基于配合力分析筛选甘蔗杂交亲本组合

谭芳 杨荣仲 经艳 雷敬超 王伦旺 周会

摘  要：为了解甘蔗亲本组合的遗传特性和育种潜力，准确地评价筛选甘蔗杂交亲本组合，采用甘蔗家系评价试验方法，利用R软件计算亲本和组合的主要性状的配合力，对126个亲本、146个组合的蔗产量、锤度、锤重配合力进行聚类分析。结果筛选出适合作母本的高糖高产类的甘蔗亲本15个，适合作父本的高糖高产类的甘蔗亲本13个;筛选出高糖高产类甘蔗杂交组合13个。结果表明，利用甘蔗配合力+聚类分析方法可有效地对甘蔗杂交亲本组合进行综合分析。YT00-236?GT96-211、GT02-761?NJ03-218和CP92-1167?CP07-2547这3个组合配合力高，综合性状较好，可作为甘蔗杂交育种的生产性组合加以利用。

关键词：甘蔗;家系评价;配合力;聚类分析中图分类号：S566.1      文献标识码：A

Screening of Sugarcane Parents and Crosses by Combining Ability Analysis

TAN Fang¹， YANG Rongzhong^1，2， JING Yan¹， LEI Jingchao¹， WANG Lunwang¹， ZHOU Hui^1，2*

1. Sugarcane Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement （Guangxi）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement / Sugarcane Research Center，Chinese Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. Province and Ministry Co-sponsored Collaborative Innovation Center of Sugar Industry， Nanning， Guangxi 530004， China

Abstract： The objective of the present study was to understand the genetic characteristics and breeding potential of sugarcane crosses and parents， and to evaluate and screen sugarcane crosses and parents accurately. Family test of 146 crosses， including 126 parents， was carried on. Combining ability of the main traits of parents and crosses was calculated by R software， and cluster analysis was calculated by combining abilities of cane yield， brix， and sugar yield. 15 female parents， 13 male parents， and 13 crosses were selected with high combining ability of yield and sugar， respectively. Combining ability+cluster analysis method could be used to make a comprehensive analysis of the sugarcane parents and crosses. Crosses YT00-236×GT96-211， GT02-761×NJ03-218， and CP92-1167×CP07-2547 with better combining ability and comprehensive characters could be used as the productive crosses in sugarcane breeding.

Keywords： sugarcane; family test; combining ability; cluster analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.007

甘蔗是異源多倍体植物，细胞染色体数目多，遗传背景极其复杂^[1]，导致遗传规律研究及杂交组合选配都比较困难。甘蔗的许多重要经济性状如产量、蔗糖分等均属于数量性状，既受微效多基因控制，又受环境因素影响，若仅根据亲本自身表现选配组合具有较大的片面性和盲目性^[2]。为了科学准确地评价甘蔗杂交组合的优劣，了解甘蔗亲本的遗传特性和育种潜力，进而提高甘蔗组合选配的预见性和后代选择效果，不少甘蔗育种专家对甘蔗杂交亲本作了不同的研究与分析，相继开展了甘蔗遗传力和配合力等方面的研究^[3-7]。随着甘蔗杂交组合遗传研究的不断深入，澳大利亚甘蔗试验总局（BSES）率先开展甘蔗家系选择研究，在实生苗选择阶段先选家系再结合单株选择，效果优于传统直接单株选择，并将其应用于育种^[8-9];国内外育种机构研究表明，家系选择不仅有利于提高甘蔗育种早期选择效率，还能对参与试验的亲本进行评价和育种值估算^[10-14]。创制新育种材料和引进新甘蔗品种（系）进行杂交利用，是拓宽甘蔗育种遗传基础、促进甘蔗品种改良工作不断发展的重要途径。近年来，我国甘蔗育种通过各种试验，探索新亲本的性状遗传特点和利用价值，鉴别出一批育种潜力较大的生产性组合^[15-18]。甘蔗亲本和组合的研究利用是广西农业科学院甘蔗研究所育种研究工作的重要组成部分，近年来除了自育桂糖（GT）系列亲本材料外，还不断引进国内外优良亲本资源，国外有澳大利亚Q系列，美国CP、US、HoCP系列等，国内有新台糖（ROC）、粤糖（YT）、崖城（YC）、福农（FN）和云蔗（YZ）等。本项目利用这些亲本配制杂交组合并开展甘蔗家系评价试验，利用R软件计算亲本和组合的主要经济性状的配合力，并对亲本和组合的蔗产量、锤度、锤重配合力进行聚类分析。该研究结果可为甘蔗亲本及组合选配进一步利用提供参考。

