鱼类脂类营养的研究

麻艳群

脂类是鱼类生长发育中必不可少的营养元素。在饲料中添加脂类，能为鱼类提供最有效的能源（可提供相当于蛋白质和碳水化合物2.25倍的能量）。鱼类对多糖等碳水化合物的利用效率不高，因此对于鱼类而言，脂类作为能源物质的重要性更为突出。除此之外，脂类还能供给鱼类生长必需的脂肪酸，维持机体细胞膜的完整性和细胞的正常结构等。因此，脂类对鱼体的生长、机体代谢等生理功能的影响很广泛。

1 脂类与鱼体生长

1.1 磷脂

磷脂是一种重要的脂类，在所有动、植物体中都存在。按来源可分为植物磷脂和动物磷脂。植物磷脂以油料植物种子含量为主，如菜籽、葵花籽、棉籽、大豆等，其中以大豆磷脂最为常见。动物磷脂主要来源于动物肝脏、水产类动物、蛋黄等，其磷脂含量与动物的种类、细胞的类型、细胞的位置以及营养的摄取力有关。与动物磷脂相比，植物磷脂中的胆碱及不饱和脂肪酸含量较动物磷脂的高，而胆固醇含量则相对要低；另外，植物磷脂的数量多、质量佳、萃取也比较容易，在价格上要比动物磷脂低廉，其应用范围也比动物磷脂的要广。现在市场上售卖的商品磷脂多为大豆磷脂。

磷脂是鱼类尤其是仔稚鱼生长的重要营养因子。据Kanazawa、Geurden等报道，在饲料中添加磷脂会促进香鱼（Plecoglossus altivelis）、鲤鱼（Cyprinus carpio）、舌齿鲈（Dicentrarchus labrax）和大菱鲆（Scophthalmus maximus）仔稚鱼的生长。Hamza认为，日粮磷脂能提高尖梭鲈（Lucioperca lucioperca）仔鱼的增长速度和消化能力。Niu用0%、2%、4%和8%磷脂水平的饲粮投喂始体重为0.4 g的军曹鱼（Rachycentron canadum），饲养42 d后，发现8%磷脂水平组的末体重、增重和成活率最高。

1.2 脂肪源

不同来源的脂肪，其脂肪酸组成不同。一般认为，鱼油富含高不饱和脂肪酸（highly unsaturated fatty acids，HUFA），尤其是 n-3 系列的 HUFA，如 C20:5n3（Eicosapentaenoic acid，EPA） 和 C22:6n3（Docosahexaenoic acid，DHA）；植物油脂（豆油等）富含 n-6系列的多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA），如C18:2n6（亚油酸）等；猪油富含饱和脂肪酸。鱼油因富含n-3HUFA且消化性高，一直是鱼类饲料脂肪源的最佳选择，但目前水产养殖业所需的鱼油绝大多数来源于海洋捕捞，因此，自20世纪90年代中期以来，全球的鱼油价格一路飙升。而据预计，2010年水产养殖业所用鱼油的量占全球鱼油总产量的79%（2002年占56%）。与此同时，人类因自身不能合成HUFA，对鱼油的健康需求也日益增多。因此寻找能够替代或部分替代鱼油的其它脂肪源，生产符合人类健康需求的动物产品是当前形势下脂类营养研究的热点和重点。

