甜高粱茎秆含糖量的研究进展

张晓英， 赵威军

（山西省农业科学院高粱研究所，山西晋中030601）

甜高粱是粒用高粱（Sorghum bicolor（L.）Meonch）的一个变种，也称为芦粟、甜秆、甜秫秸和糖高粱[1-2]。其生物产量高、茎秆多汁多糖、乙醇转化率高、抗逆性强，是最具优势的生物质能源作物之一。近年来，甜高粱已引起科学界的广泛重视，我国许多农业科研院所都相继开展了能源甜高粱的遗传研究和品种选育工作[2]。作为生物质能源作物，种植甜高粱的直接目标就是要获得高糖产量。甜高粱的品种选育不仅要求茎秆产量高，还要求茎汁含糖量高。

本文综述了甜高粱茎秆含糖量遗传方面的研究进展，分析了茎秆含糖量育种选择的观点，以期为高产优质甜高粱品种的选育提供参考。

1 甜高粱茎秆含糖量的变异系数和多样性指数

李振武等[3]用17 份甜高粱材料，综合研究了甜高粱21 种性状的遗传变异系数、遗传力、遗传相关、遗传进度。结果表明，试验材料在籽粒产量和主要的绿色体性状上，遗传变异潜势表现较高，主茎秆锤度、各节段锤度的遗传变异潜力更大，遗传变异系数变化范围为34.19%～45.70%。可见，甜高粱综合性状特别是锤度的改进具有较大的可能性。

赵香娜等[4]以国内外206 份甜高粱种质资源为材料，对16 个主要形态性状和农艺性状进行了较为全面的研究，分析了性状的遗传多样性及其之间的相关性。研究表明，茎汁锤度的变异幅度较大，所用206 份资源材料中，茎汁锤度最高为19.1%，最小为0，变异系数达47.02%，多样性指数为1.944 4。这说明206 份甜高粱育种资源在茎汁含糖量方面拥有丰富的遗传多样性。

2 甜高粱茎秆含糖量的遗传力

李振武等[3]研究表明，主茎秆锤度、穗柄锤度、1～7 节段锤度的遗传力范围为73.12%～79.62%，属于中等偏高，且相互接近，而且它们的遗传进度也普遍较高。与绿色体和籽粒产量性状相比，茎汁锤度具有更高的遗传获得量。

曹文伯[5]研究表明，甜高粱茎秆含糖量的广义遗传力为99.57%，狭义遗传力为84.93%。高明超等[6]研究表明，甜高粱含糖量的广义遗传力为85.41%，遗传进度△G，△G1分别为5.75%，36.62%。罗峰等[7]配制了3 个正反交组合，并以此为材料研究了饲用高粱茎秆的粗蛋白、粗纤维和茎汁锤度等饲用品质性状的遗传规律。结果表明，茎汁锤度、粗蛋白和粗纤维不存在细胞质效应，其F1杂种优势表现不明显，但与双亲之间存在显著正相关关系；茎汁锤度、粗蛋白及粗纤维的广义遗传力分别为74.5%，61.8%，64.4%。张阳等[8]研究表明，甜高粱茎秆糖锤度的广义遗传力为84.56%，狭义遗传力为31.76%。

可见，甜高粱茎秆糖锤度的遗传力高，并具有较高的遗传获得量，在育种上可能会取得更为显著的选择效果。

3 甜高粱茎秆含糖量的遗传模型

程宝成等[9]通过双列杂交试验研究表明，茎秆含糖量以基因的加性效应为主，受到亲本茎秆含糖量的影响。茎秆含糖量的遗传符合加性-显性模型，上位性效应不显著。他们推测认为，茎秆含糖量性状不只是受一个单基因控制，而很可能是在一个主效基因之外，还有一些分布不均衡的微效多基因也在起作用。

马鸿图等[10]用不甜×甜的F1为材料的研究表明，决定茎秆含糖量高的基因是隐性基因，茎秆含糖量遗传以基因的加性效应为主。F1茎汁的糖锤度均值低于中亲值，F2的含糖量均值高于F1的含糖量均值。李胜国等[11]的研究表明，茎秆含糖锤度的遗传以基因的加性效应为主，表现出部分显性的遗传效应，含糖锤度的平均杂种优势表现为负值。

曹文伯[5]对20 个甜高粱杂交种F1及其亲本的茎秆含糖量进行了研究，结果表明，杂交种F1的含糖量一般介于其双亲之间，多数杂交组合的含糖锤度明显倾向于父本，F1的含糖量表现在很大程度上受父本含糖量所制约。罗峰等[7]研究认为，饲用高粱的茎汁锤度、粗蛋白和粗纤维3 个性状均表现出了数量性状的特征。薛薇等[12]研究表明，F1的SPS 和SS 酶活性及茎秆含糖量都介于亲本高粱蔗和Tx623 之间，在一定程度上可以说明高粱的可溶性糖含量性状为数量性状，受多基因控制。

王黎明等[13]用低含糖量×高含糖量组合的P1，P2，F1，F2，BC1和BC2这6 个世代为试验材料，对茎秆含糖量进行了基因效应的遗传分析。结果表明，各世代群体的茎秆含糖量不同，杂交后代的茎秆含糖量介于其双亲之间，且偏向于茎秆含糖量高的父本。茎秆含糖量的遗传模型符合加性基因遗传模型，加性基因效应的估值为-4.990 0±0.171 3。综上所述，甜高粱茎秆含糖量性状为数量性状，由多基因控制，属于隐性基因，以基因的加性效应遗传为主。

