典型岩溶石漠化区根系生境及其类型研究

符裕红，喻理飞，黄宗胜，李豪，侯德华

(1.贵州大学林学院，550025，贵阳;2.云南省水利水电科学研究院，650228，昆明)

岩溶地区石漠化严重、成土速度慢、土层浅薄、土被不连续、岩石裸露较高［1－3］、生态环境脆弱，易遭到破坏而难以恢复。植物生长依赖于生态环境［4－6］，复杂的地貌特征和多样的生境类型影响着植物种类及生长分布［7］;岩溶区因基岩可溶而导致裂隙发育的特征，使地表土壤随裂隙向下移动［8－10］，形成可供植物生长的空间;植物根系不仅生长于地表土壤中，而且生长于地下岩石的裂缝中，其供植物根系生长的环境复杂。这种特性主要取决于岩石的性质，岩层产状，包括走向、倾向和倾角等要素。张志才等的研究表明，岩溶峰丛山体上的岩块倾角对土壤水分布有重要影响［6］。这说明岩块倾角对植物生长及根系分布存在影响，而根系对于地下水分和养分的利用，特别是很多树种根系极强的穿串能力，使其对岩层空间的利用得以实现［3］。那么，岩层下是否存在地下空间?其特征如何?都有待进一步探索。前人对岩溶石漠化区植物根系生长空间的研究集中于地表小生境［1－2，7，11－12］、立地类型［13－14］的研究，缺乏对根系可利用的地表以下空间的研究，难以深入揭示植物根系在岩溶区，特别是石漠化区的生长状态和适应性;因此，笔者通过大量的地层剖面以及植物根系形态的调查研究，对岩溶地区植物根系生长地下空间的生境类型进行研究，揭示植物根系在岩溶这种特殊生境中的生长状态，加深对岩溶石漠化区的植物适应性的认识，这对岩溶石漠化的生态修复和治理均具有重要意义。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

岩溶石山区主要分布在以贵州高原为中心的贵州、云南、广西、四川、重庆、湖南、湖北及广东等8 个省市自治区，主要集中分布在贵州、云南和广西3 个省份。以贵州为中心的西南岩溶地区石漠化是我国西部大开发中生态建设面临的十分突出的地域环境问题，也是可持续发展的主要障碍之一［15－16］。贵州省位于我国西南的东南部，介于E 103°36'～109°35'，N 24°37'～29°13'之间，属中亚热带季风湿润气候，雨热同期，多年平均降雨量1 300 mm，全省大部分地区平均气温15 ℃，植被类型丰富多样，碳酸盐岩分布广泛，主要为石灰岩和白云岩。贵州是我国石漠化最严重的省份，石漠化面积324 万hm2，占全省总面积的19.3%，占岩溶区总面积的31.38%。其中:强度石漠化面积52.6 万hm2，占石漠化面积的16.22%;中度石漠化面积119 万hm2，占36.62%;轻度石漠化面积153 万hm2，占47.16%［17］。

1.2 剖面分布与剖面调查方法

本研究采用野外调查与室内分析相结合的方法，调查范围主要针对贵州省岩溶区。根据贵州省碳酸盐岩分布，在分布于石灰岩和白云岩区域的道路工程、建筑工程中，对所开掘出的裸露剖面进行调查，调查点分布于贵阳、遵义、铜仁、凯里、都匀、安顺、兴义、毕节的部分县市，共计152 个剖面(图1)。

在具体的剖面调查中，岩石类型采用现场鉴定的方法，岩层产状采用地质罗盘测定，根系分布范围内的土层深度、裂缝宽度、岩石斑块数，垂直剖面土壤分布范围，植物根系分布的长宽幅度、根粗等采用现场测定的方法，陡峭之处，采用拍照的方式，并利用AutoCAD 勾绘，进行同比例缩放统计。

图1 野外调查部分县(市)分布图Fig.1 Distribution map of partial county(city)of field investigation

1.3 植物根系生长空间分析指标选择

岩溶地区植物生长的生态空间主要由地表小生境及其土壤和地下生态空间构成。石漠化区地表土壤极少，植物根系生长集中于地下生态空间。白云岩、灰岩因不同的理化性质，其风化形成的岩石破碎状况、裂隙以及土壤等构成的地下生态空间差异很大，决定了地下生态空间的大小与质量的差异。仅存的极少的土壤地表生态空间与地下生态空间的联系除了依靠岩石风化形成的细小裂隙外，更重要依靠岩石的大量裂缝，通过这些裂缝，地表水分、养分以及植物的根系进入地下生态空间得以生存，而这些裂隙所能到达地下的深度很大程度上取决于岩石的产状。地下空间中有大量的岩石碎屑填充，限制了植物根系的发展和植物的生长;因此，岩溶石漠化植物根系生态空间大小、可利用性等特征的评价，选择岩性、产状、根系分布范围内的岩石斑块数、土层深度、裂缝宽度、垂直剖面土壤分布范围、植物根系分布的长宽幅度等为评价指标。

