韩志平,张海霞,高 迎,安志鹏
(1.山西大同大学农学与生命科学学院,山西大同037009;2.山西大同大学后勤管理处,山西大同037009)
近年来,我国蔬菜设施栽培特别是温室和大棚栽培面积迅速增加,但由于设施内特有的小气候特点以及不当的栽培管理措施,如地温高、蒸发旺盛、无雨水冲淋、施肥过量且偏施氮肥等,导致土壤次生盐渍化逐年加重,已成为设施栽培中普遍存在的问题[1-2],严重影响了栽培设施的利用效率,制约着设施蔬菜栽培的可持续高效发展。通过选育耐盐性品种、治理盐碱土、调节栽培耕作措施、施用外源物质等,均可在一定程度上改善土壤盐渍化环境,减轻作物的盐胁迫伤害。其中利用化学物质,如钙、甜菜碱、多胺、水杨酸等[3]调控作物的耐盐性是一种简便、有效的措施。
西瓜(Citrulus lanatus M.)原产南非,属葫芦科西瓜属植物,是世界性的主要园艺作物,也是世界十大重要水果之一。近年来,我国设施西瓜栽培发展迅速,与露地栽培相结合,各地已基本实现了西瓜的周年生产和均衡供应,对于农业增效、农民增收及改善人民生活发挥着积极的作用。但是西瓜根系脆弱、好气,对盐渍环境反应敏感,随着设施土壤次生盐渍化的加重,其产量和品质逐年下降[4]。而国内外对西瓜耐盐性的研究报道很少[5],有关外源物质提高西瓜耐盐性,改善西瓜产量和品质方面尚未见报道。
水杨酸(salicylic acid,简称SA)全称邻羟基苯甲酸,是植物体内普遍存在的一种酚酸类化合物。许多研究表明,水杨酸能诱导植物产生抗病性、抗热性、耐寒性和抗旱性[6-7]。近年来,人们发现水杨酸及其类似物能诱导植物产生抗盐生理性状,因此认为水杨酸可能与植物抗盐性有关[8]。本文采用培养皿发芽法,研究不同浓度SA浸种对NaCl胁迫下西瓜种子萌发和幼苗生长的影响,旨在筛选减轻西瓜种子萌发期盐胁迫伤害的适宜SA浓度,为进一步研究水杨酸缓解西瓜盐胁迫的生理机制奠定基础,为利用外源物质提高瓜类作物的耐盐性、改善盐碱地瓜类生产提供试验依据。
2011年4月在山西大同大学生命科学实验教学中心进行试验。供试材料为西农八号西瓜品种,由甘肃绿星农业科技有限责任公司提供。供试水杨酸(SA)由天津市恒兴化学试剂有限公司提供。
试验共设7个处理,分别为蒸馏水浸种(CK)、300 mmol/L NaCl溶液浸种 (NaCl)、300 mmol/L NaCl溶液中分别添加 0.1 mmol/L SA(SA0.1)、0.5 mmol/L SA(SA0.5)、1.0 mmol/L SA(SA1.0)、2.0 mmol/L SA(SA2.0)、3.0 mmol/L SA(SA3.0)浸种。取饱满、整齐一致的西瓜种子,经55℃温水烫种15 min后,用不同处理液浸泡6 h,而后将种子置于铺有用处理液浸泡至饱和的6层砂布的培养皿中,在培养箱中28℃下避光催芽。期间每12 h用相应处理液清洗一次种子。培养皿完全随机排列,3次重复,每次重复70粒种子。
开始催芽后每12 h调查一次种子发芽率,以72 h的发芽率作为发芽势。催芽4 d时每重复随机取10粒种子测定胚根长度和胚芽鲜重。发芽率(%)=发芽种子数/供试种子数×100%;发芽指数GI=Σ Gt/Dt(式中Gt为t日的发芽率,Dt为相应的发芽日数);活力指数VI=GI×S(式中GI为发芽指数,S为平均胚芽鲜重)[9]。数据用DPS软件进行单因素方差分析,Duncan′s新复极差法进行平均数间的多重比较。
表1中数据表明:300 mmol/L NaCl溶液浸种显著降低了西瓜种子的发芽率;1.0 mmol/L以下浓度SA浸种使盐胁迫下西瓜种子的发芽率随SA浓度提高而显著增加;2.0 mmol/L SA浸种对盐胁迫下西瓜种子的萌发无明显影响,3.0 mmol/L SA浸种使盐胁迫下西瓜种子的发芽率显著降低;但随处理时间延长,不同处理间差异变小。说明NaCl溶液浸种抑制了西瓜种子的发芽,较低浓度SA浸种可缓解盐胁迫对西瓜种子萌发的抑制效应,高浓度SA浸种则加重了盐胁迫对西瓜种子萌发的抑制效应。
