文峪河上游河岸带及其毗邻高地植物群落物种研究

张东旭，郭晋平

(1.山西农业大学林学院山西太谷030801;2.山西大同大学农学与生命科学学院山西大同037009)

文峪河是汾河的重要支流，其流域植被在保持水土、涵养水源及维系区域生态系统及生物多样性方面起着重要的作用。但是，文峪河流域土地开发利用历史悠久，其河道和河岸带深受人类活动干扰，流域景观各类要素的空间格局变化很大，自然植被有限且主要分布于上游山地。吉久昌等发现，文峪河上游河岸林群落类型之间的分异性总体表现不高，且表现出突出的多样性特征；群落乔木层和灌木层的物种组成复杂,草本层多为一些耐干扰种和耐水湿种，总体上越远离河岸，高地群落中的物种比例越高，表现出高地森林与河流之间生态过渡带的典型特点和河岸带生态环境的高度异质性。他将文峪河上游河岸林的群落类型划分为强入侵性功能组、中等入侵性功能组、弱入侵性功能组和高逃避性功能组等4个生态适应性功能组，并指出不同生态适应性功能组的群落中，乔木层和灌木层的主要物种具有明显不同的生态对策,而草本层物种的差异不明显[1]。郭跃东等指出，文峪河上游海拔梯度、河岸带坡度和河谷型共同决定了河岸林群落的分布格局，河岸带坡度和河谷型实际反映的是河岸带水文状况对河岸林群落时空格局的控制作用[2]。高润梅等利用空间代替时间的方法，通过静态演替分析法结合Markov模型对群落的演替趋势和过程进行了研究，将文峪河上游河岸林的13个群落区分成4个演替阶段，并构建了其演替序列，处于同一演替阶段及相邻演替阶段的群落相似性较高[3]。

但是，由于缺少河岸带与周边高地之间的比较研究，局域尺度上河岸带是否一定比毗邻高地具有更高的生物多样性？河岸带及其毗邻高地的植被究竟沿河流源头至下游存在着怎样的梯度格局？这些问题并没有得到很好的解决[4]。

本研究以文峪河上游主河道3个典型植被河段为研究对象，针对上述两个问题进行研究，以期得出一些有价值的初步成果。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究对象为文峪河上游从海拔2 831 m的分水岭源头到海拔850 m的文峪河水库全流域干流两侧的河岸带及其毗邻高地，位于庞泉沟国家级自然保护区及孝文山林场范围内，地理坐标111°21～111°37′E，37°45′～37°59′N。气候属于受季风影响和控制的暖温带大陆性山地气候，年平均气温4.2℃，年平均降水量822.6 mm。河岸带植被主要有云杉（青杄（Picea wilsonii）） 林、白桦（Betula platyphylla）林、沙棘（Hippophae rhamnoides）灌丛、密刺柳（Salix characta）灌丛和草甸等类型，与河岸带毗邻的高地植被主要有云杉林、山杨（Populus davidiana）辽东栎（Quercus liaotungensis）林和华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）林等类型，这些植被受到不同程度的人为干扰。

1.2 野外调查

野外工作于2007年8月进行，在文峪河上游选择云杉林河段、白桦林河段和农田草地河段（河谷耕地毗邻河流处有带状草地）3个典型河段，依据地貌特征将植被分为河岸带和高地2部分，分别设置3块河岸带样方和4块高地样方，样方规格10 m×10 m，将每个样方划分为4个5 m×5 m的灌木样方，在每个灌木样方的中心点位置上设1个1 m×1 m草本样方。样方调查时分别记录各植物种的盖度、高度和多度，对样方乔木树种（DBH≥5 cm）的调查还要记录胸径和位置坐标。共调查样方21个，灌木样方和草本样方各84个，记录到植物种142个。

1.3 数据处理

物种多样性分析以物种重要值为基础数据，重要值（Vi）计算参考吉久昌等的方法[5]。物种丰富度采用 Margalef指数（R＝(S－1)/ln(N)），α 多样性指数采用“PKU－ PSD 计划”的方法[6]。在 CANOCO 4.5软件包支持下，依据各样方内的物种重要值对样方和物种进行DCA排序，整体排序前中剔除出现次数少于3次的偶见种，各河段排序前剔除了出现次数少于2次的偶见种。

