水产饲料蛋白源开发与利用的研究进展

浙江大学舟山海洋研究中心 肖金星

浙江大学动物科学学院 彭 翔 邵庆均

水产养殖鱼类对饲料蛋白质的需求量较高，蛋白质含量是决定鱼类生长快慢的关键因素，饲料蛋白质含量过高或过低均会影响鱼类的生长和养殖的经济效益。因此，蛋白源成本是养殖鱼类饲料成本的重要组成部分。鱼粉具有营养全面，适口性好，抗营养因子少以及易于消化吸收等特点，一直以来是水产饲料中不可或缺的优质蛋白源。水产饲料中鱼粉的添加量远远高于畜禽的用量，在一些主要的海水养殖品种中，鱼粉的添加量一般均高于 30%（Press和 Oliva-Teles，1999）。

1 鱼粉在水产饲料中应用研究

1.1 鱼粉在水产饲料中的主要功能 鱼粉是水产饲料中传统的主要蛋白源，它不仅蛋白质含量高（通常高于60%）、所含必需氨基酸齐全，还富含必需脂肪酸、矿物质、维生素等鱼类生长繁育必需的成分。鱼粉作为水产饲料优质蛋白源主要有以下功能：（1）为鱼类的生长提供必需氨基酸；（2）提供n-3必需不饱和脂肪酸；（3）提供必需微量元素和钙磷；（4）含有未知生长因子；（5）具有诱食效果。

1.2 鱼粉应用存在的问题 鱼粉作为水产饲料重要的蛋白源，其质量直接影响养殖种类的生长和饲料利用效率。鱼粉在加工和储存过程中产生的生物胺（腐胺、尸胺、精胺、亚精胺等）会对鱼类的生长产生不利影响（Tapia等，2001）。另外，鱼粉是含磷量较高的饲料原料，含磷量高低主要取决于用于加工鱼粉的原料鱼的种类和组成，一般为1.67% ～4.21%（NRC，1993）。鱼粉磷不易被鱼虾利用，相当数量的磷会随鱼的代谢产物排入水体，易造成富营养化水体，因此，如何减轻鱼粉带来的磷污染问题已日显严峻。由于鱼粉价格逐年上升。因此，寻找廉价动植物蛋白源代替鱼粉引起广大学者关注。国内外的学者对水产养殖动物蛋白源的开发和利用方面进行了许多研究。

2 动物蛋白源替代饲料中鱼粉

畜禽类加工副产品如肉（骨）粉、鸡肉粉、羽毛粉以及血粉等蛋白质含量较高，可以部分替代鱼粉。Subhadra等（2006）认为，用鸡肉粉替代部分鱼粉不会对大口黑鲈（Micropterus salmoides）的增重率、成活率和饲料效率等产生不利的影响。Muzinic等（2006）试验表明，用鸡肉粉替代100%的鱼粉不会对杂交条纹鲈（Moront Saxatuis）的增重率和体组成产生不利的影响。Yigit等（2006）研究表明，鸡肉粉代替25%鱼粉不会导致大菱鲆（Scophthatmus maximus）增重率和饲料利用效率的下降。 Millamena（2002）对石斑鱼（Epinephelus coioides）进行了研究，结果表明用肉粉和血粉（4∶1）的复合物替代80%的鱼粉对石斑鱼的生长、成活以及饲料转化率均未产生不良影响。Espe等（2006）研究表明，乌贼水解产物可能成为鱼粉替代蛋白添加到大西洋鲑（Salmo salar）的饲料中。Yoshitomi等（2007）研究表明，用低氟磷虾粉代替100%的鱼粉对虹鳟（Oncorhynchus mykiss）的生长无不利影响。Zhang等（2006）研究表明，用肉骨粉替代20%的鱼粉对银鲫 （Carassius auratus gibelio）幼鱼的生长无不良影响。Ai等（2006）研究表明，用肉骨粉替代45%的鱼粉对大黄鱼（Pseudosciaena crocea）的生长无不利影响。在鱼类的商业饲料中，肉骨粉替代鱼粉的比例不宜超过60%，更高的替代比例则会对鱼类的生长产生不利影响，这是由于肉骨粉等畜禽类加工副产品的必需氨基酸含量不足；同时这些动物蛋白源中脂肪的饱和度较高，从而影响了饲料的适口性。另外，肉骨粉等动物副产品的灰分含量高，降低了营养素的利用率，从而导致鱼类的生长下降（Millamena等，1998）。

