赣南红壤地区马尾松林和草地土壤呼吸变化研究

胡凡根 ， 李志忠 ， 熊平生 ， 赵 倩 ， 张 辉

（1.湿润亚热带生态地理过程省部共建教育部重点实验室，福建 福州 350007；2.福建师范大学 地理科学学院，福建 福州350007；3.赣南师范学院，江西 赣州341000）

赣南红壤地区马尾松林和草地土壤呼吸变化研究

胡凡根1，2， 李志忠1，2， 熊平生3， 赵 倩1，2， 张 辉1，2

（1.湿润亚热带生态地理过程省部共建教育部重点实验室，福建 福州 350007；2.福建师范大学 地理科学学院，福建 福州350007；3.赣南师范学院，江西 赣州341000）

采用碱液（NaOH）吸收法对赣南红壤地区马尾松和草地两种植被类型的土壤呼吸速率的变化及其影响因子进行了测定.结果表明：不同植被类型的土壤呼吸速率有显著差异（P＜0.05），马尾松和草地土壤呼吸的变化与温度的变化趋势具有一定的相关性，观测期间，土壤呼吸速率5月最高，1月最低，且土壤呼吸总体速率草地大于马尾松林地，但1月和2月马尾松林地大于草地；马尾松土壤呼吸速率与温度具有较好的线性关系，而与草地则具有较好的指数相关关系，且都与地下5 cm处土壤温度相关性最好；短暂或临时性的降雨对土壤呼吸具有速率显著争强的影响；不同植被类型对温度的敏感性（即Q10值）存在一定程度的差异，马尾松林地的Q10值小于草地的Q10值.

土壤呼吸；红壤；马尾松；草地；土壤温度；Q10值

全球气候变化已经受到广泛的关注，大气CO2浓度的增加被认为是全球变暖的重要原因[1].土壤生态系统作为一个巨大的碳库（1.394×1018g），相当于地表以上大气圈、水圈和生物圈含碳量的总和.土壤呼吸是指未经扰动的土壤中产生CO2的所有代谢作用，主要包括根系呼吸、土壤微生物和土壤动物的异养呼吸以及土壤矿质化学氧化作用释放的少量CO2[2-3]，土壤呼吸量级可高达生态系统呼吸的75%，是全球碳循环的主要通量过程[4].森林和草地在陆地碳循环中具有重复的作用[5].

本研究采用碱液吸收法对赣南师范学院后山红壤地区土壤CO2排放通量进行了测定.分析了该地区土壤CO2排放通量的日变化和季节变化特征及其与环境因子之间的关系.为科学评估我国南方红壤地区的土壤碳库动态，以及陆地生态系统碳源、汇研究提供基础数据和依据.

1 研究地概况

赣州市地处于武夷山脉、南岭山脉与罗霄山脉的交汇地带，属中亚热带南缘，呈典型的亚热带丘陵山区湿润季风气候.具有冬、夏季风盛行，春、夏降水集中，四季分明，气候温和，热量丰富，雨量充沛，酷暑和严寒时间短，无霜期长等气候特征.试验地位于江西省赣州市赣南师范学院天伦山.纬度25°48 ′59 ″，经度114°53 ′5.84 ″.当地年平均气温19.4℃，1月最冷,平均气温8.1℃，极端最低温度-3.8℃；7月最热，平均气温29.3℃，极端最高气温40℃；无霜期，雨量充沛，年平均降雨量1 461.2 mm，年平均降水天数157.1 d，属典型的亚热带湿润季风气候.其地层主要是第四纪更新世的冲积性网纹红土和砂砾，属典型的红壤丘陵区，园内小生境众多，植被以人工林为主.土壤类型为红壤，成土母质多为红色砂岩、砂砾岩或泥岩.

