黄金燕,周世强,李仁贵,刘 巅,周 晓,黄 炎,李德生,张和民
(中国保护大熊猫研究中心,四川卧龙 623006)
卧龙国家级自然保护区是国宝大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)的核心分布区之一,野生大熊猫数量占四川省总数的l l.86%[l]。在卧龙,大熊猫主要栖息于由岷江冷杉(Abies faxoniana)或峨眉冷杉(A.faberi)等组成的亚高山暗针叶林和由铁杉(Tsuga chinensis)、云南铁杉(Tsuga dumosa)、麦吊杉(Picea brachytyla)、多种槭树(Acer spp.)、红桦(Betula albo-sinensis)和糙皮桦(Betula utilis)等组成的针阔混交林,以及由疏花槭(Acer laxiflorum)、藏刺榛(Corylus ferox var.thibetica)、红桦、糙皮桦、华西枫杨(Pterocarpus insignis)、野核桃(Juglans cathayensis)等组成的落叶阔叶林;林下的优势灌木层片主要为冷箭竹(Bashania faberi)、拐棍竹(Fargesia robusta)和短锥玉山竹(Yushania brevipaniculata)等[2]。上述3种竹子是野生大熊猫在卧龙自然保护区的主食竹种,其分布与数量占整个保护区竹子资源的大部分,对野生大熊猫食物的提供起着十分重要的支撑作用,因此开展竹类生态研究即可更深入认识其生物生态学特性又能对卧龙自然保护区大熊猫的保护具有特别指导意义。而植物根系既是其从土壤或环境中吸收水分和养分的器官,又是合成有机化合物和生理活性物质的重要场所,通常情况下根系发育的程度能够反映出植物与环境间物质和能量的交换能力。同时,根系对固着土壤支撑植物体起重要作用。目前已有大量竹子根系研究的报道[3~ll],但对拐棍竹根系研究的较少[l2]。这里,我们对卧龙大熊猫主要栖息地内的拐棍竹地下茎进行了系统调查,现将其根系结构特点报道于后以供参考。
研究区域自然概况和研究方法参见文献[l3]。
2.l.l 根分布的基本特征
2.l.l.l 根在地下茎上的分布特点
拐棍竹是丛生或近散生竹种,其地下茎为合轴型,而地下茎由秆基和秆柄两部分组成。柺棍竹地下茎上着生的根并不在由秆柄延伸形成的假鞭上,而是在秆基部分的节上。柺棍竹竹根在秆基上并不是每一个节上都有发育,而是集中分布于秆基某一段的3节~5节上,其它节上的根则未发育;从秆基近竹秆端记数起,根在地下茎上着生的位置(节序)最低节序(下限值)在第8节,最大节序(上限值)可至第25节,但根出现频率较大的节序范围即根的最常见分布区一般在秆基第l3节~l9节,占75.6%(见表l)。
2.l.l.2 不同龄级地下茎上根的分布
在不同龄级(以l a划分龄级)的地下茎上,根着生位置略有不同,一般彼此间相差l节~2节,但实际年龄越小,根集中着生的位置越远离秆基竹秆端即节序越大且占据的节相对较多(4节~5节),而龄级高的地下茎上根分布的节序低且占据的节相对较少(2节~3节)(见表2),这种变化趋势可能与柺棍竹生活史中根的数量特征会因为年龄变化而逐渐改变有关,有新生也有死亡。
表l 拐棍竹竹根在秆基各节上的分布Table l The distribution of roots of Fargesia robusta on the stem base
表2 拐棍竹各龄级地下茎上根的分布及其数量特征Table 2 The distribution and quantitative characters of roots on the different age-class rhizome of Fargesia robusta
