铁胁迫下硒对水稻养分吸收的影响

彭显龙，刘元英，罗盛国

（东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨 150030）

随着世界人口的增长，对稻谷的需要量还在进一步增加，不断提高水稻产量，改善品质对世界各国的粮食安全至关重要。水稻长期生长在淹水条件下，Fe2+、Mn2+和H2S等还原性物质含量过高，是限制水稻产量的主要因子之一。据估计，在我国南方约有660多万hm2的稻田，亚铁胁迫和毒害较为严重，使水稻减产30%以上[1-2]。随着我国土壤酸度的降低，在北方稻田粘重的土壤上，亚铁胁迫也时有发生。亚铁离子能够催化Fenton型Haber-weiss反应，产生羟自由基（·OH），·OH能够直接启动过氧化作用[3-4]，造成膜脂过氧化损伤。适当的施硒能提高水稻体内还原型谷胱甘肽含量，增加谷胱甘肽过氧化物酶活性，降低水稻体内丙二醛含量，减轻膜脂过氧化损伤，增强水稻对胁迫的抗性[5]。硒和植物必需营养元素间存在许多相互作用，是其发挥生理作用的前提。铁胁迫下，硒能提高水稻根系氧化力[5]，必然影响水稻对养分的吸收。但是，铁胁迫下，硒对水稻养分吸收的影响还未见报道。为此，本研究采用水培法，研究硒对水稻养分吸收和积累的影响，为揭示硒提高水稻的抗逆性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试水稻品种：东农422。

Se：亚硒酸钠，Fe：硫酸亚铁。水培试验用水均为去离子水，营养液均用分析纯化学试剂配制。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

2001年在东北农业大学农化试验网室内进行水培试验，水培营养液采用国际水稻所水培营养液配方，并在此基础上有所改进。试验共设4个处理，4次重复。处理1：Fe0+Se0（正常培养液）；处理2：Fe+Se0（正常培养液加铁）；处理3：Fe+Se1（正常培养液加铁加低量硒）；处理4：Fe+Se2（正常培养液加铁加高量硒）。

水稻种子经过氧化氢消毒后，在饱和硫酸钙溶液中浸种，发芽后播种在沙盘中，用水培养至一叶一心期，水稻幼苗移植到容积为1 L的广口瓶内，分别用1/4和1/2培养液各培养1周，处理3和处理4分别添加与营养液相对应的1/4和1/2浓度的硒。然后换成完全营养液培养，处理3和处理4添加0.025和0.050 mol·L-1的硒。两周后，在后3个处理加铁胁迫（添加FeSO4，使培养液亚铁浓度为100 mg·L-1），培养3周后，取样测定。

1.2.2 测定项目与方法

水稻植株营养元素含量的测定：将水稻地上部烘干、粉碎、混和均匀后，用常规分析法测定氮、磷、铁、锰、锌等营养元素含量[6]，用原子荧光分析法测定硒。

试验数据均采用Excel 2000统计软件处理邓肯法进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 Se对水稻植株干物重的影响

铁胁迫下水稻植株干物重变化如图1所示，与Fe0+Se0处理相比，Fe+Se0处理水稻干物重降低了2.53%，说明铁胁迫已经危害到水稻的生长，由于水稻植株在高铁环境中只培养3周，而整个生长周期是7周，胁迫时间相对较短对水稻干物重影响未达显著水平。与Fe+Se0处理相比，Fe+Se1处理和Fe+Se2处理干物重分别增加了10.58%和10.20%，达到了5%的显著性水平。在铁胁迫下，硒促进干物质积累，使水稻干物重提高。

图1 水稻植株干物重Fig.1 Dry weight of rice plant

2.2 硒对水稻植株养分含量的影响

水稻植株养分含量结果见表1。施硒后，水稻植株硒含量随添加硒浓度增加而提高，施硒处理含硒量是未施硒处理的40～60倍。虽然Fe+Se1和Fe+Se2处理含硒量较高，但水稻植株并未出现硒毒症状。多重比较表明，各处理间硒含量均达显著水平（P＜0.05）。

提高培养液中亚铁含量，铁在水稻植株中含量提高了50.1%，达到了5%的显著性水平。在铁胁迫下，Fe+Se2和Fe+Se1处理水稻植株铁含量较Fe+Se0分别增加了7.99%和19.54%，Fe+Se1处理达到了显著水平（P＜0.05）。