2 实验方法与样地选择

选择一块地势平坦，植物生长较均匀的典型亚热带赣南地区的马尾松林和草地，在其中分别设立一个土壤呼吸测定点.实验之前几天挖好一个5 cm深的圆形土环以减少实验时对土壤根系、微生物呼吸的扰动.同时将隔离环内的绿色植物齐地剪除，并尽可能不扰动地表的凋落物和土壤.实验时，首先将一个小铁三角置于样地上，把用广口瓶（直径4.9 cm）装好的20 mL的1 mol/L的NaOH溶液放在铁三角架上，并快速用铁质圆桶盖上（铁质圆桶直径为30 cm，高度为33 cm），之后再用土把其周围压实，保证圆桶内的密闭性.同时用两根温度计分别测量地表温度和地下5 cm深处土壤温度.每次观测的时间间隔为2 h，2 h之后打开圆桶取出溶液瓶并迅速密闭盖好，同时测好温度并拿到实验室滴定.滴定方法为：首先用过量的1 mol/L的BaCl2滴入采集回来的溶液瓶中使其产生沉淀BaCO3，再加入少量酚酞，再用1 mol/L的HCl滴定，得出滴定体积V1，同时做空白实验所用HCl体积V.碱液吸收法的土壤呼吸速率用下面的公式计算：Qco2（mg·m-2·h-1）=44（V-V1）N/2AT.式中：Qco2为土壤呼吸速率，V为空白实验所用的HCl溶液体积；V1为滴定处理中与CO2反应的NaOH溶液所用的HCl溶液的体积；N为HCl物质的量浓度；A为筒的底面积；T为培养时间.每个月做3次实验，每月上旬、中旬和下旬各做1次，其中2次为早上8：00—10：00，中午12：00—14：00，下午16：00—18：00；1次为6：00—18：00白天全天.连续做6个月，一般选择较晴朗的天气或阴天进行通量观测.

3 数据处理与分析

3.1 土壤呼吸速率的季节变化规律

由图1可以看出，马尾松林地和草地两种植被类型的土壤呼吸速率均有明显的季节波动，土壤呼吸速率在不同月份间具有显著性差异.经显著性分析表明：植被类型对土壤呼吸速率的影响达到显著水平（P＜0.05）.在整个试验期间，马尾松林地和草地土壤CO2释放量的季节变化趋势与温度的季节变化趋势具有一定的一致性，1月温度最低，马尾松和草地分别为106 mg·m-2·h-1和82 mg·m-2·h-1；5月温度最高，马尾松和草地分别为426 mg·m-2·h-1和648 mg·m-2·h-1.但4月份土壤的呼吸速率在温度升高的情况下反而比3月份低，马尾松和草地4月与3月份土壤呼吸速率分别为为331 mg·m-2·h-1、347 mg·m-2·h-1和 408 mg·m-2·h-1、512 mg·m-2·h-1.经过初步分析，我们认为这可能与植被的生长规律和观测当天出现的短时间间歇性降雨有关，同时3月时草地根系经过恢复生长后正处于生长旺盛期.张鸽香等对南京城市公园绿地不同植被类型土壤呼吸的变化研究发现[6]：植被的生长习性对土壤呼吸大小有一定的影响.土壤呼吸量在降雨发生后增大，一个可能原因是降水激活了土壤微生物的活性，增加了微生物的种群数量，进而增强了分解活动；另一个可能原因是降雨增加了根系的呼吸.降雨会强烈地激发土壤呼吸,即使少量的降雨也是如此.Birch早在1958年就观测到这一现象，因此称之为“Birch效应”[7-8].降雨激发导致的土壤呼吸增量可以占到年土壤呼吸总量的16%～21%[9].

图1 马尾松和草地土壤呼吸季节变化Fig.1 The season changes of the soil respiration rates of Pinus massoniana forest and lawn

也有研究表明在北美矮草原，雨后的土壤呼吸强度可增加7倍[10].森林生态系统在降雨发生后,土壤呼吸有明显增加[11].但对3月和4月草地和马尾松林的日变化观测发现，4月份土壤呼吸速率更大，说明温度对土壤呼吸速率的影响大于降雨，但降雨的确会增强土壤呼吸作用.