王骥腾用海水鱼油、豆油、菜籽油和亚麻油作军曹鱼幼鱼的脂肪源，经过56 d的饲养，结果发现，与鱼油组相比，3种植物油组的试验鱼其生长表现较差。Figueiredo-Silva等对狼鲈（Dicentrarchus labrax）研究发现，用大豆油按0%、25%、50%比例替代鱼油对鱼体的末体重、特定生长率没有显著影响。Bell等用天然棕榈油按0%、25%、50%、100%比例替代鱼油饲喂大西洋鲑30周，结果发现各试验组的饲料转化率、鱼的生长速度没有显著差异。Martino等用豆油、猪油、玉米油和亚麻籽油作为饲料脂肪源饲养闪光鸭嘴鲶（Pseudoplatystoma coruscans），结果发现各组间的增重率和饲料系数没有显著差异。Lee等对星斑川鲽（platichthys stellatus）研究表明，含有鱼肝油的试验组增重率和饲料效率都显著高于其它不含鱼肝油的试验组。Turchini等用鱼油、橄榄油、菜籽油、鸡油和猪油养殖虹鳟（Oncorhynchus mykiss），发现猪油组的饲料系数最低，鱼油组的鱼体增重率最高。诸葛燕等比较了油菜籽、猪油、花生油、豆油和菜籽油对花生长的影响，结果表明花生油组、猪油组和豆油组的特定生长率和饲料系数都显著优于菜籽油组。向枭等研究了5种脂肪源（芝麻油、葵花油、大豆油、菜籽油和花生油）对齐口裂腹鱼（Schizothorax prenanti）生长性能的影响，发现大豆油组的特定生长率、增重率最高。Huang等研究结果表明，用油菜籽油全部替代鱼油饲养真鲷（Pagrus major），鱼的生长和饲料效率没有受到显著影响。

1.3 脂肪水平

随着人类对脂类营养的认识越来越深入，不同的研究者对不同品种的鱼或同种鱼不同生长阶段的脂肪适宜水平进行了研究。

雍文岳等对草鱼苗进行研究发现，饲料中脂肪的适宜水平为3.6%，高于3.6%后，草鱼苗的增重率会随着饲料脂肪水平的增加而下降。Du等认为，草鱼饲料中的脂肪添加水平在≤4%时，鱼体的增重率和饲料效率随脂肪水平的升高而升高。Bromiey研究发现，饲料脂肪水平升高对大菱鲆（Psetta maxima）的幼鱼增重没有正面影响。Millikin报道，当饲料脂肪水平为12%时，美国条纹鲈（Morone saxatilis）的生长效果最好。青鱼苗、黄鳝（Monopterus albus）、齐口裂腹鱼的饲料中分别以6.5%、3%～4%、7.18%～8.21%的脂肪水平为宜。Chou研究发现，在脂肪水平达到5.76%前，军曹鱼稚鱼的增重率随饲料脂肪水平的增加而增加，但脂肪水平超过5.76%后，一直持续到18%，鱼体的生长变化不大。郑珂珂采用5种脂肪水平（4.7%、7.9%、10.9%、15.4%、18.9%）研究瓦氏黄颡鱼（Pelteobagrus vachelli）早期幼鱼的脂肪需要量，结果发现，饲料脂肪水平从4.7%增至10.9%能显著促进幼鱼生长，之后的各脂肪水平组实验鱼的特定生长率不再有显著差异，在红姑幼鱼（Sciaenops ocellstus）、许氏平鲉（Sebastes schlegeli）上也见到类似的报道。

2 鱼体中的脂肪代谢

鱼体的脂肪主要来源于饲料：①对饲料脂肪的直接吸收；②对饲料过剩蛋白质和碳水化合物的间接转化。脂肪代谢一般包括脂肪的合成代谢和分解代谢。脂肪的合成代谢由许多酶协同完成，其中以NADPH生成酶尤为重要。NADPH主要通过三条途径生成：①戊糖磷酸代谢途径，由葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（Glucose-6-phosphate dehydrogenase,G-6-PDH） 和 6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化还原NADP为NADPH；②柠檬酸-苹果酸-丙酮酸循环，由苹果酸脱氢酶（Malate dehydrogenase，MDH）催化苹果酸转变成丙酮酸过程中产生NADPH；③柠檬酸循环，由异柠檬酸脱氢酶催化异柠檬酸转变成α-酮戊二酸的过程中产生NADPH。因此，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶和异柠檬酸脱氢酶活性的高低会影响NADPH的生成，进而影响脂肪的合成。任何能够影响到酶促反应的因素也都将会影响到脂肪的合成。

