6］、焦菊英［7］进一步对林草有效盖度进行了研究，发现不同坡度的林地、草地下有效盖度值不同，郭雨华［8］、王坤凯等［9］针对退耕地枯落物层持水特性进行了研究，表明枯落物持水量与林龄及其自身蓄积量均呈显著正相关，赵丽等［10］调查了退耕地群落地上生物量的变化规律，得出了退耕地地上生物量与退耕时间、植被密度和高度具有强相关性的结论，刘孝勇等［11］对不同模式建植地甘草(Radix glycyrrhizae)根系生物量进行研究后，发现种植模式不同对其根系生物量影响很大，从而直接影响到了甘草建植的经济效益。众多学者指出，退耕还林(草)工程实施以来，不同退耕模式林下植被群落生长状况、物种构成的不同势必会导致植被水土保持效益有所不同［12－15］。黄土丘陵区土壤侵蚀主要由少数大暴雨引起，林冠截留降水能力有限，近地面草本覆盖对防止土壤侵蚀有着至关重要的意义［16］;但目前就近地面草本植被的研究不够全面、系统，因此，笔者以黄土丘陵区安塞县纸坊沟流域为研究区，以草本植被为主要研究对象，系统研究4 种不同退耕模式林地及对照样地撂荒地草本植被的物种多样性、盖度、枯落物量、地上及根系生物量、根冠比、根长密度等指标变化特征，以期为有效控制水土流失提供基础数据支持。

1 研究区概况

纸坊沟流域(E 109°19'30″，N 36°51'30″)位于陕西省安塞县，流域面积8.27 km2，平均海拔1 200 m。该区地形破碎，沟壑纵横，属典型的黄土丘陵沟壑区，水土流失严重，多年平均输沙模数达8 373 t/km2，是西北典型的生态环境脆弱区，也是退耕还林(草)重点区域。纸坊沟流域属暖温带半干旱大陆性季风气候，多年平均降水量505.1 mm 左右，且分布不均匀，集中分布在7—9 月;年平均蒸发量1 463 mm，无霜期160 ～180 d，年日照时间2 415 h，≥0 ℃积温3 733.5 ℃，年均气温8.8 ℃。植被类型处于暖温带落叶阔叶林向干旱草原过渡的森林草原带。

2 研究方法

2.1 样地布设与调查

纸坊沟流域作为生态恢复长期定位实验研究区，自1974 年起就开始实施退耕还林(草)生态建设工程，对遭到极大破坏的林草植被进行了恢复重建，主要建植树种有柠条(Caragana korshinskii)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、油松(Pinus tabulaeformis)等。综合实地踏查并根据当地退耕现状，试验选取了立地条件相似、退耕年限均为37a 的柠条(CKK)、刺槐(RP)、油松(PT)、油松+紫穗槐(Amorpha fruticosa)(PA)4 种不同植被退耕模式林地作为研究对象，其乔灌郁闭度分别为0.65、0.40、0.50、0.60，同时选取退耕年限一致的撂荒地(CK)作为对照。

2011 年7—8 月，分别对纸坊沟流域不同退耕模式样地内植物群落进行调查与采样。样地调查包括海拔、经纬度、坡度、坡向、植物群落等，每个样地选取林下具代表性的3 个1 m×1 m 样方，进行植物种类、盖度、高度、株数、地上及地下生物量、枯落物的调查。样地基本情况见表1。

表1 样地基本情况Tab.1 Basic situation of sample plots

2.2 测定方法

样方总盖度采用数码相机照相法并用PCOVER［17］软件处理得到。PCOVER 中的植被覆盖自动判读模型是根据植被图像的真彩色特征以及不同颜色空间的颜色分量图像采用逐步判别法建立获得。

地上生物量和枯落物量采用全收获法测定。采集草本植物地上部分和枯落物后装袋，在65 ℃恒温箱内烘24 h，烘干称量得到地上生物量及枯落物量。

地下生物量采用根钻法分层(0 ～10 cm、10 ～20 cm、20 ～40 cm、40 ～60 cm)获取。根钻直径为9 cm，每个样方取3 钻，将采集的根系土样进行冲洗、阴干，然后装入信封放置冰箱内保鲜(6 ℃)，直至扫描。

