灵长类镜像神经系统研究的最新进展

姚 远

浙江大学心理与行为科学系、物理系交叉学科实验室，杭州 310028

灵长类镜像神经系统研究的最新进展

姚 远

浙江大学心理与行为科学系、物理系交叉学科实验室，杭州 310028

近年来，镜像神经系统成为认知神经科学的研究热点。神经生理学和脑成像的相关研究表明，镜像神经系统以运动为基础，统一了动作观察和动作执行的神经机制，为理解他人动作提供了来自 “内部”的支持。镜像神经系统为个体间的自然交流提供了神经基础，具有深远的进化意义。它不仅存在于灵长类，甚至在进化距离较远的物种 (如沼雀和斑雀)中也有发现。作者在综述最新相关研究的基础上，分别介绍了猴和人类镜像神经系统的生理基础和认知功能，并对前人实验中的遗留问题做了总结和展望。

镜像神经系统； 顶额镜像回路； 动作理解

引 言

对于灵长类，尤其是人类这种社会化程度非常高的动物来说，最重要的生物功能之一就是理解其他个体的动作。如果没有动作理解的功能，尚且不论形成社会组织，即使想生存下来也是很困难的。那么，人类和其它灵长类是通过什么神经机制理解他者的动作呢？目前大量的研究支持一个被称为“镜像神经系统”的理论，该理论认为镜像神经系统在动作理解中起着重要作用。

这个系统是如何发现的呢？最初，Rizzolatti领导的实验小组在研究猴脑前运动区的单个神经元放电活动时，发现其F5区的神经元既能在猴观察其他个体做动作时放电，也能在猴自己做出相似动作时放电。实验者将这些像镜子一样可以映射他人动作的神经元命名为镜像神经元 (mirror neuron，MN)[1～3]。由于这种神经元的存在，使得个体可以把观察到的动作“直接映射”到自己的运动体系中，从而获得来自“内部”的理解，快速判断他者的动作目标和意图。Iacoboni认为，“这个发现完全改变了我们思考大脑如何工作的方式”；美国加州大学圣迭戈分校的认知神经科学家Ramachandran 2006年甚至大胆断言：“镜像神经元在心理学上的意义，就像DNA在生物学上的意义一样，它们将提供一种统一的框架，并有助于解释许多心智能力”[4]。

除了F5区，镜像神经元也分布在灵长类大脑皮层的额下回、顶下小叶等区域，这些脑区协同工作，完成动作理解等认知神经功能，构成一个镜像神经系统 (mirror neuron system,MNS)[5～7]。这一概念的提出触动了当前比较心理学、人类学等诸多领域的预设规则，改变了对灵长类动作理解、情感共鸣、语言进化和行为模仿等领域的理解，首次为灵长类社会关系的形成提供了神经生物学基础。正是基于这些社会关系，灵长类才能演化出更加复杂的社会行为[8]。同时镜像神经系统也为探索原先许多令人困惑的心智能力的发生与发展开辟了新的研究道路，如自闭症儿童的镜像神经系统与正常儿童相比受到一定程度的损伤，因而妨碍他们从自身体验的角度理解他人的动作[9]。

目前，国内关于镜像神经系统的研究鲜有见诸报端，仅有的一些报告也未全面或深入介绍。本文参考了关于镜像神经系统的最新研究成果，分别介绍猴和人类的镜像神经系统的神经解剖结构和功能属性。镜像神经系统的研究方法涉及诸多技术手段，如单细胞电生理、功能性核磁共振成像 (functional magnetic resonance imaging，fMRI)、正电子发射计算机断层扫描 (positron emission tomography,PET)、经颅磁刺激 (transcranial magnetic stimulation,TMS)、脑电 (electroencephalography,EEG)和脑磁 (magnetoencephalography,MEG)。