2.l.l.3 根在土壤中的垂直分布
在土壤中,根垂直分布于土壤整个剖面中半分解的枯枝落叶层、泥炭层及层次过渡不明显的A层之间,一般在l0 cm~30 cm土层。但因根着生在地下茎的秆基部分,故根系在土壤中的分布与地下茎在土壤中的分布特点[l3]基本一致,如分布较深的地下茎其上的根分布极深,达50 cm~60 cm,而分布较浅地下茎上根的分布深度则浅得多。
2.l.2 根的数量特征
2.l.2.l 根的条数与地下茎龄级
从表2中可以看出,不同龄级柺棍竹地下茎上根的条数是有差异的,但并不是成线性变化。l龄~l2龄级的地下茎上根的条数基本稳定,彼此相差不太大,只有幼嫩的地下茎和较老的地下茎上根相对较少,这与竹子在整个生长周期中的一系列变化有关。当种子萌发形成地下茎进而出笋后,竹子进入了营养生长期,初期时幼竹个体小,组织幼嫩,处于幼年期,根发育不全,条数少;后来随着竹子营养生长的不断加强,秆基部分上越来越多未形成根的根眼获得发育条件萌发为新的根,致使根数量增多,到一定时期所有根眼均萌发成根,以至于根的数量逐渐趋向稳定;到了后期,由于竹子个体衰老,营养物质的吸收、运输能力减弱,竹子营养生长衰弱或基本停止,根稍端枯断,甚至从基部断落,致使老龄地下茎上根数量减少。
2.l.2.2 根的直径与地下茎龄级
根的直径在这里指的是根基部(根与地下茎交接处)的直径。可以看出,根的直径随地下茎龄级的增加而减少,幼龄、壮龄地下茎上的根较老龄地下茎上的根的直径大些(见表2)。这是因为幼龄、壮龄地下茎的根吸收能力强,新陈代谢旺盛,含水量高,故其根径相对大些,而老龄地下茎上的根因地下茎生活力下降、失水而萎缩,其根径相对小些。
[l]国家林业局.全国第三次大熊猫调查报告[M].北京:科学出版社,2006,282.
[2]卧龙自然保护区管理局,南充师范学院生物系.四川省林业厅保护处.卧龙植被及资源植物[M].成都:四川科学技术出版社,l987,27 ~l53.
[3]周世强,黄金燕.冷箭竹更新幼龄无性系种群鞭根结构的研究[J].竹子研究汇刊,2000,l9(4):3 ~l l.
[4]刘桂华,李宏开.檫树毛竹混交林中毛竹鞭根的研究[J].应用生态学报,2002,l3(4):385 ~389.
[5]萧江华.材用毛竹林的地下系统结构[J].竹类研究,l983,2(l):l l4~l l9.
[6]郑郁善,王舒凤.杉木毛竹混交林的毛竹地下鞭根结构特征研究[J].林业科学,2000,36(6):69 ~72.
[7]胡超宗,金爱武,郑建新.雷竹地下鞭的系统结构[J].浙江林学院学报,l994 ,l l(3):264~268.
[8]周建夷,胡超宗,杨廉颇.笋用毛竹丰产林地下竹鞭调查[J].竹子研究汇刊,l985,4(l):57 ~65.
[9]汪奎宏,何奇江,翁甫金,等.毛竹笋用丰产林地下鞭根系统调查分析[J].竹子研究汇刊,2000 ,l9(l):38~43.
[l0]郑郁善,王舒凤.毛竹混交林鞭系结构特征的研究[J].竹子研究汇刊,l999,l8(4):30 ~34.
[l l]何钧潮,方伟,卢学可.雷竹双季高产高效笋用林的地下结构[J].浙江林学院学报,l995,l2(3):247 ~252.
[l2]秦自生,Alan Taylor,蔡绪慎.卧龙大熊猫生态环境的竹子与森林动态演替[M].北京:中国林业出版社,l993.
[l3]黄金燕,廖景平,蔡绪慎,等.卧龙自然保护区拐棍竹地下茎结构特点研究[J].竹子研究汇刊,2008,27(4):l3~l9.