结构植物学在茄子单性结实选育上的应用进展

陈静，王志敏，汤青林，牛义，宋明，王永清，田时炳

（1.西南大学园艺园林学院/南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆，400716；2.重庆市农业科学院蔬菜花卉所）

结构植物学在茄子单性结实选育上的应用进展

陈静1，王志敏1，汤青林1，牛义1，宋明1，王永清2，田时炳2

（1.西南大学园艺园林学院/南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆，400716；2.重庆市农业科学院蔬菜花卉所）

茄子的单性结实品系和非单性结实品系的果实在形态结构方面存在着较大差异，从茄子在植物形态解剖学、植物细胞学和胚胎学现今研究成果出发，就结构植物学在茄子单性结实选育上的应用进行了阐述。

茄子；单性结实；形态解剖；细胞学；胚胎学

结构植物学是植物形态解剖学及其相关技术、植物细胞学和胚胎学的统称。不同植物或者同种植物不同品种之间基因和染色体结构上的差异常常表现在形态结构上。同样，茄子单性结实所产生的无籽果实作为果实的一种非正常状态，与非单性结实产生的正常果实在主要表观性状上也存在差别，且这种差别具有一定的规律性，所以可以作为茄子单性结实选育的辅助方法。

1 茄子发育的植物细胞学和胚胎学基础

从结构学上来讲，茄子的果实属于浆果，由复雌蕊的上位子房发育而来，外果皮薄，中果皮、内果皮和胎座均肉质化，胎座类型为中轴胎座，胚珠着生在胎座上，胚囊发育属于蓼型。蓼型胚囊的发育形式在被子植物中最为普遍，主要特征为胚囊是从一个大孢子衍生，即大孢子母细胞产生的4个大孢子中只有合点端的一个发育为胚囊，其余靠近珠孔的3个大孢子发生细胞程序性死亡，呈现出细胞收缩、细胞质失去组织状态和细胞核裂解等现象[1]，萎缩退化直至消失。在整个发育过程中，远离珠孔的单核胚囊，核连续分裂3次，胚囊沿珠孔——合点轴扩大，核被中央细胞分开，到第三次分裂结束，珠孔端和合点端各有4个核，其中合点端的下极核通常上移至上极核旁，构成含有2个核的中央细胞，从而发育成完整的七胞八核胚囊。

由于种子是由胚珠直接发育而来，在发育过程中并不依赖受精作用。正常情况下，未经授粉的子房，因为无花粉进入胚珠，所以在后期发育中胚珠萎缩分解，营养物质转运到其他部位供植株生长，最终导致单性结实的茄子果实中无种子出现。但并不是说所有的胚珠都会进行这一细胞凋亡的过程，所以有时我们也会在单性结实的果实中发现种子，但由于这些胚珠未曾进行双受精，因此都是一些没有生活能力的种子。

此外，茄子虽属于双子叶植物，但它的种子中仍有胚乳，且属于细胞型胚乳，发育时在胚乳核的第一次分裂后，随即伴随细胞质的分裂和细胞壁的形成，自此以后进行的分裂全属于细胞分裂，胚乳自始至终都是细胞的形式，不出现游离核时期。

2 茄子果实形态解剖学研究方面的应用

种子是果实发育过程中产生植物生长素的中心，或产生赤霉素类或激动素类的中心。一般来说，种子越多（即发育形成种子的胚珠越多）越有助于生长素的合成，有利于坐果和果实膨大。所以，能天然单性结实的蔬菜作物，子房中胚珠数目较多，瓜类和茄果类蔬菜等均属于此类型[2]。

正常茄子的果实中种子很多，但某些茄子品系在低温条件下会自然产生单性结实，有研究发现，这些单性结实品系和非单性结实品系的茄子在开花前均已形成发育正常的八核胚囊，但在开花后，授粉处理的单性结实品系产生了受精卵细胞与极核，胚囊内生成游离胚乳核，后期发育形成的果实也含有正常种子；而未授粉单性结实品系的茄子无双受精作用，胚囊内卵细胞、助细胞、极核等逐渐解体消失，发育形成的果实中无正常的种子[3]。这些研究说明，无籽果实的形成并不完全依赖于茄子的品系，而与受精过程存在一定关系，但相反，果实的发育并不依赖受精作用，即使没有受精，子房也能发育成果实。这项研究同时还指出，授粉后得到的有籽茄子，果肉细胞排列松散，胎座上会着生许多种子；而未经授粉得到的无籽茄子，果肉细胞排列紧密、间隙小、果实无籽。不同品系的茄子，其果皮颜色、果肉质地、果实形状区别很大。从表1中的19个茄子种质的比较中大致可以得出一个结论，即大多数肉质紧实的茄子果形一般都是卵圆、扁圆或圆球状。这两者之间是否有共通之处？果肉质地和种子数目是否有必然的联系？如果存在联系是否可以说明能够从果形判断种子数目的多少？卵圆、扁圆、圆球状的茄子进行单性结实是否更易产生完全无籽的果实？诸如此类的问题都需进一步深入研究。