3.2 土壤呼吸速率的日变化规律

从图2中可以看出土壤呼吸速率的日变化均呈单峰曲，但在不同时期土壤呼吸速率的日变化有不同的特点.12月、1月和2月，马尾松和草地土壤呼吸速率日变化幅度非常小，土壤呼吸的值也较低，而3月、4月和5月土壤呼吸速率日变幅度较大，土壤呼吸的值也较高.

不同时期的土壤呼吸速率的高峰值出现的时间以及变化幅度是不同的.12月、2月和3月马尾松和草地最高值出现在14:00—16:00，最高值分别为：189 mg m-2·h-1、311 mg·m-2·h-1、409 mg·m-2·h-1和204 mg·m-2·h-1、251 mg·m-2·h-1、456mg·m-2·h-1.1 月马尾松和草地最高值出现在12:00—14:00，最高值分别为：154 mg·m-2·h-1和 1 266 mg·m-2·h-1.而 4月和5月最高值出现在16:00—18:00，最高值分别为：377 mg·m-2·h-1、471 mg·m-2·h-1和 409 mg·m-2·h-1、704 mg·m-2·h-1.这种规律与土壤温度的变化规律完全一致，即土壤呼吸日变化最高峰出现在地下5 cm处土壤温度的最高时刻，最小值出现在土壤温度的最低时刻.这与蒋延玲等[12]在长白山阔叶红松林土壤呼吸日动态变化表现十分相似，即土壤呼吸作用的变化比地表气温的变化滞后，而与地下5 cm处土壤温度变化相一致.这一动态变化规律也类似罗辑等[13-14]对森林土壤呼吸作用的研究结果.

3.3 土壤呼吸对温度的敏感性

Q10值是表示土壤呼吸对温度变化响应的敏感程度，即温度每升高10℃时土壤呼吸速率增加的倍数.目前有许多计算模型均基于温度变化来计算和预测土壤呼吸，其中指数模型最为常见，它表示温度每升高10℃土壤呼吸速率增加的倍数，一直被广泛应用于土壤呼吸测定[15].Q10值采用指数关系模型进行计算，通过下式确定[16-17]：F=a·ebt，Q10=e10b，F为土壤呼吸通量，t为温度，a、b为模拟计算值.最近越来越多的证据表明Q10不是一个常数，而是一个变量.Q10不仅受土壤温度、水分状况的影响，亦与植被类型、土壤微生物的种类和数量、呼吸底物的质量和数量有关.Raich[18]和Schlesinger[19]通过收集和分析全球各种生态系统中的土壤呼吸数据发现Q10在1.3～3.3之间波动，Chen 等[20]重新分析了这些数据，发现Q10具有明显的地带性，热带-亚热带的变化范围与平均值Q10分别1.4～4.6、2.2±0.9.在Century模型、TEM模型、Roth-C模型和PnET模型等中.Q10值常被认为是接近于2.0的常数[21].陈全胜等[21-23]对锡林河流域的11个群落的土壤呼吸进行测定后发现这11个群落的平均Q10值为1.65，变异系数为6.94%（P＜0.000 1）.通过计算，实验期马尾松和草地对地表气温与地下5 cm处土壤温度的Q10分别为：1.619 148、1.856 699和1.921 873、2.261 436.这一结果与Raich和Schlesinger等文献的比较接近.其中马尾松林不管是从对地表气温还是对地下5 cm处土壤温度的Q10值均小于草地.总体上Q10与温度呈负相关性.Mark等[23]综合研究了不同纬度（北极、寒温带、温带和热带）不同物种（56种）土壤呼吸和土壤温度的关系也发现Q10值随土壤温度的增加而降低，且两者之间存在显著的负相关关系.