但籍贵苏等[14]的研究与上述观点有所差别。他们用F2群体进行的遗传分析表明，高粱茎秆中的含糖量和茎汁液含量遗传均符合一对主基因加显模型，其显性效应为负向；二者的主基因遗传率分别为62.97%和55.83%。

4 甜高粱茎秆含糖量的遗传相关

Broadhead 研究认为，甜高粱籽粒（淀粉）的生产似乎不随糖产量的增加而减少。Ferraris 的研究表明，汁液锤度高、产糖量也高的品种可望来自早期生长发育较慢、晚熟、茎高而粗、茎秆纤维素含量较低以及籽粒产量较低的品种[1]。

曹俊峰研究发现，甜高粱籽粒产量与茎秆糖分含量呈极显著负相关关系（r=-0.508 8，P＜0.01），其回归方程为Y=981.75-38.05X，即高粱茎秆含糖量每增加1%，籽粒产量便降低19.03 kg。研究结果还指出，在茎秆含糖量较高的品种中能够选择出籽粒产量也较高的品种[1]。

中国科学院植物研究所对28 个从澳大利亚和美国引进的甜高粱品种的每株籽粒产量与汁液锤度的相关关系进行分析，结果表明，汁液锤度与籽粒产量呈正相关关系，相关系数r=0.331 6；汁液锤度与茎秆质量也呈正相关关系，相关系数r=0.465 8；穗粒质量与茎秆质量的相关系数r=0.458 7[1]。这表明，有可能选育出籽粒产量、汁液锤度、茎秆产量均较高的优良品种。

李振武等[3]研究表明，对籽粒产量因素、绿色体产量因素及茎秆锤度的表型相关和遗传相关均为较大正值的性状进行相应地选择，对甜高粱综合性状的改进更为有利。主茎秆鲜质量与籽粒产量、绿色体产量及茎秆锤度的表型相关和遗传相关皆为较高的正值，且其具有较高的遗传力。因此，加强对主茎秆鲜质量的选择，对改进甜高粱茎秆锤度、提高甜高粱产量是有希望的。

赵香娜等[4]研究表明，锤度与生育期呈正相关关系，但相关系数较低，这说明茎秆锤度与生育期之间存在一定的关系。锤度与单株鲜茎质量、出汁率之间的相关系数分别达到0.302 1，0.763 0，呈极显著正相关关系。罗峰等[15]研究表明，参试材料的锤度与株高呈极显著正相关，这是由甜高粱本身特性决定的，说明控制株高的基因与控制锤度的基因存在连锁关系；株高对锤度的直接通径系数为0.489 6，且株高通过分蘖数、茎粗、鲜质量对锤度的间接作用为较大的正向作用，故增加株高有利于提高甜高粱的锤度。锤度与茎粗和鲜质量呈显著正相关，随着茎粗和鲜质量的增加，茎秆中含糖物质也随之增加，因而锤度增加。锤度与分蘖数呈极显著负相关，这是由于分蘖数越多，分蘖中含糖物质增加，使主茎中含糖物质相应减少，导致主茎的锤度降低。蘖数对锤度的直接通径系数为-0.579 8，但分蘖数通过株高、鲜质量对锤度的间接作用均为负向作用，因此，降低分蘖数有利于提高甜高粱的锤度。

综上所述，选育出籽粒产量、锤度、出汁率、生物产量均较高的优良甜高粱品种完全可能。

5 杂交亲本的选择

甜高粱品种的选育不但要求茎秆产量要高，还要求茎汁含糖量要高，因此，甜高粱育种的主要目标之一是选育含糖量高的杂交后代。

李胜国等[11]研究表明，F1与高亲值之间的相关关系达到了极显著水平，而与低亲值之间的相关系数较小。因此，要特别注重杂交双亲的平均值和对高亲值亲本的选择。张华文等[16]研究认为，对于甜高粱来说，所有茎节锤度和茎秆榨汁率呈极显著负相关，说明甜高粱的含糖量和茎秆的榨汁率是一对矛盾体，在甜高粱育种中应注意提高锤度和增加榨汁率的平衡。董世磊等[17]研究认为，影响甜高粱产糖量的主要因素依次为糖锤度、千粒质量、秆产量、秆长、生物产量，因此在选择上应该将糖锤度、千粒质量、秆产量作为主攻目标进行攻关选育，这样能更好、更快地选出品种。

罗峰等[15]提出，在甜高粱育种中，应特别注意对株高和鲜质量这2 个性状的选择。并且若想选育出高锤度的甜高粱品种，应选择分蘖数较少的材料。籍贵苏等[14]提出在甜高粱高含糖量育种上，选择籽粒成熟期茎秆含糖量高的材料，以及在杂交高代材料中对含糖量进行选择容易得到预期效果。王黎明等[13]研究认为，在选育高含糖量的品种时，应充分利用含糖量遗传的加性基因效应，不宜通过优势育种来提高杂交后代的含糖量，而应选择茎秆含糖量高的材料作杂交亲本，且父本的含糖量应该较高。

可见，在甜高粱的品种选育中，杂交亲本含糖量的高低，直接影响后代的含糖量，因此，应注重对杂交亲本的选择。

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