猴的镜像神经系统

神经生理基础

猴的顶额回路

镜像神经元最早发现于猴脑的腹侧前运动皮层 (ventral premotor cortex)，即F5区。最近的研究进一步将F5区划分为三个部分：F5c、F5p和F5a[10,11]。除了F5，在顶下小叶的喙端 (rostral part of inferior parietal lobule，IPL)，尤其顶内区的前侧 (anterior intraparietal area，AIP)[11]和PFG(位于顶叶PF和PG区之间)[12]两个脑区也有镜像神经元。这两个区域都和F5区有密切连接，其中PFG大部分和F5c连接，AIP大部分和F5a连接[13]。这几个区域构成了镜像系统的“顶-额回路”。同时PFG和AIP都接收来自颞上沟 (superior temporal sulcus，STS)的高级视觉信息[13]。另外，AIP还接收来自颞中回的信息[14]，这些信息是有关客体身份的。最后，F5区和前辅助运动区 (pre-supplementary motor area，F6)与前额叶皮层 (46区)也有连接。前额叶与AIP也有连接，并根据当事个体的意愿决定产生自发行为还是刺激驱动行为[15]。

顶下小叶喙端是由Economo于1929年发现的，也称作7b或PF区[12]。它接受STS区投射并外传到前运动皮质腹侧，其中包含了F5区。PF运动神经元具有功能多样性，约90%的PF神经元会对感觉刺激作出反应，但只有50%具备运动神经元的属性 (如当猴做出具体动作时产生发放)。根据对不同感觉刺激方式做出的反应，PF区神经元可分为3类：躯体感觉神经元 (33%)、视觉神经元 (11%)和双通道 (视觉-躯体感觉)神经元（bimodal somatosensory and visual neurons,56%)。Gallese等[12]研究发现，约40%的视觉反应型神经元在观察特定行为时发放，并且其中的2/3具有镜像神经元属性。

STS区的激活与生物运动 (biological motion)有关，如行走、转头、弯下躯干和活动手臂等。STS区可在观察他人动作时激活[16]。STS区和F5区有两个主要差异：第一，STS区编码的运动比F5区多得多，这可能是因为STS的输出分散在整个前运动区的腹侧，而不只是F5区；第二，STS区的神经元不具备运动神经元的属性[5]。

图1 猴的顶额镜像回路[6]僧帽猴脑的矢面图。彩色标注区为包含镜像神经元的顶额回路：腹侧前运动皮层 (F5区)、PFG区 (位于顶叶的PF和PG之间)和前侧顶内区 (AIP)。其中顶内沟 (IPS)被打开以显示内部结构。顶额回路接收来自颞上沟 (STS)内和颞下小叶 (IT)的高级视觉信息。这两个位于颞叶的区域都不具备运动属性。顶额回路受到额叶 〔F6区和前运动辅助区以及腹侧前额皮层 (VPF)〕的调控。左边小图显示了经过放大的F5区，可见F5a和F5p是掩埋在弓形沟内的。IAS，弓形沟的下肢；LIP，外侧顶内区；VIP，腹侧顶内区Fig.1 The parieto-frontal mirror network[6]Lateral view of the macaque brain.The coloured areas represent the areas of the parieto-frontal circuit containing mirror neurons:the ventral premotor cortex(area F5),area PFG(located between parietal areas PF and PG)and the anterior intraparietal area(AIP).Note that the intraparietal sulcus(IPS)has been opened(light yellow)to show the areas inside.The parieto-frontal circuit receives high-order visual information from areas located inside the superior temporal sulcus(STS)and the inferior temporal lobe(IT).Neither of these temporal regions has motor properties.The parieto-frontal circuit is under control of the frontal lobe(area F6 or pre-supplementary motor area and the ventral prefrontal cortex(VPF)).The inset provides an enlarged view of area F5,showing also its sectors(F5a and F5p)buried inside the arcuate sulcus.IAS,inferior limb of the arcuate sulcus;LIP,lateral intraparietal area;VIP,ventral intraparietal area

总之，顶额回路主要分别在两个区域：顶下小叶的喙端和F5。STS虽然和这两个区域有密切连接，但STS区本身不具备运动属性，不能算作回路的一部分[5,6]。镜像神经元的基本特征

当前研究显示猴脑的F5区有两类神经元，一类是经典神经元 (canonical neurons)，负责对呈现的物体做出反应；另一类是镜像神经元 (mirror neurons)，只负责对具有目标导向的动作做出反应[15]。Umiltà等[17]的研究表明：大部分镜像神经元对于没有执行对象的动作没有反应或者只有很弱的反应，例如伸手空抓。镜像神经元对于简单呈现的物体不会被激活，包括食物。物体本身的意义对其活动影响不明显，让猴抓取一把食物或者一个几何体时，其镜像神经元的反应强度是一致的。因此，如果是通过视觉刺激激活猴的镜像神经元，需要具备3个条件：一个生物效应器 (biological effector)，如手或脚；一个目标物，如食物；并且两者间要产生交互作用[5]。