图2 马尾松和草地土壤呼吸日动态变化Fig.2 The dynamic changes of the soil respiration of Pinus massoniana forest and lawn

4 结果与讨论

4.1 温度对土壤呼吸的影响

土壤呼吸是一种复杂的生物学过程，受到多种因素的影响[24].许多研究证实，在一定温度范围内土壤呼吸随温度的升高而上升，二者间具有较明显的规律性[25-27].温度升高将增强生物的代谢活动，促使土壤呼吸量增加，高的土壤温度（＞50℃）有时可促进土壤中含碳矿物质的化学氧化分解作用[28].对中国温带草原[29]和亚热带马尾松林[30]的研究表明，土壤呼吸速度最大值出现在一年中温度最高的月份，而在最冷的月份呼吸作用很小，其季节动态变化与土壤温度的季节动态变化基本一致.从图2中可以看到，马尾松和草地的土壤呼吸速率是随着温度的升高而升高的，1月温度最低，呼吸量最小，5月温度最高，呼吸量最大.通过指数模型对马尾松和草地与气温和地下5 cm处土壤温度进行拟合（见图3）.可以看出，当温度较低时，所有的点都集中在曲线附近，变化较小，而当温度明显升高时，点比较分散，差异较大，说明温度升高时土壤呼吸速率明显增大.

图3 不同植被类型土壤呼吸速率与气温和土温拟合Fig.3 The soil respiration of different vegetation fited with ail and soil temperature

4.2 不同植被类型土壤呼吸与气温和地下5 cm处土温关系

多数研究表明[31-33]：温度是影响土壤呼吸作用的最主要因素，土壤呼吸速率随温度的上升而呈指数函数上升.但也有学者采用其他模型对土壤呼吸速率进行预测，本研究通过指数模型和线性模型对马尾松林和草地与气温和地下5 cm处土壤温度进行回归分析拟合（见表1）.

从表1的结果中发现，土壤呼吸速率与地表气温和地下5 cm处土壤温度具有较好的相关性，都达到显著水平（P＜0.01），尤以与地下5 cm处土壤温指数相关性最好，马尾松林地和草地与地表气温的R2值都小于与地下5 cm处土壤温R2值.这与刘绍辉等[34]对北京山地温带森林土壤呼吸与温度关系和胡进耀等[35]对巴山水青冈林生态系统土壤呼吸作用及与温度的关系的研究一致，与贾丙瑞等的[36]对放牧羊草样地土壤呼吸速率与温度的相关性研究结论亦相近.但不同植被类型与气温和地下5 cm处土壤温度的相关程度和回归模型拟合的效果是不同的.

表1 土壤呼吸速率与温度的回归方程Tab.1 Rengression equation of soil respiration rate and temperature

从表1中，马尾松林地和草地采用不同模型进行拟合的R2值可以看出，无论采用那种模型，马尾松林地与气温和地下5 cm处土壤温度的拟合效果明显要好于草地与气温和地下5 cm处土壤温度的拟合效果，前者R2值都大于后者，说明马尾松与气温和地下5 cm处土壤温度的相关程度要稍大于草地.但马尾松林地采用线性模型进行回归分析拟合的的效果要好于草地，而草地则采用指数模型拟合效果更好.同时，对马尾松林地和草地与地表气温和地下5 cm处土壤温的相关性分析（见表2），马尾松林地和草地与地下5 cm处土壤温的相关系数大于与气温的相关系数，达到显著水平（P＜0.01）.这可能是因为作为土壤总呼吸主要贡献者的土壤微生物主要分布在土壤的表层，而且草本和灌木的根系也多分布在5 cm土层[35]，表层土壤中微生物活动最为旺盛，因而地下5 cm处土壤温度比较准确的反映表层地温的变化.

表2 马尾松和草地与地表气温和地下5cm土温的相关系数Tab.2 The correcation coefficient of pinus massoniana forest and lawn with air temperature and soil temperature

4.3 不同植被类型土壤呼吸变化

Raich和Tufekcioglu[36]比较了不同植被类型下的土壤呼吸速率，发现草地的土壤呼吸速度最大，其次是森林；Aslam等[37]研究发现，土壤呼吸CO2排放最高的为草地，表明森林变为草地后将刺激土壤呼吸过程，吴建国等[38]研究表明，在几种土地利用类型中，草地的年呼吸量较高.