3 植物蛋白源替代饲料中鱼粉

3.1 豆粕类 豆粕类具有蛋白质含量高、氨基酸组成较合理、消化吸收率高、价格低廉和供应充足等优点，是目前水产动物饲料中使用最多的植物蛋白源之一。Salze等（2010）研究大豆浓缩蛋白替代鱼粉对军曹鱼（Rachycentron canadum）幼鱼生长的影响，结果表明大豆浓缩蛋白替代75%的鱼粉对军曹鱼幼鱼的生长无不良影响。Lim和Lee（2009）研究棉籽粕和豆粕部分替代鱼粉对条石鲷（Oplegnathus fasciatus）生长的影响，结果表明豆粕替代20%的鱼粉蛋白对3～22 g的条石鲷幼鱼生长无不良影响，豆粕替代30%的鱼粉蛋白对55～120 g的条石鲷生长无不良影响。Biswas等（2007）研究豆粕中添加植酸酶部分替代鱼粉对真鲷（pagrosomus major）生长的影响，结果表明日粮中添加40%鱼粉、30%豆粕和2000 FTU/kg植酸酶对真鲷的生长最有利。Romarheim（2008）研究了脱脂豆粕（SBM）替代鱼粉对军曹鱼生长的影响，结果表明在日粮中添加335 g/kg鱼粉和285 g/kg SBM组与558 g/kg鱼粉组，军曹鱼幼鱼的生长无显著差异。Øverland等（2009）研究豌豆浓缩蛋白替代鱼粉对大西洋鲑（0.16 kg）生长、消化率和鱼体组成等的影响，结果表明豌豆浓缩蛋白替代20%的鱼粉蛋白，不会对大西洋鲑的生长表现和鱼体组成产生显著的影响。发酵豆粕较其他大豆蛋白更易消化吸收（Luo等，2004），且无豆腥味，适口性好，具有良好的开发利用前景。

同鱼粉相比，豆粕中的必需氨基酸（赖氨酸、蛋氨酸和色氨酸等）含量相对较低，适口性较差，并含有胰蛋白抑制剂、植物血凝素和抗维生素等多种抗营养因子，限制其在水产饲料中的添加量（El-Sayed，1999）。一些研究者认为饲料中添加豆粕的量超过20%～30%，将导致大西洋鲑（Sanden 等，2005）、 牙鲆（Paralichthys olivaceus）（Kikuchi，1999）生长率下降和饵料系数上升。

3.2 棉籽粕类 棉籽粕中赖氨酸、蛋氨酸和半胱氨酸含量较低，棉酚含量高。饲料中棉籽粕的适宜添加量主要受棉籽粕中游离棉酚和赖氨酸含量的影响，这是由于游离棉酚同赖氨酸结合，会降低饲料中赖氨酸的生物有效性（Robinson等，1984）。棉籽粕粗纤维含量较高，会降低饲料蛋白质消化率（Mbahinzireki等，2001）， 斑点叉尾（Ietalurus Punetaus）对棉籽粕赖氨酸消化率仅为66%。不同种类的鱼对饲料中棉酚敏感程度不同，当饲料中棉酚含量达到0.03%时虹鳟生长下降，死亡率增加（Wedegaertner，1981）；达到 0.09%时斑点叉尾生长开始下降（Dorsa等，1982）。铁可以在动物小肠中同棉酚作用形成稳定的络合物，从而阻止棉酚被吸收进入血液。有鉴于此，在添加棉籽粕的饲料中补充高浓度的铁是有必要的（Wedegaertner，1981）。

国内外许多研究表明，棉籽粕替代适量的鱼粉，不会对水生动物的生长产生不利影响。比如，Lee等（2006）研究棉籽粕替代鱼粉对虹鳟生长的影响，结果表明棉籽粕替代100%的鱼粉不会对虹鳟的长期（三年）生长产生不利影响。Luo等（2006）在虹鳟幼鱼饲料中添加305 g/kg的萃取棉籽粕，可代替 50%的鱼粉；Mbahinzireki等（2001）研究表明，添加棉籽粕可将罗非鱼饲料中鱼粉含量降低到20%；Barros等（2002）认为，在斑点叉尾饲料中添加25%～30%低棉酚（0.022%游离棉酚）的棉籽粕，对其生长无不良影响，如果再在饲料中补充赖氨酸，则棉籽粕可以完全替代豆粕。