镜像神经元的一个重要特征是其视觉和运动属性间的关系。在观察动作和执行动作两个条件下，几乎所有的镜像神经元都能表现出一致的放电特征。根据这种一致程度又可划分为“严格一致”(strictly congruent)的镜像神经元和“广泛一致”(broadly congruent)的镜像神经元。前者是在观察到的动作和执行时的动作完全一致的情况下才发放，约占F5区镜像神经元的1/3；后者只要满足两个动作达到相同目标就能发放，约占F5区镜像神经元的2/3[2]。

镜像神经元显示出较高程度的迁移性 (generalization)，即无论动作是由人或猴做出，只要动作相同就能激活镜像神经元。而且，观察动作是否得到奖励也不影响镜像神经元的激活，例如把抓起的食物分给接受实验的猴和分给与实验无关的猴，激活程度都是相同的[5]。

Caggiano[18]的研究发现，在观察动作和执行动作时，僧帽猴前运动皮层的镜像神经元的激活受到猴自身和动作执行者 (实验者)之间空间关系的调节。大约一半镜像神经元在实验者靠近猴时发放，另一半镜像神经元在实验者远离猴时发放。这些具有空间选择性的神经元中，有一部分能根据以“米”为单位的数量级编码空间信息；另一些神经元以操作的形式编码空间信息，即根据猴与客体产生交互作用的可能性改变其属性。这些结果表明，一部分神经元对观察到的动作进行编码，不仅是为了理解动作，同时也分析了这些动作中与产生适当回应有关的特征，如空间特征。可见，镜像神经元能够根据以观察者为中心的空间框架，编码他人动作的目标。这种编码方式有利于观察者决定将来与其他个体合作还是竞争。

早期的研究已经充分证实，与手部动作相关的镜像神经元主要分布在F5的上部区域。Ferrari(2003)等发现，在F5外侧区域的神经元大多数的放电活动与嘴部动作有关。结果显示，这些神经元中，大约25%具有镜像属性。根据诱发神经元活动的视觉特征可以把它们分成两类：进食相关的镜像神经元 (ingestive mirror neurons)，约占80%；交流相关的镜像神经元 (communicative mirror neurons)，约占20%。如果再细致地做区分，与进食相关的镜像神经元中又有1/3属于严格一致的，2/3属于广泛一致的。与交流相关的镜像神经元所对应的动作有时很难和进食相关对应的动作区分开，比如咂嘴。不过从进化角度讲，可能交流的方式本身就是从进食的动作中演化而来的[5]。

猴镜像神经元的功能

关于猴的镜像神经元的作用目前有两个主要猜想：一个是镜像神经元的激活对模仿有调节作用 (Jeannerod，1994)；另一个是镜像神经元是动作理解的基础[5,7]。不过Rizzolatti[5]强调，虽然有足够多的证据表明镜像神经系统与动作理解的关系密切，但这不代表镜像神经系统是动作理解的唯一机制；另外，他认为只有人类的镜像神经系统才是动作模仿的神经基础。因为模仿是一种通过观察他人而习得某种动作的过程 (Thorndyke，1898)，只在灵长类的人类和类人猿中存在[19～21]。

那么个体是如何通过镜像神经系统理解他人动作的呢？Rizzolatti[15]认为，每当个体看到他者的动作时，激活了自身表征该动作的神经元。这些神经元分布在前运动皮层，自动引发了关于该动作的运动表征，而这个运动表征与自己做该动作时的表征是对应的，其动作结果也是可知的，于是，个体在观察动作时就能理解动作。也就是说，镜像系统把视觉信息转化成了运动知识。

