植物非生物胁迫应答相关转录因子研究进展

王景晨 ，陈信波

（1.湖南农业大学作物基因工程湖南省重点实验室，湖南 长沙 410128；2.湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128）

近年来，气候灾害的频发给农作物的生长和产量带来严重的危害[1]。利用基因工程手段对农作物进行改良，提高农作物对灾害性气候的抵抗能力保证粮食稳产具有重要的意义。

当植物受到外界的干旱、高温等非生物胁迫时，植物会通过一系列的信号传递激发转录因子。被激发的转录因子会与相应的顺式作用元件相结合启动特定基因的表达，从而对非生物胁迫进行应答。至今，已研究的参与植物应答非生物胁迫的转录因子主要有 AP2/EREBP、MYB、WRKY、bZIP 和HSFs，其中AP2/EREBP和MYB两类转录因子近年来的研究成果较多。下面就5种与非生物胁迫相关的转录因子的特征、结构、功能以及在抗逆性方面的研究进展分别予以叙述。

1 AP2/EREBP家族

AP2/EREBP家族中的亚族DREB（dehydration responsive element binding protein）转录因子与植物非生物胁迫密切相关。相对于其它亚族，DREB转录因子序列中只含有一个AP2/EREBP保守结构域，该域一般由59个氨基酸组成，其中在N端和C端分别有YRG和RAYD两个保守元件。目前在水稻、大豆、小麦、玉米等农作物中都分离出了DREB类转录因子。对DREB类转录因子功能的研究表明，DREB转录因子在植物对非生物胁迫应答过程中起着重要的调控作用。在植物受逆境胁迫后，DREB转录因子表达量会在短时间内迅速增加，调控一系列下游逆境相关基因的表达，从而提高植物的抗逆性。近年来，就植物中报道的与抗逆相关DREB转录因子以及它们在抗逆中的作用归纳于表1。

2 MYB家族

MYB转录因子以其N端特有的MYB保守结构域而得名，由一系列高度保守的氨基酸残基和间隔序列组成。每个MYB结构域折叠成螺旋-转角-螺旋的空间结构，其中包含有3个色氨酸残基，这3个残基被18～19个氨基酸残基隔开，具有疏水核心的作用[11]。MYB转录因子一般由三个保守的功能域组成：一个DNA结合结构域，一个转录激活结构域，以及一个不完全界定的负调节区[12]。MYB转录因子在植物中几乎参与了发育和代谢的各个方面。Lee和Schiefelbein从拟南芥中分离出来一系列与根毛发育相关的基因如TTG、CPC、WER和GL2，并认为其中两个MYB类转录因子CPC蛋白和WER蛋白是决定根表皮细胞发育的关键基因[13]。拟南芥过量表达AtMYB24基因会导致植株矮小且花器官发育不良，花药不开裂，花粉无活性[14]。MYB转录因子在植物应答非生物胁迫方面也扮演了非常重要的角色。近年来，在植物中报道的与抗逆相关MYB转录因子归纳于表2。

表1 应答植物非生物胁迫的DREB类转录因子

表2 应答植物非生物胁迫的MYB类转录因子

3 WRKY家族

WRKY类转录因子是植物中特有的转录因子家族，在植物中分布广泛。目前在水稻、白薯、野燕麦、马铃薯等农作物中都分离出了WRKY类转录因子[21]。WRKY转录因子共同的结构特征是拥有一个高度保守的WRKYGQK七肽核心序列，称为WRKY域。WRKY转录因子在植物中参与众多代谢过程的调控，如植物损伤反应、植物衰老反应及植物发育，同时有研究指出，WRKY转录因子也参与植物对非生物胁迫的应答反应。Wu等通过基因表达谱分析，结果表明OsWRKY11可以诱导激活棉籽糖合成中的一些基因，而棉籽糖的积累对Os－WRKY11过量表达植株的耐旱起着重要作用[22]。拟南芥中，AtWRKY25的过量表达植株相对野生型植株有更强的高温胁迫抗性[23]。Talanova等对小麦苗进行4℃冷胁迫处理，发现WRKY转录因子在冷处理15 min后出现高表达，说明WRKY转录因子参与了小麦对冷胁迫的应答反应[24]。

4 bZIP家族

bZIP类转录因子非常保守，并且在植物中广泛分布。目前，已在拟南芥基因组、豆科植物基因组、水稻基因组中发现了大量的bZIP转录因子。所有的植物bZIP转录因子都含有非常保守的与特异DNA序列相结合的碱性结构域以及参与寡聚化作用的亮氨酸拉链区。一般根据植物bZIP转录因子的结构特点和功能将其划分为10个亚族：A、B、C、D、E、F、G、H、I、S 亚族，这些亚族在植物生长过程中各自行使着重要的功能。Zou等发现水稻bZIP转录因子中A亚族基因的OsABI5基因在高盐胁迫下表达量上调，而在低温和干旱条件下表达量下调，说明其参与了水稻对非生物胁迫的应答[25]。S亚族是拟南芥中最大的bZIP亚族，Sung等的研究表明，胡椒中的CAbZIP1转录因子在逆境胁迫应答中起着调控作用[26]。Liao等将大豆基因GmbZIP44，GmbZIP62和GmbZIP78转入拟南芥中，发现它们能够提高植株对盐和低温胁迫的抗性[27]。

5 HSFs

在热胁迫逆境中，植物中的热激蛋白（Heat shock protein，HSP）会在体内迅速的积累，并以分子伴侣的形式帮助相关蛋白重新折叠、稳定、组装和降解，从而提高植物在高温逆境下的生存能力。植物热激蛋白在高温胁迫中的表达受一类专门的热激转录因子调控，即热激转录因子（Heat stress transcription factors，HSFs）。一般根据N端结合域与寡聚域结构之间螺旋的连接长度以及HR-A/B之间插入的氨基酸残基数，将植物HSFs分成A、B、C三类成员。目前已在水稻、番茄、拟南芥等多种植物中克隆出HSFs基因，并发现它们能提高植物在非生物胁迫下的抗逆能力，但现阶段主要研究都集中在热激蛋白方面，而对HSFs在植物热胁迫下的调控机制和网络仍不明确。

6 结语

上述研究成果说明，转录因子的过量表达能够提高植物在非生物胁迫下的抗逆能力。转录因子基因过量的表达会影响下游一系列基因的表达，相对于单基因的过量表达更能影响植物在非生物胁迫下的生长和产量；有些转录因子不但参与植物对非生物胁迫的应答，同时还直接承担植物生长发育中的信号因子，如水稻OsABI5在成熟的花粉中的高表达直接影响着作物产量[26]。对转录因子日益成熟的研究和利用，为农作物在非生物胁迫下的生长和产量提供了非常有利的理论依据。在气候灾害威胁农作物生产的今天，通过转录因子对农作物进行改良，从而维持粮食产量的稳定有极其重要的意义。

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