与正常培养液培养相比，铁胁迫对氮、锌吸收没有影响，显著抑制了水稻对锰和磷的吸收，植株锰和磷含量降低了73.24%和23.73%，均达5%的显著水平。加硒处理促进了水稻对磷和锌的吸收，磷含量恢复到正常培养的水平，而锌含量比正常培养的植株还高。加硒对水稻氮和锰的吸收无明显影响。

2.3 硒对水稻养分积累的影响

由表2可知，与对照相比，硒处理显著增加了水稻植株的硒累积量。虽然Fe0+Se0和Fe+Se0两者均没有添加硒，但是Fe+Se0处理硒积累量显著提高，这说明添加的硫酸亚铁试剂中可能含有微量的硒。与Fe0+Se0相比，加铁胁迫促进了铁在水稻植株中的积累。铁胁迫后，与Fe+Se0相比，Fe+Se1处理显著提高了铁的积累。

铁胁迫抑制了水稻对磷、氮和锰的吸收，使磷、氮和锰的积累量降低了26.7%、7.8%和74.0%，均达到了显著水平（P＜0.05）。铁胁迫对锌的吸收没有显著影响。适当的施硒促进了磷、氮和锌的吸收，与Fe+Se0相比，Fe+Se1处理磷、氮和锌的积累提高了52.8%、17.4%和83.7%，均达到了显著水平（P＜0.05）。加硒对锰的积累无显著影响。

表1 水稻植株中养分含量Table 1 Content of nutrition in rice plant

表2 水稻养分积累量Table 2 Nutrient uptake of rice

3 讨论

植物体内各种营养元素之间存在相互作用，一种营养元素的过量积累就会影响到其他养分的吸收。本试验结果表明，铁胁迫条件下，水稻植株铁大量积累，显著抑制了水稻对N、P和Mn等元素的吸收和积累，但是对锌的吸收抑制作用不明显。祝金明和郑国红等也发现，铁胁迫抑制了水稻对N、P、K、Mg和Zn等的吸收[7-8]。过量铁抑制水稻对其他养分吸收的机制是不同的，通常认为铁抑制锰的吸收是因为拮抗作用，本试验也证实这一点。本试验另一部分结果显示，因为施硒显著提高了水稻根系活力[5]，因此增加了氮、磷和锌的吸收，但却没有显著提高植株中锰的含量。显然，铁对其他养分N、P和Zn等吸收的影响与水稻根系的吸收能力有关，而锰的吸收未受根系活力的明显影响。

一般认为植株中硒和磷之间存在着协同关系，Singh等发现适当的施用磷能提高植株中硒含量[9-10]，吴秀峰等指出，适量的硒能促进水稻对磷的吸收[11]。本试验也证明，铁胁迫条件下，适宜浓度的硒能促进水稻对磷的吸收，磷和硒表现为相互协同的关系。硒促进水稻对磷吸收可能是因为，施硒使水稻体内代谢发生变化，结果优先选择吸收对水稻抗性有利的元素。由于磷是细胞膜系统、叶绿体和线粒体的结构成分，也是磷脂分子的重要组成部分，充足的磷既能使细胞原生质的缓冲性增强，又能提高生物膜抵抗逆境的能力[12]。因而磷的吸收增加，使植株体内磷维持在适宜的水平，提高水稻对铁胁迫的抗性。同样道理，加硒也促进水稻对氮和锌的吸收。

在铁胁迫条件下，水稻体内铁含量明显增加，高含量的铁能诱导水稻体内产生过多的H2O2等自由基，使水稻体内丙二醛含量增加，造成膜脂过氧化损伤。虽然硒处理也增加了水稻体内铁含量，但并未引起水稻的过氧化损伤[5]。说明加硒条件下，硒可以降低水稻体内H2O2等自由基的含量，阻断过氧化链式反应，最终使水稻体内自由基的产生和清除达到平衡状态，从而减轻膜脂过氧化损伤[5]。这证明了只有当水稻体内含有较高的H2O2等自由基时，过量的铁才能诱导膜脂过氧化发生，硒具有抵抗高铁胁迫的作用。

4 结论

铁胁迫抑制了水稻对营养元素的吸收，降低了水稻体内氮、磷和锰的积累量。铁胁迫条件下，加硒提高了水稻植株硒含量，促进了硒的积累，加硒提高了水稻植株含铁量和积累量，由于改善了氮、磷和锌的营养状况，促进了这些营养元素的吸收和积累，提高了水稻对铁胁迫的抵抗能力，增加了干物质积累。

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