表1 水杨酸对盐胁迫下西瓜种子发芽率的影响
图1显示:NaCl胁迫使西瓜种子的发芽势显著降低;2.0 mmol/L以下浓度SA浸种显著提高了盐胁迫下西瓜种子的发芽势,且随SA浓度提高发芽势呈“增加-降低”的趋势,在 1.0 mmol/L SA处理下达到最高点;3.0 mmol/L SA浸种则对盐胁迫下西瓜种子的发芽势无显著影响。
图1 水杨酸对盐胁迫下西瓜种子发芽势的影响
由图2可以看出:NaCl溶液浸种使西瓜种子的发芽指数和活力指数均显著降低;1.0 mmol/L以下浓度SA浸种使盐胁迫下西瓜种子的发芽指数和活力指数随SA浓度提高而显著增大;2.0 mmol/L SA浸种对盐胁迫下西瓜种子的发芽指数和活力指数无明显影响,3.0 mmol/L SA浸种使盐胁迫下西瓜种子的发芽指数和活力指数进一步显著降低。说明NaCl胁迫使西瓜种子发芽的潜力受到显著抑制,较低浓度SA浸种可增强盐胁迫下西瓜种子的发芽能力,且以1.0 mmol/L SA的作用最大;高浓度SA浸种则进一步限制了盐胁迫下西瓜种子的发芽潜力。
图2 水杨酸对盐胁迫下西瓜种子发芽指数和活力指数的影响
由图3可见:NaCl溶液浸种显著降低了西瓜幼苗的胚根长和胚芽鲜重;1.0 mmol/L以下浓度SA浸种使盐胁迫下西瓜的胚根长和胚芽鲜重随SA浓度提高而明显增加;2.0 mmol/L SA浸种对盐胁迫下西瓜的胚根长和胚芽鲜重无明显影响,3.0 mmol/L SA浸种使盐胁迫下西瓜的胚根长和胚芽鲜重进一步显著降低。说明盐溶液浸种显著抑制了西瓜幼苗的生长,较低浓度SA浸种可明显促进盐胁迫下西瓜幼苗的生长,且以1.0 mmol/L SA的促进作用最大;高浓度SA浸种则加剧了盐胁迫对西瓜幼苗生长的抑制效应。
图3 水杨酸对盐胁迫下西瓜幼苗生长的影响
盐胁迫抑制种子萌发的原因,一般认为有两个:一是通过渗透胁迫造成水势降低导致种子吸水困难;二是通过降低水解酶特别是α-淀粉酶的活性[10],因为种子萌发时α-淀粉酶的活性会迅速提高以分解淀粉供幼苗生长。盐胁迫对植物生长的降低作用则是涉及到渗透胁迫、离子毒害和矿质营养亏缺的复杂症状的综合表现[11]。本研究结果表明,300 mmol/L NaCl溶液浸种不仅显著抑制了西瓜种子的萌发,而且使西瓜幼苗的生长量显著降低。
水杨酸是中等脂溶性物质,可影响一系列与膜相关的生理生化作用,从而缓解逆境胁迫引起的膜伤害,在植物的抗病性和抗逆性中发挥重要作用。沈宁东[12]研究表明,适宜浓度的SA可提高豌豆种子萌发期的抗冷性、抗热性。张士功等[13]报道,外源SA可改善盐胁迫下小麦种子的发芽状况,提高幼苗相对含水量,降低膜脂过氧化水平,从而减轻小麦的盐胁迫伤害。佘小平等[14]在黄瓜上的研究也得出了类似的结果。本研究中,1.0 mmol/L以下浓度SA浸种明显促进了盐胁迫下西瓜种子萌发和幼苗生长;2.0 mmol/L SA浸种对盐胁迫下西瓜种子萌发和幼苗生长无明显影响;3.0 mmol/L SA浸种使盐胁迫下西瓜种子萌发和幼苗生长进一步显著降低。说明低浓度SA浸种可缓解盐胁迫对西瓜种子萌发的抑制效应,高浓度SA浸种则加剧了盐胁迫对西瓜种子萌发的抑制效应。本试验中缓解西瓜种子萌发期盐胁迫的最适水杨酸浓度为1.0 mmol/L。
国内外关于水杨酸和植物耐盐性关系的研究主要限于小麦、水稻等大田作物,对蔬菜作物耐盐性影响的研究较少,对西瓜耐盐性的调节作用尚未见报道。有学者认为,水杨酸缓解植物盐胁迫伤害的机理,与其能增强植物渗透调节能力、增加根系吸收水分和向上运输的效率,从而提高植物的含水量有关[15]。本研究结果证明,水杨酸浸种对盐胁迫下西瓜种子萌发和幼苗生长有明显的促进作用,这为施用外源物质进行西瓜抗盐栽培提供了一定的理论依据。但本试验只涉及西瓜种子发芽和幼苗期,得出的结论是否适用于西瓜整个生长周期,需要进一步研究探讨。而水杨酸浸种促进盐胁迫下西瓜种子萌发和幼苗生长的具体作用机理也有待于深入研究阐明。
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