1  材料与方法

1.1材料

参试组合共计146个，其中广西农业科学院甘蔗研究所海南育种基地配制组合41个，从美国农业部运河点甘蔗试验站引进杂交组合7个，广州甘蔗糖业研究所海南甘蔗育种场提供的组合69个，云南省农业科学院甘蔗研究所瑞丽育种站提供的组合29个。参试组合中涉及亲本共计126个，其中国外亲本22个，国内亲本104个，亲本中只作母本的材料为45个，只作父本的材料为52个，兼作母本和父本的材料为29个。供试组合信息见表1。

1.2方法

1.2.1  试验设计  甘蔗花穗种子于2015年2月中旬播种，4月中下旬假植，6月17—18日移植大田，单行区，行长10 m，每行定植30株，行距1.2 m，3个重复，对照为ROC22营养钵苗（5 cm蔗茎单芽苗，生势接近实生苗假植苗）。大田管理同常规实生苗田间管理。

1.2.2  田间数据采集方法  2016年1月分别从各小区内选取连续的15丛，调查丛有效茎，并测量其主茎锤度、株高和茎径;2016年2月砍收，按试验小区称量实际产量，计为小区蔗产量;并计算试验小区锤重，小区锤重=锤度×小区蔗产量。本文中小区蔗产量简称为蔗产量，小区锤重简称为锤重。

1.3数据处理

采用R语言中lme4软件包进行配合力分析，利用DPS软件^[19]进行聚类分析，使用iTOL^[20]绘制聚类图。

2  结果与分析

2.1F₁群体6个性状组合间的方差分析

对F₁群体的株高、茎径、丛有效茎、蔗产量、锤度、锤重6个性状进行方差分析。从表2可知，6个性状在组合间表现出极显著差异（P<0.001），说明杂交组合后代的主要性状表现受杂交组合的影响非常显著。

2.2母本杂交时对后代群体主要性状的一般配合力

一般配合力反映亲本加性遗传效应，可用于衡量亲本育种潜力高低。对母本的蔗产量、锤度、锤重一般配合力进行聚类分析，母本材料可分为6个类型（图1）。

第1大类为特低产类，共有5个材料，其锤度、蔗产量、锤重一般配合力的平均值分别为0.242、?0.534、?0.494。这类材料除锤度一般配合力大于0外，株高、丛有效茎、蔗产量、锤重4个性状的一般配合力很小，其中GT09-1163表现最差。

第2大类为特低糖类，共有4个材料，其锤度、蔗产量、锤重一般配合力的平均值分别为?0.76、0.12、0.05。这类材料锤度一般配合力很小，是所有参试材料最小的，株高、蔗产量、锤重3个性状的一般配合力略大于0。

第3大类为高糖高产类，共有15个材料，其锤度、蔗产量、锤重一般配合力的平均值分别为0.38、0.23、0.26。其中CP08-1965锤度的一般配合力最突出，为所有参试材料之首，株高的一般配合力也很高，蔗产量、丛有效茎表现一般，茎径的一般配合力表现为负值，且很小，育种上要应用这个材料，需与大茎配合力好的父本交配组合。综合性状好的材料有GT02-761、YZ94-375、CP04-1250、CP92-1167。