3.3 菜籽粕类 菜籽粕类蛋白质消化率较豆粕和棉籽粕低，赖氨酸和蛋氨酸含量及利用率较低，并含有蛋白酶抑制剂、植酸、丹宁酸、芥子酸、芥子油苷（一种抗甲状腺因子）和异硫氰酸盐（Fenwick等，1986）等抗营养因子，限制了其在水产饲料中的应用。另外，由于菜籽粕中存在白芥子酸和鞣酸等影响了饲料的适口性（McCurdy和March，1992），从而导致水产动物的摄食率不佳，生长速度下降（Gomes等，1993）。同时，已有研究表明，在大菱鲆（Burel等，2000）、 虹鳟（Teskeredzic等，1995）、和斑点叉尾（Webster等，1997）等水产动物饲料中菜籽粕可以替代部分鱼粉，然而菜籽粕中存在的抗营养因子限制了其在水产动物中的添加量，一般认为，菜籽粕在水产饲料中的适宜添加量为 20% ～30%（Webster等，1997；Teskeredzic等，1995）。 Burel等（2000）研究表明，与对照组相比，饲料中添加30%经热处理菜籽粕，对大菱鲆的生长和体组成成分无显著影响。

3.4 玉米蛋白粉和小麦蛋白粉 玉米蛋白粉和小麦蛋白粉具有蛋白质含量高、纤维含量较低、抗营养因子少、富含B族维生素、维生素E和矿物质等特点，是较好的植物蛋白源。对虹鳟（Moyano等，1992）、 尖吻鲈（Sparus aurata）（Rebaina 等，1995）、大菱鲆（Regost等，1999）和黄条（Seriola quinquerdiata）（Masumoto 等，1996） 的研究表明，饲料中玉米蛋白粉替代鱼粉的比例不超过20%时，对上述鱼类的生长和消化吸收率未产生不利影响；然而当玉米蛋白粉替代鱼粉的比例超过20%时，大菱鲆和黄条的生长速度显著降低，蛋白质、必需氨基酸等营养物质的消化吸收率显著下降。Bobadilla等（2005）研究了混合植物蛋白（玉米筋、小麦筋、压榨豌豆、菜籽粉和白色羽扇豆）替代鱼粉对金头鲷（Sparus aurata）幼鱼生长的影响，结果表明混合植物蛋白替代50%和75%的鱼粉，金头鲷幼鱼的饲料效率和特定生长率不低于鱼粉组。Storebakken等（2000）试验表明，随着饲料中小麦蛋白粉替代鱼粉比例的提高，大西洋鲑对脂肪和能量的消化率显著提高；当饲料中小麦蛋白粉替代鱼粉比例超过25%时，大西洋鲑对蛋白质消化率显著上升，除甘氨酸和赖氨酸之外的其他氨基酸的消化吸收率升高。

3.5 其他种类的植物蛋白源 Sevgili等（2009）研究榛子粉替代鱼粉对虹鳟生长和饲料利用效率等的影响，结果表明用榛子粉替代30%的鱼粉，虹鳟的增重率、特定生长率、摄食率和饲料转化率显著高于对照组。土豆蛋白具有蛋白质含量高（75%～85%），氨基酸较为平衡等优点，有较好的开发利用潜力（Xie和 Jokumsen，1997）。 Refstie和Tiekstra（2003）通过改进加工工艺生产出低土豆碱的土豆蛋白，用来替代40%的饲料鱼粉蛋白，对大西洋鲑的生长、摄食率、饲料效率无负面影响。

4 单细胞蛋白

单细胞蛋白又称微生物蛋白，是指酵母菌、真菌、霉菌、非致病性细菌等单细胞微生物体内所产生的菌体蛋白质。单细胞蛋白不是一种纯蛋白质，而是由蛋白质、脂肪、碳水化合物、核酸以及非蛋白的含氮化合物、维生素和无机化合物等混合物组成的细胞质团。由于其蛋白质含量高（40%～80%），氨基酸组成较为齐全，还含有多种维生素、碳水化合物、脂类、矿物质，以及丰富的酶类和生物活性物质，如辅酶A、辅酶Q、谷胱甘肽、麦角固醇等。因此，可以作为部分替代鱼粉的蛋白源使用（Berge等，2005）。一些研究表明，酵母特别是啤酒酵母的维生素和核酸含量丰富而具有免疫增强剂的作用（Kiessling 和 Askbrandt，1993）。 Zerai等 （2008）研究酒糟替代鱼粉对尼罗罗非鱼（Tilapia nilotica）生长的影响，结果表明酒糟替代50%的鱼粉不会对尼罗罗非鱼的生长和饲料利用率产生不良的影响。Berge等（2005）研究细菌蛋白作为蛋白源替代鱼粉对大西洋鲑生长的影响，结果表明，日粮中添加10%和20%的细菌蛋白粉替代鱼粉，对大西洋鲑的生长无显著影响。Sanderson等（1994）在鲑鱼的实际生产中，添加15%～30%酵母用于替代25%～50%的饲料鱼粉蛋白，对鲑鱼的生长无负面影响。Perera等（1995）研究表明，与全鱼粉饲料相比，在虹鳟饲料中添加25%酵母，不会对虹鳟的生长和饲料效率产生不利影响。