根系长度采用CIAS 2.0 图像分析系统［18］计算获取。扫描后将根系装袋烘干(65 ℃，24 h)，称量，得到根系生物量。

2.3 分析方法

植物多样性分析选常用的多样性指数、丰富度指数和均匀度指数计算，其公式如下:

式中: D 为Simpson 多样性指数;H'为Shannon－wiener 多样性指数;Ma为Margalef 丰富度指数;Jp为Pielou 均匀度指数;Pi为种i 的相对重要值，Pi=Rc+Rf，Rc为物种盖度，Rf为物种多度;S 为样方内物种数目;N 为所有物种个体数之和。

2.4 数据处理方法

采用Excel 2003 进行数据处理，用SPSS12.0 统计分析软件进行ANOVO 单因素方差分析，不同指标间多重比较采用Duncan 新复极差法。

3 结果与分析

3.1 物种多样性

调查发现，经过37 年的退耕演替，4 种不同退耕模式林地林下草本植被均以铁杆蒿为优势种，但不同退耕模式下群落物种组成仍存在一定的差异。综合图1 中Margalef 丰富度指数、Simpson 多样性指数、Shannon－wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数4个指数变化规律可知:撂荒地草本植被Margalef 丰富度指数为3.20，介于4 种林地之间，大小依次为油松+紫穗槐混交林＞油松林＞撂荒地＞刺槐林＞柠条林;柠条林、刺槐林郁闭度和密度较大，因此林下草本物种相对较少，Margalef 丰富度指数分别为2.80、3.13;物种均匀度则表现为撂荒地草本植被最高，为1.47，分别为4 种林地的1.9 ～2.5 倍，大小依次为撂荒地＞油松+紫穗槐混交林＞油松林＞刺槐林＞柠条林;物种多样性可反映群落中物种数目的多少及各物种个体差异，是丰富度和均匀度的综合体现，大小依次为撂荒地＞油松+紫穗槐混交林＞油松林＞刺槐林＞柠条林。综上，林地草本植被由于受灌乔影响，种间竞争激烈，物种多样性和撂荒地相比较低，但4 种林地物种多样性总体上规律一致，为油松+紫穗槐混交林＞油松林＞刺槐林＞柠条林。

图1 不同退耕模式植被物种多样性Fig.1 Vegetation species diversity of different restoration models

3.2 草本盖度

4 种不同退耕模式林地及撂荒地草本盖度、草本地上生物量、样地枯落物量及草本根冠比值测定结果见表2。可以看出，草本盖度大小依次为撂荒地＞柠条林＞刺槐林＞油松+紫穗槐混交林＞油松林，但ANOVO 单因素方差分析结果显示，各样地草本盖度差异未达到显著水平。撂荒地草本盖度最高，达63.33%，林下草本层由于受上层灌乔层影响，草本盖度较低，在45.67%～62.83%之间，柠条和刺槐林地草本盖度接近植被有效盖度63%［19］。

3.3 生物量

3.3.1 草本地上生物量 地上生物量可直观地反应群落的物质生产量［20］。由表2 可知，4 种不同退耕模式林地草本层及撂荒地草本地上生物量大小依次为撂荒地＞刺槐林＞柠条林＞油松+紫穗槐混交林＞油松林，撂荒地草本植被由于光照、水分条件较好，长势茂盛，地上生物量最大，为318.20 g/m2，分别是4 种林地草本地上生物量的1.30 ～3.43 倍。对各样地草本地上生物量进行ANOVO 单因素方差分析，结果表明差异达极显著水平(P ＜0.01)，说明退耕模式不同对植被地上生物量影响较大。

表2 不同退耕模式草本盖度、草本地上生物量、样地枯落物量及草本根冠比值Tab.2 Coverage，aboveground biomass，litter amount and root/shoot ratio of herbaceous plants of different restoration models