第4大类为高糖低产类，共有9个材料，其锤度、蔗产量、锤重一般配合力的平均值分别为0.27、?0.12、?0.11。除2个材料（YT85-177和CP81-1254）的茎径一般配合力为正值外，CP06-2664有微弱的株高优势，株高、茎径、丛有效茎、蔗产量、锤重一般配合力都为负值，在遗传方面没有优势。

第5大类为低糖低产类，共有12个材料，其锤度、蔗产量、锤重一般配合力的平均值分别为?0.16、?0.18、?0.18。这类材料不但低糖低产，其他性状也表现不好。

第6大类为低糖高产类，共有30個材料，其锤度、蔗产量、锤重一般配合力的平均值分别为?0.19、0.09、0.08。这类材料除锤度的一般配合力为负值外，蔗产量、锤重两性状的一般配合力都为正值，但数值不高略大于0。

2.3父本杂交时对后代群体主要性状的一般配合力

对父本的蔗产量、锤度、锤重一般配合力进行聚类，父本材料可分为6个类型（图2）。

第1大类为特低产类，共有19个材料，其中有5个材料（FN93-3406、GT09-1163、YC06-61、GT02-208、GT05-3084）特别低产，这些材料除蔗产量、锤重一般配合力很小外，锤度的一般配合力也不高，所以不适合作父本，其锤度、蔗产量、锤重平均值分别为0.05、?0.52、?0.42;另有14个材料属于中糖，锤度的一般配合力略大于0，蔗产量、锤重一般配合力小于0，锤度、蔗产量、锤重平均值分别为0.03、?0.3、?0.23。这一类材料还有一个共同的特点就是株高的一般配合力都小于0，这可能是低产的一个重要原因。

第2大类为特高产类，共有15个材料，其中有2个材料（YR05-283和YR09-311）是低糖特高产，其蔗产量的一般配合力在所有参试材料中最高（0.44），但锤度的一般配合力却是所有参试材料中最低的（?0.22）;另有13个材料属于中糖特高产，这些材料的蔗产量、锤重、株高的一般配合力都很高，锤度的一般配合力在中等水平，这一类材料还可以作父本来应用，其锤度、蔗产量、锤重一般配合力的平均值分别为0.0、0.37、0.29。在这类材料中，综合性状比较好的有CP07-2547、NJ03-218、GT96-211。

第3大类为低糖低产类，共有7个材料，其锤度、蔗产量、锤重一般配合力的值都小于0，除YC07-71、GT03-91的茎径一般配合力较大外，其他材料的株高、茎径、有效茎一般配合力也不高。这类材料的锤度、蔗产量、锤重一般配合力平均值分别为?0.11、?0.10、?0.11。

第4大类为高糖低产类，共有11个材料，这一类材料锤度一般配合力高，蔗产量、锤重一般配合力的值都小于0。其锤度、蔗产量、锤重一般配合力平均值分别为0.07、-0.09、-0.06。

第5大类为高糖高产类，共有13个材料，锤度、蔗产量、锤重一般配合力的平均值分别为0.08、0.13、0.13。综合性状表现比较好的有ROC22、CP08-1553、FN02-6404，6个性状的一般配合力都是正值。YT01-71、YL3、YR05-285除有效茎的一般配合力略低外，其他性状的一般配合力也都大于0。

第6大类为低糖高产类，共有17个材料，这一类材料锤度一般配合力略低于0，蔗产量、锤重一般配合力略高于0，各性状表现不是很突出。其锤度、蔗产量、锤重一般配合力平均值分别为?0.05、0.07、0.04。

2.4 组合总配合力分析

特殊配合力决定于基因型的非加性效应，用于衡量杂交组合的育种潜力，是体现杂种优势的部分。一个杂交组合的优劣，不仅取决于双亲的一般配合力效应，而且也取决于组合的特殊配合力效应，即杂交后代的表现应是各个性状加性、显性和上位性效应等综合作用的结果，因此用总配合力效应（总配合力=母本一般配合力+父本一般配合力+组合特殊配合力）的大小来衡量一个杂交组合的优劣更为完全和合理。对组合的蔗产量、锤度、锤重总配合力进行聚类，结果如图3。