1)岩性。白云岩、灰岩，其形成裂隙和根系生态空间的特点不同。

2)岩层产状。包括走向、倾向和倾角，是决定根系走向和空间利用有效性的重要指标。在无裂缝产生的条件下，岩层产状的倾角越小，地下空间与地表空间的关联性就越少，植物根系利用地下空间的可能性越低，故岩层产状尤其是倾角反映了地表与地下生态空间联系的密切程度和植物根系利用的有效性。

3)地下生态空间特征指标。根系分布范围内的岩石斑块数、破碎度指数、土层深度、裂缝宽度，垂直剖面土壤分布范围，植物根系分布的长宽幅度、根粗等。

根系分布范围内的岩石斑块数(n)指在一定根系分布范围内的岩石斑块数量，在岩石斑块平均面积一定时，数量越多则空间就越复杂，之后简称岩石斑块数。

岩石破碎度指数(Fi)表征根系分布范围内岩石斑块被分割的破碎程度，岩石的破碎度指数越大，单位面积内的空间层次越多、空间越复杂。计算公式［18］为

式中:Fi为岩石i 的破碎度指数;Pi为岩石i 的斑块数;Q 为研究区所有岩石的平均面积。

根系分布范围内的土层深度(Ts)指在空间剖面上根系分布范围内，裂缝内的土壤深度或自地表土层到土壤分布最低点的垂直距离，之后简称土层深度。

根系分布范围内的裂缝宽度(Cb)指在空间剖面上根系分布范围内，岩石或岩层之间裂开的平均水平距离，之后简称裂缝宽度。

根系分布长、宽幅度(Rh、Rb)指在剖面范围内，植物根系延伸的最大垂直和水平距离。

根粗(Rc)指在剖面范围内，植物所有根系分布中，以具有最大直径根系的数值来表示。

剖面根系分布范围内的土壤有效面积(S)指在剖面根系分布范围内所有土壤面积之和，利用Auto－CAD 进行剖面勾绘得到。

土壤有效面积比(Es)指在剖面根系分布范围内，土壤有效面积S 与根系分布范围面积的比值(%)，Es越大，说明在根系生长空间范围内能提供给根系生长的空间越大。

根分布面积比(Er)指在剖面根系分布范围内，所有根系投影面积之和与根系分布范围面积的比值(%)，Er越大，则说明根系对空间的利用范围越大。

Ers为Er和Es的比值(%)，表示在土壤有效面积内的根系分布状况，Ers越大说明土壤有效面积内的根系分布越多。

2 结果与分析

调查的指标数值如表1 所示。根据调查结果和研究对象的特点，采取定性和定量相结合的方式进行类型划分，岩石类型、岩石产状为定性指标，其余为定量指标;因此，岩石类型以等级制表示，以数字表示各等级，0 表示白云岩，1 表示灰岩。岩层的产状倾角分为4 个等级，零产状为1 个等级，产状明显的每30°为1 个区间，分别赋值为1 ～4。

2.1 植物根系生长分布空间及其特征分析

首先进行分析模型选择，利用Canoco for windows 4.5 软件对表1 中的定量指标进行除趋势对应分析(DCA)，并利用排序轴梯度长度(lengths of gradient，LGA)判断模型选择的合理性。若LGA ＞4，选择单峰模型;LGA ＜3，则选择线性模型;LGA 介于3 ～4 之间时，2 个模型均合适［19］。在DCA 分析完成后，4 个轴中的LGA 分别为2.349、1.111、0.957、0.896，其结果均小于3，故选择线性模型比较合理。在线性模型中，RDA 是表示在有多个响应变量需要分析的情况下，解释变量1 个或多个时，通过直接梯度排序来分析解释变量与多个响应变量之间的关系［19－20］;故选择线性模型RDA(冗余分析)。

在定量指标中，经分析，作为第1 主成分(贡献率为35.164%)主要包含岩石斑块数(n)、破碎度指数(Fi)的信息，它们具有较大的载荷，分别为0.781、0.808;故在进行RDA 的数据分析选择中，岩石斑块数(n)、破碎度指数(Fi)作为解释变量，其余定量指标作为响应变量。分析结果如图2 和图3 所示，可以看出:第1 轴(Axis1)更多地反映了与岩石斑块数(n)、破碎度指数(Fi)相关较大的其他各定量指标的影响;第2 轴更多地反映了岩石斑块数(n)、破碎度指数(Fi)的分异，表明了各生境类型岩石破碎化程度由下至上逐渐增大的趋势。

表1 指标数值Tab.1 Values of the indicator

图2 调查样点RDA 排序图AFig.2 Samples of A RDA sort

图3 调查样点RDA 排序图BFig.3 Samples of B RDA sort

图2 中:A 类型剖面岩石斑块数多为0，生境较简单，以地表生境为主，为地表表层空间类型;C 类型剖面岩石斑块数多≥2，破碎度指数＞0，地下空间较地上空间复杂，为多层空间类型;B 类型剖面岩石斑块数多为1，破碎度指数为0，介于A ～C 之间，为单层空间类型。