为何说猴脑的镜像系统编码的是动作的目标而不是动作本身呢？以下两个实验支持了该观点：即使在没有视觉信息来源的条件下，个体也能理解他者的动作意义。

Kohler[22]在对猴F5区的单个神经元记录实验中，设计了两种条件：一种是同时呈现撕纸的动作和声音；另一种是只呈现撕纸的声音。结果63%被记录的神经元在两种条件下均有放电现象，由此可见，视觉信息的呈现与否似乎对神经元放电并无太大影响。为了区别是由单纯的声音引起F5神经元激活还是由声音所蕴含的意义引起激活，Kohler又另外设置了两种条件：一是呈现计算机模拟的白噪音，另一个是呈现猴的叫声。结果两种条件下均不能引起镜像神经元的放电。也就是说，镜像神经元只对与动作相关的声音产生放电，可见包含动作信息的刺激不一定都来自视觉通道。研究者将这一类神经元命名为视听镜像神经元 (audio-visual mirror neurons)。

Umiltà[17]在观察猴单细胞放电的实验中，设置了4种条件：1)让猴看到实验者伸手抓去物体的全过程；2)在物体前面设屏幕，让猴事先知道屏幕背后有个物体，然后猴只能看到实验者的手伸向屏幕但无法看到手对物体做了什么动作；3)让猴看到实验者伸手的全过程，但是最终没有抓取任何物体；4)同样设置屏幕，但让猴事先知道屏幕背后没有任何物体，然后实验者在猴面前把手伸向屏幕背后。结果在条件1)和条件2)中，猴F5区的神经元大多数都被激活了，而条件3)和4)中很少有神经元的激活。由此可见，挡板的设置基本不能影响镜像神经元的放电活动，猴能够根据个体经验和环境信息理解操作者的动作意图。也就是说，F5的神经元编码了他者动作的目标，无论包含该动作的视觉信息是否完整。

人类的镜像神经系统

神经生理基础

人类的顶-额回路

已有充分的证据支持人类大脑中也存在动作观察-动作执行的镜像回路。这些证据来自脑成像、TMS、EEG和MEG等各种技术方法的研究[6]。

同猴类似，人类的顶额回路也主要由两部分脑区构成：前中央回的下部 (左侧额叶皮层的Broca区)及额下回的后部区、顶下小叶 (IPL)包括内顶沟内的皮层区域[5]。其中，腹侧前运动皮层和顶下小叶的PF区构成的“顶-额回路”在动作识别和理解方面有重要作用。另外也有部分报告称其他皮层区域，如背侧前运动区和顶上小叶，也会参与动作观察和动作执行的过程[23～25]。

虽然背侧前运动区、顶上小叶等区域的激活可能是由于镜像机制，但也可能反映了动作准备的过程。支持后一种解释的证据来自猴的单个神经元放电活动，说明这些区域参与了外显的动作准备过程[26,27]。顶上小叶虽然在大多数以肢体末梢运动为视频材料的实验中都没有激活，但大臂活动这样的近端肢体运动却能够显著激活该脑区[28]。

单个被试的fMRI实验表明，除了腹侧前运动皮层 (BA6/44)和PF区，还发现背侧前运动皮层、辅助运动区、扣带回中部、体感区 (BA3，BA2，OP1)、顶叶上部、颞中皮层和小脑在动作观察-动作执行过程中的激活[25]。Gazzola[25]认为，这种激活虽然不在“经典”镜像区域的范围内，但可能暗示了由镜像机制引发的另一个机制 (包括向前的和反转的内部模型及运动感觉模拟，forward and inverse internal models and motor and sensory simulation)。这种激活补充了镜像机制提供的动作信息。

外周的镜像神经系统

Baldissera等[29]的研究中，让被试观察他人手掌开合的动作，检测其屈肌和伸肌的H反射大小。结果发现被试在观察他人手掌张开时，自己伸肌的H反射也有了明显增加。由于H反射直接反映了脊髓水平的中枢兴奋性，因此观察者的脊髓兴奋性也随着观察到的动作而发生改变。这可以认为是外周神经系统存在镜像神经元的有力证据。