3.3.2 样地枯落物量 枯落物是连接植物和土壤的纽带，对水源涵养、水土保持具有重要作用。由表2 可知，不同退耕模式林地及撂荒地的样地枯落物量大小依次为油松+紫穗槐混交林＞柠条林＞油松林＞撂荒林＞刺槐林。该结果可能与各林地树种生物学特性有关:油松是常绿针叶树种，针叶有厚的角质层，有助于减少水分蒸发，保水性能较好，且油松林凋落物油脂成分含量高，凋落后不易分解，故枯落物量大;柠条适应性强，萌发力也很强，株丛茂密，因此，林内枯落物大量堆积;撂荒地无乔灌层，刺槐叶片薄，凋落后易分解，枯落物量均较少。ANOVO 单因素方差分析结果表明，各样地枯落物量差异未达极显著水平。许多研究指出，枯落物单位面积现存量与最大持水量关系密切［21－22］，不同退耕模式样地枯落物量的差异可间接反映出各样地水土保持效益存在差异。

3.3.3 草本根系生物量 植物根系对稳定土壤结构、提高土壤抗冲性、防止土壤侵蚀有着重要作用［23］。不同退耕模式林地草本根系生物量变化如图2 所示。可以看出，0 ～60 cm 土层根系生物量大小依次为油松+紫穗槐混交林＞柠条林＞撂荒地＞油松林＞刺槐林。各样地根系生物量均随土层深度增加呈减少趋势，且大部分根系集中分布在表层0 ～20 cm 土壤中，占根系总生物量的65.3%～86.8%，退耕至此阶段，草本层群落以多年生植物为主，根系集中分布在土壤表层可增强土壤的抗冲性。进一步对各样地草本植被0 ～20 cm 土层根系生物量进行ANOVO 单因素方差分析，结果显示差异达显著水平(P ＜0.05)，根系生物量的差异势必会导致根系固土作用差异显著。

图2 不同退耕模式草本根系生物量Fig.2 Root biomass of different restoration models

3.3.4 草本根冠比 根冠比可反映分配给地下的光和产物的比例。不同退耕模式林下植被根冠比不同(表2)，油松+紫穗槐混交林、油松林、柠条林3种模式林下植被根冠比值明显高于刺槐林及撂荒地，分别为刺槐林的3.99、3.38、1.70 倍和撂荒地的4.49、3.80、1.91 倍。对各样地林下植被根冠比采用ANOVO 单因素方差分析，结果显示差异显著(P ＜0.05)。油松+紫穗槐混交林林下植被根冠比最大，为7.42，说明该样地林下植被生物量绝大部分分布在地下，巨大的地下根系生物量可充分发挥根系固土作用，对减少水土流失效果显著。

3.4 草本根长密度

不同退耕模式林下草本根长密度均随土层深度增加而减少(图3)，这与根系生物量的变化趋势是一致的，且不同土层根长密度差异显著(P ＜0.05)。对不同退耕模式林下草本植物不同土层根长密度进行比较可知，20 ～60 cm 土层差异不明显，差异主要表现在表层0 ～20 cm 土层，大小变化为油松+紫穗槐混交林＞柠条林＞刺槐林＞油松林＞撂荒地。

图3 不同退耕模式不同土层深度根长密度Fig.3 Comparison of root length density in different soil layers with different restoration models

M.R.Gale 等［24］曾在1987 年就通过研究不同树种不同演替阶段根系垂直分布特征提出了根系垂直分布模型

式中:Y 为一定土层深度根系累积比例，%;d 为土层深度，cm;β 为根系消减系数。β 值越小，说明根系越集中分布于表层土壤中，反之则在深层土壤中分布较多。许多学者利用此公式拟合了草地植被根系的垂直分布特征［25－26］，得到了较好的拟合效果。