图3 中:各指标箭头同向表征与样点呈正相关，相反则为负相关;箭线长短表明与样点相关性大小，越长相关性越大;各指标箭线间的夹角越小，相关性越高，显著度越大［19］。从图中可以看出:第1 象限样点分布与土壤有效面积S，根系分布长宽幅度Rh、宽度Rb、根粗Rc，根分布面积比/土壤有效面积比Ers相关，且各指标箭线间均为锐角，指标间呈显著相关，与Rh和Rb相关性最高为多层空间类型的剖面样点;第2 象限主要影响因子是根分布面积比Er，为多层空间类型的剖面样点;第3 象限主要影响因子是土壤有效面积比Es，表层空间、单层空间和多层空间3 种类型均有;第4 象限为土层深度Ts和裂缝宽度Cb，主要分布有表层空间和单层空间类型，且以单层空间类型为主。

因此，岩溶石漠化地区植物根系分布于表层空间、单层空间、多层空间3 种类型，其中，表层空间类型与土壤有效面积比Es影响较大，单层空间类型与土层深度Ts和裂缝宽度Cb关系密切，多层空间类型与土壤有效面积S，根系分布长宽幅度Rh、宽度Rb，根粗Rc，根分布面积比/土壤有效面积比Ers相关。由此可知:在根系分布范围内，土壤面积越大，则根系分布就越多;但是，由于地下空间的多层性和复杂性，特别是针对多层空间而言，剖面范围内的土层深度、裂缝宽度大并不代表植物根系就分布多，换言之，地下生态空间的可供利用性较大。

2.2 植物根系生长生境类型划分及类型特征

利用SPSS 软件进行快速聚类分析，岩石类型、产状采用定性分析赋值，同时结合根系分布空间内的岩石斑块数和破碎度指数进行聚类，结果如图4所示。可以看出，经过一级分类后，分为白云岩(D2)和灰岩(D3)2 个类型，其调查样点数分别为70和82;在一级分类基础上，经过二级分类，分别分为无明显产状类型(D2、D8)、0 ～30°产状类型(D5、D9)、31°～60°产状类型(D6、D10)及61°～90°的产状类型(D7、D11)，白云岩的调查样点数分别为22、25、15 和8，灰岩的分别为35、31、11 和5;在二级分类基础上，根据各空间的剖面特征，分别分为表层空间(1)、单层空间(2)和多层空间(3)。各具体的调查样点如图4。

图4 调查样点聚类树状图Fig.4 Samples clustering tree

从图4 可以看出，表层空间、单层空间、多层空间的样点个数分别为11、34、107，所占总样点数的比例分别为7%、22%、71%;这说明岩溶石漠化地区植物根系利用表层空间数量较少，而利用复杂性和多样性的多层空间多。从分类结果中还可看出，表层空间主要存在于白云岩类型上，这与岩石类型的特征也密切相关。

152 个剖面分为18 个植物根系生境类型，命名根据岩性—产状—空间多层性进行，其生境类型及特征见表2。

3 结论与讨论

1)岩溶石漠化地区植物根系生长的空间不仅在地表土壤层，更多生长在地表以下的岩石裂隙形成的地下空间中。根系生长的地下空间大小与岩性、岩石产状、裂隙大小、裂隙土层深度以及岩石斑块数有关，因此，可用岩性、产状、根系分布范围内的岩石斑块数、土层深度、裂缝宽度、垂直剖面土壤分布范围、植物根系分布的长宽幅度等指标评价岩溶石漠化区植物根系生境。前人对石漠化区立地的评价多集中于地表生境及立地类型等［1－2，7，11－14］，几乎没有考虑到地下空间以及地表空间与地下空间的联

系;因此，本文充分考虑了地下空间，对揭示根系生境及其生长有重要意义。

表2 根系生境类型及其特征Tab.2 Root habitat types and characteristics

2)岩溶石漠化地区植物根系利用空间具多层性，可分为表层空间、单层空间、多层空间3 种类型，表层空间类型与土壤有效面积比Es影响较大，单层空间类型与土层深度Ts和裂缝宽度Cb关系密切，多层空间类型与土壤有效面积S，根系分布长宽幅度Rh、宽度Rb、根粗Rc，根分布面积比/土壤有效面积比Ers相关。朱守谦等［1－3］指出岩溶石漠化区对于植物生长具有生态空间多层性，但缺乏深入研究，在多层性的形态、特征缺乏深入的认识;本文提出的表层空间、单层空间、多层空间类型，加深了对植物根系生长的生态多层性的认识。

3)对贵州岩溶石漠化地区152 个剖面依据岩性、产状、裂隙特征、土壤特征、根系利用特征等划分为18个植物根系生境类型，这对于充分认识岩溶石漠化区立地条件，正确评价石漠化区退化植被恢复的生境条件，加快植被恢复技术研究，具有重要意义。

4)岩溶石漠化区植物生境与常态地貌生境差异大，导致了研究方法存在很大的不同，常态地貌研究方法不能直接用于岩溶石漠化生境研究;因此，研究方法的创新是认识岩溶石漠化生境特征的关键。本文通过对植物生长地段的大量土壤－岩石剖面的调查方法，揭示植物根系生长的地下空间特征，对进一步认识植物适应性和植被恢复有重要意义，是一种方法学的积极探索。

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