人类镜像神经系统的功能

编码动作目标和动作

Gazzola等[30]的实验中，要求被试看两种视频片段：人的手臂和机器手臂做相同的动作。虽然人的手臂和机器手臂运动的方式和细节特征很不相同，但结果两种条件下都激活了顶-额镜像回路，说明该回路能够从复杂多变的动作细节中概括出动作目标和意义。在另一个研究中，Gazzola等[31]让先天手臂发育不良的被试观看有手参与的动作视频，结果也激活了他们的顶-额回路。尽管他们从来没有机会使用自己的手臂完成任何动作，但是当视频中的手完成了他们能用脚或嘴达到的目的时，也激活了顶-额回路。由此进一步证实顶额回路编码了动作的目标，具有认知功能。

Hamilton[32]利用另一种技术手段研究了镜像神经系统理解动作意图的机制。他们采用重复抑制范式，应用TMS刺激被试的特定脑区。TMS技术是一种非侵入性的技术，通过快速变化的磁场产生的电流，激活或者抑制皮层的特定区域，从而改变人的认知绩效。结果他们发现，当被试看到结果重复出现的动作视频时，右侧额下回和右侧顶下区域的反应受到抑制；但这些区域并不能区分动作完成时的具体方式。因此，这些脑区编码了人类动作的物理结果。作者的结果可以由人类动作理解过程中从枕叶到顶叶和额叶的加工模式解释，这样的加工方式有利于人们理解动作的物理结果和动作的目标。

不过与猴不同的地方是，人类的顶-额回路在观察没有明确目标的个体动作 (individual movements)时也会有激活。最近也有研究显示，镜像编码也可能取决于观察到的行为内容[33]。Rizzolatti[5]认为，正是人类镜像神经系统特有的加工属性，可能有助于解释人类可以通过模仿而学习的能力。

从动作目标到动作意图

Gallese和Goldman[34]提出：镜像神经元的作用就是通过自身的心理模仿来获取所观察到的同类的某些心理状态。Fogassi等[35]根据动作之间相互推测的理论来解释动作是如何被理解的，也被称为“具身模仿理论”(embodied simulation)。他们提出：当我们自己在做某个动作时 (比如拿起笔)，我们的大脑其实已经知道了自己的意图 (如在纸上做笔记)。在大脑中，每个动作都与其意图有某种对应关系。他们在大脑顶叶发现了一类特殊的镜像神经元，这些神经元的放电与否不是根据观察到的动作类型而定，而是根据观察到的动作后面即将发生的动作类型而定的，并且这些神经元在这个即将发生的动作发生之前就开始兴奋了。他们推测，这些神经元通过预测动作发生的先后顺序，把许多动作相继连接起来形成各种不同的动作行为链，动作链上最后的动作就是这条链上每个动作的最终意图[35]。Fogassi的核心理论是：当观察到动作发生的时候，我们脑中推测下一个动作发生的镜像神经元就开始兴奋，接着激活了它最常用的那条动作链，直到大脑激活这条链中最后一个动作相关的镜像神经元。经过这一系列连续的激活，大脑也感同身受地知道了观察到的那个动作的最终意图。

为了验证这个机制，Iacoboni[36]利用fMRI技术，对被试设置了3种类型的刺激：第一种是在无任何背景下呈现一只手抓起杯子；第二种是只呈现背景，包括用餐前后；第三种是在两种不同背景下呈现一只手抓起杯子。在最后一种条件下，背景暗示了动作的意图(喝水或者收拾餐具)。结果显示，第三种条件下比前两种在右侧额下回后部及其邻近的前运动皮层腹侧区域诱发出更显著的激活。因此，之前认为只有在动作识别中起作用的前运动区的镜像神经元，其实也参与了理解他人意图的过程。推测他人的意图实际上是预测可能出现的最终动作结果，这个过程是运动系统自动完成的。这个实验表明，镜像神经元不仅能编码当前的动作，还可以编码将来要发生的动作。

以猴为对象的实验表明，很多顶叶和前运动区的神经元对某个特定的动作 (如抓)进行编码时，会根据动作的目标产生不同的激活模式。例如，抓起某样东西可能是要进食，也可能是要把它换个位置摆放。这些“动作-特定性”的神经元中，很多都有镜像特征，能够对系列行为中的初始动作做出选择性发放。Cattaneo[9]利用EMG技术分别记录了正常儿童和自闭症儿童下颌骨肌肉的肌电图。被试的任务可能是观察，也可能是执行某个相同动作。结果正常儿童在做出吃的动作时，无论在观察阶段还是执行阶段，都能记录到下颌骨肌肉EMG放电，而且在伸手抓食物的阶段就出现了。但在做出把食物放到容器中的动作时，没有记录到放电。由此说明人类正常儿童也存在类似的链式组织结构。与此不同的是，自闭症儿童做出吃的动作时直到把食物放进嘴里才记录到放电，而且他们在观察该动作时没有放电。作者由此提出，由于功能性损伤，自闭症儿童可能是从认知分析的角度理解他人的意图，但是缺乏从自身经验出发的理解。