将退耕均为37 年的不同退耕模式样地土层深度为20 cm 的草本植被的根系生物量(Y1)和根长密度(Y2)分别代入公式Y=1－βd，对根系垂直分布特征参数β 求解，拟合结果见表3。用根系生物量和根长密度拟合出的根系消减系数β 在数值上是有差异的，ANOVO 单因素方差分析结果显示差异未达显著水平;但总体趋势是相似的，即油松+紫穗槐混交林、柠条林、油松林3 种林下草本植被根系消减系数较小。说明经过37 年退耕后，草本根系在表层土壤20 cm 深处分布比例较大，而撂荒地和刺槐林下草本植被根系消减系数相对较大，草本根系在深层土壤中分布比例较大。

表3 不同退耕模式林地林下草本植被根系消减系数Tab.3 Root cut coefficient of herbaceous vegetation in different restoration models

3.5 土壤分层根系生物量与植被地上指标关系

对4 种不同退耕模式林地及撂荒地土壤各层根系生物量与地上指标(草本盖度、草本地上生物量、样地枯落物量)进行相关分析并建立方程，结果见表4。可知，各层根系生物量与植被地上指标均达到极显著相关(P ＜0.01)，且呈良好的y=xa的幂指数关系。式中:y 为根系生物量;x 为地上指标;a 为幂指数。

3.6 草本植被各参数间相关性

不同退耕模式样地草本植被各指标间相关性分析结果见表5。对照样地撂荒地，草本盖度与根长密度相关性不显著，油松+紫穗槐和刺槐样地草本盖度与草本地上生物量、根长密度，草本地上生物量与根长密度间无显著相关性，柠条样地仅草本盖度与根长密度间相关性不显著，油松样地草本盖度与根长密度，样地枯落物与根系生物量间无显著相关性，各样地其他指标间均达显著或极显著正相关。上述结果表明，草本盖度、草本地上生物量、样地枯落物量、草本根系生物量和根长密度5 个指标间相互作用，共同影响着植被的生长进程。

表4 植被不同土层根系生物量与地上指标回归关系Tab.4 Regression relation between root biomass of each soil layer and indices above the ground

表5 不同退耕模式林下草本植被各测定指标相关性分析Tab.5 Correlation analysis about the determined indices of herbaceous vegetation in different restoration models

4 结论与讨论

1) 经过37 年左右的植被恢复重建，不同退耕模式林下草本植被及撂荒地草本植被均呈现良好的演替趋势，均以铁杆蒿为优势种，但撂荒地光照、水分条件较好，不受乔灌木影响，草本植被的物种多样性及均匀度、草本盖度、草本地上生物量最高。

2) 退耕模式不同，样地枯落物量、草本根系生物量及草本根长密度不同。油松+紫穗槐混交林与柠条林2 种退耕模式下的样地枯落物量、草本根系生物量、草本根长密度高于其他3 个样地，且油松+紫穗槐混交林和柠条林草本根系在表层20 cm 土层分布最集中，可以更好地发挥表层根系的固土作用。

3) 不同退耕模式下的草本根系生物量均与地上各指标呈很好的幂指数关系，可以通过草本地上各指标来预测根系生物量，草本植被各指标间总体呈很好的相关性。

根系生物量作为反映植被地下生长特征的重要参数，受到植被类型、土壤性状、生长时间等因素的影响，同时，由于地下根系的不可视性，其采样过程及难度往往较植被地上特征复杂;因此，通过构建根系生物量与植被地上特征参数间的函数关系，并以植被地上特征来表征根系生物量变化情况就显得尤为重要。本文对不同恢复模式林下草本植被土壤中根系生物量与植被地上特征指标的拟合结果可为今后研究根系生物量提供参考。此外，根系作为土壤侵蚀预测模型(如WEPP 模型)的初始参数，这种通过植被地上特征来表征根系的方法可为土壤侵蚀预测模型提供借鉴。

试验中得到了中国科学院安塞水土保持试验站的大力支持，在样地选择上侯喜禄老师给予了大力的帮助，在此表示衷心的感谢。

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