表1 茄子种质主要果实性状[7]

3 结构植物学在茄子方面的研究现状

目前国内对茄子的研究日新月异，不仅在茄子种质资源方面开展了细胞学、种质资源评价与分类及抗性鉴定等方面的研究，而且在茄子营养品质，单性结实的茄子果实内可溶性糖和蛋白质含量变化[4]，嫁接对茄子果实中蛋白质、VC和可溶性糖含量的影响[5]，茄子果实生长发育过程中营养成分的动态变化[6]，茄子果实的主要性状、营养品质及其相关性的分析[7]等诸多方面都有所研究。

从结构植物学研究现状方面来说，有关大田作物水稻[8]、荔枝[9]、杏[10～11]等胚及果实发育的解剖学研究已有很多报道，亦有有关茄果类蔬菜作物叶片形态解剖学数量的研究[12]，而对园艺作物茄子的单性结实果实发育的结构学研究，目前为止只有张伟春等[3]报道的关于茄子单性结实与非单性结实品系胚胎发育及果实的解剖结构。

4 展望

人们一直对无籽果实感兴趣，主要是因为无籽果实原来长种子的地方被果肉组织填充了，具有更吸引消费者的优势，而有籽果实的种子往往坚硬且果肉味道不佳。对茄子单性结实的研究，不仅仅能够达到获取无籽果实的目的，而且对于使果实提早成熟、提高茄子产量，改善茄子品质，以及选育耐寒、耐热茄子都具有极其重要的意义。通过观察研究发现，单性结实胚珠和果实发育的过程与有性结实差异明显，所以说解剖性状完全可作为单性结实的选育辅助手段，虽然比较费时，但精确度较高。而灵活掌握植物胚胎学和细胞学上的特征并加以应用，不仅会为茄子单性结实方面的研究提供新的思路，而且有利于新品种的开发和培育。综上所述，结构植物学在茄子单性结实选育上有着广阔的应用前景。

[1]Bell P R.Megaspore abortion:a consequence of selective apoptsis[J].Int J Plant Sci,1996,157（1）:1-7.

[2]陈学好，曾广文，曹碚生.园艺作物的单性结实及应用[J].植物生理学通讯，2001，37（6）：570-575.

[3]张伟春，魏毓棠，王静，等.茄子单性结实与非单性结实品系胚胎发育及果实解剖结构的观察[J].沈阳农业大学学报，2008，39（5）：534-537.

[4]王静，张伟春，魏毓棠，等.茄子单性结实的果实内可溶性糖、蛋白质含量变化的研究[J].辽宁农业科学，2005（1）：38-39.

[5]杨宇，周宝利，王伟，等.嫁接对茄子果实中蛋白质、VC、可溶性糖含量及分布的影响[J].中国蔬菜，2005（7）：10-11.

[6]刘建辉，杜新民，赵熙.茄子果实发育过程中主要营养成分动态变化[J].中国农学通报，2007，23（2）：259-262.

[7]詹园凤，党选民，孙威振，等.茄子果实的主要性状、营养品质及其相关性分析[J].长江蔬菜，2010（12）：52-54.

[8]姚佳琳，蔡得田，马平福，等.水稻无孢子生殖的胚胎学研究[J].中国水稻科学，1997，11（2）：113-117.

[9]张健，吕柳新，叶明志.荔枝胚胎发育研究进展[J].福建农业学报，2001，16（1）：57-60.

[10]王荣花，李嘉瑞，陈理论.杏果实发育的形态解剖学研究[J].西北农业大学学报，2000，28（4）：45-50.

[11]张建光，李俊奇.杏授粉受精及胚胎发育观察[J].河北农业大学学报，1990，13（4）：14-17.

[12]于龙凤，李富恒，安福全，等.茄果类蔬菜作物叶片形态解剖学数量性状的研究[J].长江蔬菜，2009（12）：37-40.

Application Prospects of Structural Botany in Parthenocarpic Eggplant Breeding

CHEN Jing1,WANG Zhimin1,TANG Qinglin1,NIU Yi1,SONG Ming1,WANG Yongqing2,TIAN Shibing2
(1.Key Lab of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions,Ministry of Education,College of Horticulture and Landscape Architecture,Southwest University,Chongqing 400716; 2.Institute of Vegetables and Flowers,Chongqing Academy of Agricultural Sciences)

Parthenocarpic strains and non-parthenocarpic strains of eggplant have lots of differences in the morphological structure of the fruit.Based on the eggplant in plant anatomy,plant cytology and embryology research,the structural botany in breeding parthenocarpic eggplant was summarized.

Eggplant;Parthenocarpic;Anatomy;Cytology;Embryology

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.06.001

国家农业部“大宗蔬菜产业技术体系-茄子育种岗位”项目

陈静（1986-），女，硕士，研究方向为植物学

王志敏，宋明，通信作者

2011-02-12