Kilner等[37]通过“Bayes推断”(Bayesian inference)的统计学方法得到，镜像神经元的功能是基于一个“推测编码”(predictive coding)机制。基于该机制，在所有参与动作观察过程的脑皮层水平上将预测错误最小化，就能最大限度地接近该动作的原因。虽然这个理论可以很好地定义镜像神经元在动作意图理解中的具体功能，但是整个理论还缺乏直接的实验证据。

结 语

虽然镜像神经系统已经得到不少实验证据的支持，但一些学者仍然对其存在性提出了质疑。如Dinstein、Thomas等[38]认为，动作观察-动作执行虽然激活了相同区域，但并不能充分说明人类镜像机制的存在。他们认为人类的运动区有相互独立的视觉神经元和运动神经元，即双核团：前者在观察动作时发放，后者在执行动作时发放。他们提出用“重复抑制”(repetition suppression)的技术来证明自己的观点。如果人类有镜像神经元，那么他们在观察一个行为之后立即执行该行为，则会产生“适应”现象，如果没有镜像神经元，则不会产生适应[38]。不过目前尚无实验证据支持“双核团”说。

另外，关于镜像神经系统“动作理解”的功能，也有研究者提出了疑问。如Csibra[39]认为，对观察到的行为进行神经层面的复制，不等于对行为做出高层次的解释，即复制不代表理解。换句话说，如果镜像活动只是对观察的动作进行复制性表征，则不足以说明理解了这个动作；反过来，如果镜像活动能够表征动作的目标，则不该被解释成直接匹配感觉和运动表征的机制。他提出，运动系统不具备认知功能，视觉信息应该是在高级视觉区域(如STS)得到加工的。

总而言之，镜像神经系统的发现意义重大，因为识别并理解其他个体所做行为的意图是社会行为中最基本的一种能力。笔者推测，镜像神经系统还可能解释计算机不能等同于人脑的原因：仅在动作理解这一方面，计算机只能通过分析动作的视觉元素进行识别，而不能像人和其他灵长类动物一样“直接匹配”到自身运动系统的表征中，从而获得“内部”的认识。如果研究清楚镜像神经系统各个解剖结构间的联结方式，以计算机模拟的方式建立相关模型，那么将有助于揭示人脑的信息加工方式。

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Advances in Studies of Primate Mirror Neuron System

YAO Yuan
Department of Psychology and Behavioral Sciences,Bio-X Laboratory in Department of Physics,Zhejiang University,Hangzhou 310028,China

This work was supported by grants from The National Natural Sciences Foundation of China(030900389),The Fundamental Research Funds for the Central Universities

Jun 21,2010 Accepted:Sep 13,2010

YAO Yuan,Tel:+86(571)87951731,E-mail:lisayuan@zju.edu.cn

Mirror neuron system has recently attracted more and more interests in the field of cognitive neuroscience.Studies using neurophysiological and brain-imaging techniques have suggested that such motor-based system provides a basic mechanism that unifies action execution and action perception.This mechanism comprises a neural basis for understanding goal-orientated actions of others from the inside.Mirror neuron system seems to be a primary and natural way whereby individuals communicate with one another.It is found not only in primates,but also in evolutionarily distant species,such as swamp sparrows and zebra finches.This paper reviews the latest progress about the mirror neuron system and discusses its physiologic basis and cognitive function in primates and human beings in detail.Finally,several questions for future research derived from previous studies have also been suggested.

Mirror neuron system;Parieto-frontal mirror circuit;Action understanding

2010-06-21；接受日期：2010-09-13

国家自然科学基金项目(030900389)，中央高校基本科研业务费专项资金

姚远，电话：(0571)87951731，E-mail：lisayuan@zju.edu.cn

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