综上所述，在本研究区域，马尾松林地和草地土壤呼吸速率具有一致的季节变化规律，土壤呼吸速率主要受到土壤温度的调控.从研究期间马尾松林地和草地土壤CO2释放总量来看，马尾松林地小于草地，但在1月和2月，草地小于马尾松林地，1月和2月草地的呼吸量分别只有82 mg·m-2·h-1和194 mg·m-2·h-1，马尾松林地为 106 mg·m-2·h-1和248 mg·m-2·h-1，而在12、3、4、5月份，草地都大于马尾松林地，同时，我们发现，马尾松林地土壤呼吸的季节变化幅度要明显小于草地.这可能是因为，在1、2月，草地中植物基本死亡，其根系等呼吸量大大减少，而在马尾松林地中，其根系的呼吸明显要大于草地，这与不同植被的生长习性和生态系统等有很大关系.

5 小结

本研究采用碱液吸收法测定了马尾松林地和草地土壤呼吸的日变化和季节变化.两种植被类型的土壤呼吸速率与温度的变化具有一致性，随着温度的升高，土壤呼吸速率增大.春季大于冬季，草地大于马尾松林地.不同季节，土壤呼吸速率最高值是不同的，春季一般出现在16:00—18:00，而冬季一般出现在12:00—14:00.草地和马尾松与地下5 cm处土壤温度具有较好的相关性，其相关程度大于与地表气温的相关程度，但马尾松林地与温度具有较好的线性关系，而草地则具有较好的指数关系.草地的Q10值大于马尾松，说明其对温度的敏感性更强，冬季的Q10值大于春季，说明Q10与温度呈负相关性.降雨可增强土壤呼吸速率，但温度对土壤呼吸速率的调控能力更强.

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The Soil Respiration Changes of Pinus Massoniana Forest and Lawn in Red Soil Area of Gannan

HU Fangen1，2，LI Zhizhong1，2，XIONG Pingsheng3，ZHAO Qian1，2，ZHANG Hui1，2
（1.Key Laboratory of Humid Sub-tropical Eco-geographical Process of Ministry of Education，Fuzhou350007，China；2.College of Geographical Science，Fujian Normal University,Fuzhou350007，China；3.College of History Culture and Tourism，Gannan Normal University，Ganzhou341000，China）

In this research,NaOH absorption method is adopted to determine the dynamics changes of the soil respira⁃tion rates of Pinus massoniana forest and lawn in red soil area of Gannan.In addition,the influencing factor on those changes is also determined.The result of this study shows that the soil respiration rate of different vegetation types has significant discrepancy(P＜0.05).The seasonal changes of soil respiration rates of Pinus massoniana forest and lawn are relevant with seasonal change of temperature.During the examination,the soil respiration rate is highest in May,howev⁃er,lowest in January.And the soil respiration of lawn is higher than that of Pinus massoniana forest.However,the rate of Pinus massoniana forest is higher than that of lawn in January.and February.There is better linear relation between soil respiration rate of Pinus massoniana forest and temperature.While there is better exponential relation between soil respi⁃ration rate of lawn and temperature.And both of them have best relation with soil temperature at 5 cm place underground beneath earth.To some degree,Different vegetation types has diversity in sensibility with temperature(Q10value).TheQ10value of Pinus massoniana forest is lower than that of lawn.

soil respiration；Pinus massoniana forest；lawn；soil temperatures；Q10value

S 153

A

1674-4942（2011）01-0101-07

2010-10-22

福建省自然科学基金项目（2009J01208）；福建省公益类科研院所专项基金项目（2010R1037-3）；江西省教育厅科技项目（GJJ10588）

黄 澜