第1大类为低产类，共有38个组合，这一类组合锤度的总配合力高，但株高、丛有效茎、蔗产量、锤重的总配合力小，尤其是组合的蔗产量和锤重总配合力太小，可利用的价值不大，这类组合的锤度、蔗产量、锤重总配合力平均值分别为：0.35、?0.56、?0.48。表现最差的组合是ROC25? GT05-3084、GT09-1163?GT03-1411，这2个组合6个性状总配合力均为负值，且值很小。

第2大类为高产类，共有15个组合，在所有参试组合中这类组合锤度性状不算最高的，但蔗产量、锤重总配合力却是最高的，株高性状也好。其锤度、蔗产量、锤重总配合力平均值分别为：0.28、0.82、0.88。综合性状比较好的组合有YT00- 236?GT96-211、GT02-761?NJ03-218、YC94-46? HoCP05-902、CP92-1167?CP07-2547，这4个组合的株高、茎径、有效茎、锤度、蔗产量、锤重6个性状总配合力都是正值。

第3大类为高糖高产类，共有13个组合，其锤度、蔗产量、锤重总配合力平均值分别为0.59、0.26、0.39。其中CP系列组合有4个，分别是CP08- 1965?CPCL02-8021、CP04-1250?CP08-1553、CP08- 1965?CP07-2317、CP84-1198?CP01-2390，这些组合的特点锤度总配合力特别高，蔗产量、锤重、株高总配合力也高，但茎径偏小。综合性状比较好的组合有YZ94-375?GT00-122、CP04-1250? CP08-1553、GT02-761?GT04-1007。高糖高产类组合占所有参试组合的8.9%。

第4大類为高糖低产类，共16个组合，这类组合的锤度总配合力一般，蔗产量偏低，总配合力在0上下之间，其锤度、蔗产量、锤重总配合力平均值分别为0.26、?0.07、?0.03。综合性状比较好的组合有YT96-86?GT02-761、GT02-761? YC05-164。

第5大类为低糖低产类，共有20个组合，其锤度、蔗产量、锤重总配合力平均值分别为?0.35、?0.17、?0.22。这类组合由于低糖低产，可利用价值不高。低糖低产类组合占所有参试组合的13.7%。

第6大类为低糖高产类，共有44个组合，其锤度、蔗产量、锤重总配合力平均值分别为-0.22、0.33、0.27。其中大多数云瑞YR、云蔗YZ系列组合都表现出低糖高产的现象，本研究参试有13个云瑞YR、云蔗YZ系列组合，有9个组合属低糖高产类，另外以DZ93-88、GT05-3084作母本的有3个组合参与本研究，全都表现为低糖高产。在这类组合中综合性状比较好的组合有DZ93- 88?FN02-6404、ROC25?GT96-211、YT91-976? GT00-122。

3  讨论

3.1甘蔗配合力+聚类方法可以有效地对甘蔗杂交亲本组合进行综合分析

本研究利用R软件计算亲本和组合的6个主要经济性状的配合力，从计算得出的结果来看，大多亲本和组合的性状配合力并不是十全十美，即使是引进品种，其性状配合力也并不全是正值，有正负或大小的情况，这给选择甘蔗亲本和杂交组合配制带来一定的困难。蔗产量、锤度、锤重是评价甘蔗品种的主要经济性状，利用聚类分析方法，对亲本和组合的蔗产量、锤度、锤重配合力进行聚类，结合株高、茎径、丛有效茎3个性状可以有效地对甘蔗杂交亲本组合进行综合分析。