表1 各河段样方的概况

2 结果与分析

2.1 样方的DCA排序及群落类型划分

DCA排序将21块样方分为5个群落类型（图1-a）：云杉林（第Ⅰ组），出现在第1排序轴左侧和第2排序轴中部，可能是因为云杉林河段所有样方都为青杄纯林，郁闭度较高，林下灌木和地被植物种类比较接近；山杨辽东栎林（第Ⅱ组），出现在第1排序轴中部和第2排序轴下部；处于植被郁闭度较小、土壤为粗砂土且坡度较陡的阳坡，环境比较干燥。白桦林（第Ⅲ组）出现在第1排序轴和第2排序轴中部；华北落叶松林（第Ⅳ组）出线在第1排序轴中部和第2排序轴上端，华北落叶松林位于海拔较高且处于阴坡的湿生环境，土壤较深厚而且粘重，腐殖质层也比较深厚，其湿润程度甚至高过河岸带；河岸带草甸（第Ⅴ组）出现在第1排序轴右侧和第2排序轴中部。因此，初步判断图1-a的第1排序轴反映了平行河流的纵向海拔梯度，从左至右海拔逐步降低；而第2排序轴反映了样方环境的干湿梯度，从上到下环境逐步趋于干燥。

每个河段的样带都被分为河岸带和高地两组（图1-b，c，d）。河岸带样方分布于第1排序轴的右侧，高地样方则分布于第1排序轴的左侧；越接近河流上游的样方，在排序图上越靠近第2排序轴的顶端，反之就越靠近第2排序轴的下端。因此，第1排序轴反映了样方距河流的位置侧向距离及海拔梯度，越靠近排序轴的左侧近端，样方距离河流越远，海拔越高；第2排序轴反映了群落沿河流纵向延伸的海拔梯度，越靠近排序轴的上方远端，海拔越高。样方在排序图上的空间分布与其实际地理分布比较一致。例如，YSR2在图1-b上的位置与高地样方更接近，是由于其处于接近高地的河岸带高台地上，其生境条件与植被类型与高地群落更相似；YSR3在第1排序轴的右端，而其实际地理位置应在YSR1和YSR2之间，且更靠近河流，可能是河流上方的林窗为其提供了更高的光热条件，使得其群落中的植被更接近较下游植被。图1-c各样方出现位置与其实际地理位置较一致。图1-d中，第1排序轴较长，说明农田草地河段河岸带群落与高地群落的相对位置和海拔差异较大，这与样方的实际地理分布关系也高度一致。因此，本研究初步认为DCA排序即使在很小的河段范围内，也能较好的区分样方相对地理位置不同导致的生境差异。

2.2 物种的DCA排序

对68个主要物物种的进行DCA排序（图2-a）。第1排序轴从左至右反映了物种平行河流的纵向海拔梯度，越靠近左端海拔越高，越靠近右端海拔越低；第2排序轴从上至下反映了物种垂直河流的侧向距离梯度，越靠上端距河流越远，越靠近下端距河流越近。

图1 不同河段样方的DCA排序

分河段物种的DCA排序表明，每个河段的物种都存在明河岸带种与高地种分异。在云杉林河段（图2-b），大量物种集中在排序图的右上方，表明该河段多数物种在河岸带及其毗邻高地均有分布，也说明该河段河岸带与毗邻高地生境相似性较高。图2-b的第1排序轴基本反映了环境的侧向梯度，从左至右逐步由高地过渡到河岸带；第2排序轴的生态学意义不明显。在白桦林河段（图2-c），第1排序轴基本反映了环境的侧向梯度，即从左至右逐步由高地过渡到河岸带；第2排序轴从上之下基本上反映出海拔逐步降低的趋势。在农田草地河段（图2-d），其第1排序轴和第2排序轴的意义与白桦林河段相同，但其高地物种（第Ⅰ组）和河岸带物种（第Ⅱ组）之间的分异更为明显，河岸带和高地之间的共有种（第Ⅲ组）仅有少数几种。

图2 不同河段物种DCA排序

DCA将3个河段68个主要物种6组（图2-a），即第Ⅰ组（近源头的高海拔高地物种）、第Ⅱ组（近下游的低海拔河岸带物种）、第Ⅲ组（高海拔河岸带物种）、第Ⅳ组（中低海拔河岸带物种）、第Ⅴ组（中低海拔高地物种）和第Ⅵ组（3个河段的广布种）。分河段DCA排序，进一步将每个河段的物种分为3组（图2-b，c，d），即高地种、河岸带种和共有种。可见，文峪河河岸带植被如需修复或重建，在高海拔河段宜采用青杄、陕西荚蒾（Viburnum sargentii）、刺果茶藨子、细枝绣线菊、金银忍冬、葱皮忍冬（Lonicera ferdinandii）等；在中海拔河段河岸带植宜采用华北落叶松、白桦、茶条槭（Acer ginnala）、沙棘、山楂、毛叶小檗（Berberis amurensi）、水栒子、银露梅（Potentilla glabra）和河朔荛花（Wikstroemia chamaedaphne）等；在农田草地河段宜采用华北落叶松、密刺柳、山楂和金银忍冬基础上，也可从毗邻高地或白桦林河段引入部分灌木种。