脂肪的分解一般是指脂肪水解成脂肪酸和甘油的过程。生成的脂肪酸和甘油进入血液循环，运输到机体各组织以利用或贮存。

通过外源营养素调控动物脂肪代谢是当今营养学研究的热点。营养素对动物体内脂肪代谢的影响研究亦逐渐展开。

有报道认为，磷脂是“抗脂肪肝”因子，它有助于脂肪的溶解和吸收，改善脂溶性维生素的吸收，降低血浆和肝脏中的脂肪含量。Meyer发现，在饲料中添加磷脂，能增加载脂蛋白的脂肪运输能力，降低脂肪沉积，从而防治脂肪肝，保护肝脏。Fontagne等对锦鲤（Cyprinus carpio）仔鱼组织进行观察，发现饲料中若缺乏磷脂则会使仔鱼肠部细胞的脂肪小滴聚积。曹俊明等报道，饲料中添加5%的大豆磷脂，52 d后草鱼（Ctenopharyngodon idellus）肝胰脏脂肪含量会大幅度降低。Izquierdo等发现，给金头鲷（Sparus aurata）仔鱼投喂低水平磷脂饲料，鱼肠道黏膜和肝组织内会有大量脂肪空泡存在，而在饲料中添加大豆磷脂则能显著增加仔鱼肠道脂蛋白的含量，增强脂肪运输能力。Olsen等报道，在饲料中补充大豆磷脂能使虹鳟（Oncorhynchus mykiss）鱼肠上皮细胞形态正常，脂滴积累减少。

不同脂肪源会影响鱼体内的脂肪代谢。Menoyo等用4种饲料（亚麻籽油分别按25%、50%、75%、100%比例替代鱼油）饲喂大西洋鲑12周，发现100%比例替代鱼油组对鱼体的脂肪含量没有显著影响，但肝脏内的G-6—PDH活性随着亚麻籽油替代比例的升高显著升高。高露姣等报道，以猪油、鱼油、葵花籽油、豆油、混合油和氧化鱼油作脂肪源，鱼油组的施氏鲟（Acipenser schrenckii）幼鱼体脂和肝脏脂肪的含量降低。Turchini等发现，用玉米油和牛油替代虹鳟饲料中的52%的鱼油，替代后的鱼体肌肉脂肪沉积显著高于完全鱼油组，但肝脏的脂肪含量没有显著影响。

饲料的脂肪水平与鱼体内脂肪代谢密切相关。王爱民等对异育银鲫（Carassius auratus gibelio）研究发现，鱼体中肝胰脏的脂肪含量具有随着饲料中脂肪水平的升高呈升高的趋势。Wang等报道，军曹鱼幼鱼肝脏中的脂肪含量随饲料脂肪水平升高而升高，当饲料脂肪水平为25%时，鱼体脂肪沉积达到最大值。冯健等用3种脂肪水平（4%、8%、12%）饲料饲喂红姑鱼（Sciaenops ocellatus）（初始重为 2.73 g）56 d，结果发现，各组鱼发生了不同程度的营养学脂肪肝病，病变程度随着脂肪水平的升高而加重。Vergara等用高脂肪含量（22.8%）饲料投喂金头鲷时也发生了类似的脂肪肝症状。Hemre等研究发现，在以脂肪水平分别为31%、38%、47%的三种饲料投喂大西洋鲑，38%脂肪水平组的肌肉脂肪含量要比31%脂肪水平组高出33.33%。Aksnes等在大西洋庸鲽（Hippoglossus hippoglossus）、Arzel等在河鳟（Salmo trutta）、Vergara等在金头鲷（Sparus aurata）、Lee等在香鱼上的研究也得到了相似的结论。王朝明发现，饲料脂肪水平增加，胭脂鱼（Myxocyprinus asiaticus）肝胰脏中的 MDH活性降低。

众所周知，鱼类为消费者所青睐，不仅因其美味口感，还因其丰富的营养价值。曹俊明报道饲料中的PUFA含量会显著影响草鱼鱼体的脂肪酸组成。高淳仁等研究发现，真鲷幼鱼体脂肪酸组成比例受饲料的脂肪酸组成影响。刘镜恪等报道，真鲷仔稚鱼体内的DHA含量随饲料中DHA含量的增加而增加。由此可见，鱼类的脂肪酸组成受外源脂类的调控可能性很大。那么，通过营养学手段合理改善养殖鱼类的品质，提高鱼类体内的n-3 HUFA含量等营养价值，满足人类健康生活需求将是营养学研究的重点和方向。