3.2 筛选出来的优良亲本初步评价

筛选出适合作母本的高糖高产类的甘蔗亲本15个，其中GT系列材料6个：GT02-761、GT 03-1411、GT05-3084、GT02-208、GT 09-98、GT 92-66;CP系列材料4个：CP04-1250、CP92-1167、CP 08-1965、CP 84-1198;YT系列材料3个：YT00-319、YT03-393、YT94-128;其他2个：YZ94-375、LC03-1137。作父本的高糖高产类的甘蔗亲本13个。其中CP系列4个：CP07-2317、CPCL02-8021、CP08-1553、CP01-2390;GT系列4个：GT00-122、GT09-1212、GT11-639、GT04- 1007;其他5个：YC04-55、YL3、YT01-71、FN02-6404、ROC22。

广西农业科学院甘蔗研究所一直以来都注重自育亲本和引进亲本的研发，并取得了显著的成就。自育出如GT 00-122、GT 02-761、GT92-66等一批特早熟特高糖优良新品种（系），并作为优良亲本在杂交育种中利用。引进亲本扩大血缘，早熟高糖的CP系列、高产稳产的ROC系列近十年得到广泛应用。好的亲本出好的品种，以GT92-66、CP 84-1198和ROC22为亲本选育出的桂糖系列品种达14个，其中‘桂糖42号（ROC22? GT92-66）目前在生产上应用最广。

3.3参试甘蔗杂交组合的初步评价

对参试组合的蔗产量、锤度、锤重总配合力进行聚类，共有6大类，其中低产类、低糖低产类2类组合58个，这些组合的蔗产量、锤重总配合力很低且为负值，建议在甘蔗育种上不利用或谨慎利用。高糖低产类、低糖高产类这2类组合60个，虽然这些组合的蔗产量或锤度总配合力有一方是负值，但不能全部否定，还是有可利用的组合，建议在高糖低产类组合中，低产之中选高产;在低糖高产类组合中，低糖之中选高糖;结合其他性状综合考虑选出好的组合，如YT96- 86?GT02-761、GT02-761?YC05-164、DZ93-88? FN02-6404、ROC25?GT96-211、YT91-976?T00- 122就是在这2类组合里筛选出来的综合性状比较好的组合。高产类、高糖高产类组合28个，这些组合的蔗产量、锤度、锤重总配合力多为正值，高产类的组合蔗产量、锤重、株高方面表现突出，高糖高产类组合锤度方面表现优良，但茎径方面表现不佳，大多数组合可作为甘蔗杂交育种的生产性组合加以利用。

近年来，我国甘蔗品种改良工作普遍重视选用引进品种为亲本选配组合以拓宽杂种后代的遗传基础，尽可能选用优良性状多且配合力好的亲本交配组合，培育综合性状好的后代无性系。在146个参试组合中来自美国农业部运河点甘蔗试验站的7个组合中有5个组合被选为高产类、高糖高产类组合，其中CP92-1167×CP07-2547组合在本研究中表现优秀，父母本各性状的配合力均为正值且较高，组合总配合力也很高。通过父母本性状配合力互补的途径，也可以选出好的组合。如YT00-236?GT96-211组合，除高糖高产外，其株高、茎径、从有效茎总配合力均为正值，但作为母本的YT00-236其株高配合力为负值，株高的遗传主要受父母本加性基因效应共同制约，组合总配合力一定程度上受父本株高的影响而出现正值。

甘蔗育种实践证明，选择当地优良生产品种作为杂交亲本之一来选配亲本组合是成功的，当地生产品种除了具有较多而稳定的优良性状外，更重要的是具有较强的适应性，适应当地的气候、土壤、水肥和栽培技术条件，但选配另一亲本时，必须考虑其亲缘关系，以亲缘差异较大为好。GT02-761×NJ03-218是个优秀组合，各性状总配合力均为正值。作为母本的GT02-761（‘桂糖29号），是广西目前正在推广的适应比较广的甘蔗优良品种，具有高糖稳产、分蘖性强、宿根性好的特点。所以，用当地优良生产品种作为杂交亲本之一来选配亲本组合，是选育优良新品种的有效方法。

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責任编辑：黄东杰