2.3 物种多样性与群落类型的关系

应用 Margalef指数（R）和 Shannon-Wiener指数（H'）对河岸带及毗邻高地植物群落的物种丰富度和多样性进行分析（图3）。由图3-a可见，在乔木层和草本层，高地比河岸带有更高的物种丰富度和多样性，而灌木层则是河岸带较毗邻高地有更高的物种丰富度和多样性。R和H′表现规律一致，本研究仅用R对各河段不同景观位置和层次物种多样性进行了深入分析（见图3-b）。

在云杉林河段，高地群落乔木层的物种丰富度是河岸带的2.2倍多，其灌木层物种丰富度与河岸带群落相近，而草本层物种丰富度低于河岸林；在白桦林河段，高地群落乔木层物种丰富度是河岸林的2.3倍，但其灌木层和草本层的物种丰富度都低于河岸林；在农田草地河段，受人类活动影响，河岸带群落的乔木层已不存在，灌木层也所剩无几，高地群落各层物种丰富度都高于河岸带。

3 讨论

3.1 河岸带的植被梯度格局

江明喜等通过DCA排序发现三峡库区河岸植物群落有沿湿度梯度的分布格局[7]，Lyon等也曾发现河岸带木本植被的配置方式与地貌梯度密切相关[8]。本研究通过对文峪河上游3个河段河岸带毗邻高地样方和物种的DCA排序，揭示河岸带植被与高地植被存在沿河流方向的纵向海拔梯度和从河岸带向高地的横向海拔梯度格局。河岸带植被的横向距离梯度可能是样方相对河流距离、相对河面高度、土壤湿度和养分梯度等因子的综合反映，而纵向海拔梯度主要与海拔变化带来气候、土壤等因素的梯度格局有关。

图3 河岸带及毗邻高地种子植物的物种多样性

3.2 河岸带与毗邻高地物种丰富度比较

庞泉沟自然保护区共有种子植物87科344属791种[9]，本研究在12块共1 200 m2的高地样方中发现种子植物104种，在9块共900 m2河岸带样方共有种子植物91种，分别占到该区域种子植物总数的13%和11%。物种丰富度分析表明，文峪河上游高地群落比河岸带群落在乔木层和草本层有更高的物种丰富度，在灌木层则较低，具体到每个河段情况又有所差异。因此，不能确定河岸带群落就一定比高地群落有更高的物种丰富度。Sabo.通过对已发表的几大洲的研究成果的整合，发现与毗邻高地相比，河岸带只是增加了区域物种的配置密集度，或γ多样性，而不是拥有更多的物种[10]。在文峪河流域，Sabo的结论是否成立，尚需扩大样本容量才能作进一步判断。

3.3 干扰对河岸带物种丰富度的影响

文峪河上游河岸带群落各层次物种丰富度既反映了群落所处的河流纵向梯度，也反映了人类干扰活动强度梯度。例如，云杉林河岸带处于顶级群落阶段，群落组成相对稳定，且受人为干扰极小，物种丰富度相对较高；白桦林河岸带的乔木层受人类采伐薪碳干扰，林冠层出现较多林窗，生境异质性提高，其灌木层和草本层比毗邻高地有更高的物种丰富度，而乔木层的物种丰富度则较低；农田草地河段受人为干扰严重，河岸带已无乔木物种，残存零星灌木，各层物种的丰富度明显低于毗邻高地群落，且其草本层物种丰富度明显高于其它两个河段的河岸带。Nilsson和Planty-Tabacchi的研究表明，中等干扰会使河岸带中段比源头或河流中下游部分具有更高的物种丰富度[15－16]。本研究证明适当的干扰可以提高群落某些层次的物种丰富度，干扰过度会降低群落某些层次的物种丰富度，但因未涉及文峪河中下游河段，因此对中度干扰理论印证能力有限。

4 结论

1）DCA排序可有效揭示河岸带固有的从源头到下游的纵向格局和从河边到高地的侧向格局。

2）DCA排序不仅适合较大尺度下群落生境差异的分析，也适合很小范围内群落生境差异的分析，排序轴可以用海拔、相对河面位置和相对河面距离等因素来解释。

3）河岸带是否比其毗邻高地有更高的物种多样性，河岸带是否只是增加了区域物种的配置密集度的理论，需要大区域、多流域、大样本的证明。

4）适当的干扰可以提高群落某些层次的物种丰富度，干扰过度会降低群落某些层次的物种丰富度。

[1]吉久昌,郭跃东,郭晋平.文峪河上游河岸林群落类型及其生态适应性[J].生态学报,2009(03):1587-1595.

[2]郭跃东,郭晋平,张芸香.文峪河上游河岸林群落环境梯度格局和演替过程[J].生态学报,2010(15):4046-4055.

[3]高润梅，郭晋平.文峪河上游河岸林的演替分析与预测[J].生态学报,2010(06):1564-1572.

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