但是，同鱼粉相比，单细胞蛋白往往是一种或多种氨基酸含量不足，或者是氨基酸不平衡，限制了其在水产饲料中的添加量。酵母蛋白中含硫氨基酸为限制性氨基酸，一些研究者在饲料中补充蛋氨酸能够显著改善鱼类的生长（Metailler和Huelvan，1993）。然而在鲈饲料中补充蛋氨酸并不能促进其生长（Oliva-Teles和 Goncalves，2001），研究者对虹鳟的研究也得出同样的结论。这是由于鱼类等水产动物对晶体氨基酸的消化能力较弱的缘故。

5 改善水生动物利用动植物蛋白源的途径

5.1 添加外源晶体氨基酸 与鱼粉蛋白相比，植物蛋白源中的限制性必需氨基酸含量不平衡，是影响水生动物生长的主要因素。一些研究表明，当以虹鳟（Cheng等，2003）、 罗非鱼（El-Saidy和Gaber，2002）、南方鲇（Silurus meridonalis Chen）和美洲龙虾（Homarus americanus）（Floreto 等，2000）为试验对象时，通过向饲料中添加某种或某几种限制性必需氨基酸，可以提高水产动物对植物蛋白源的利用效率，表明这些鱼类能够有效地利用饲料中添加的外源晶体氨基酸。Barros等（2002）研究表明，在斑点叉尾饲料中添加补充赖氨酸的低棉酚（0.022%游离棉酚）的棉籽粕，可以完全替代豆粕。

有研究表明，由于晶体氨基酸存在吸收不同步、需要结合小分子肽、在水中易溶解和加工过程中与非蛋白物质结合等问题，一些研究表明，添加晶体氨基酸并不能提高水生动物对植物蛋白源的利用，比如对于虹鳟（Gomes 等，1995）、鲤鱼（Escaffre等，1997）的研究表明，添加晶体氨基酸不能提高水生动物对植物蛋白源的利用率。由此可见，不同的鱼种在不同试验条件下，对晶体氨基酸的利用率存在差异。

5.2 降低抗营养因子的抗营养效应 植物蛋白源中因为含有凝集素、植酸、丹宁酸、芥子酸、芥子油苷、异硫氰酸盐和抗维生素等多种抗营养因子，限制了其在水产饲料中的应用。适当的加热，可破坏植物蛋白源中的胰蛋白抑制剂和凝集素等热敏性抗营养因子（Arndt等，1999）。Burel等（2000）研究表明，与对照组相比，饲料中添加30%经热处理菜籽粕，对大菱鲆的生长和体组成成分无显著影响。通过微生物发酵也可以降低植物蛋白源中抗营养因子的含量，并且可以增加蛋白质的含量（Han等，2001），从而提高摄食率和饲料效率，提高植物蛋白源的利用率。利用微生物发酵降低抗营养因子的抗营养效应是生物技术在水产饲料中应用的一个重要方面。通过在饲料中添加外源酶类也可抑制抗营养因子的抗营养效应，提高蛋白质、脂肪和多糖等的消化吸收率，改善水生动物对植物蛋白源的利用率（Glencross等，2003）。目前用于水产动物饲料中的外源酶类主要有植酸酶、蛋白酶和非淀粉性多糖酶等。Biswas等（2007）研究豆粕中添加植酸酶部分替代鱼粉对真鲷生长的影响，结果表明日粮中添加40%鱼粉、30%豆粕和2000 FTU/kg植酸酶对真鲷的生长最有利。有关该方面的研究已成为关注的热点。

6 结语

在水产养殖快速发展和鱼粉供应日趋紧张的背景下，开展水产动物饲料蛋白源的开发和利用研究，在保证水产养殖动物正常生长的前提下，以廉价的动植物蛋白源替代昂贵的鱼粉不仅降低养殖成本，同时，减少了鱼粉的使用量，对于保护海洋渔业资源，确保海洋渔业的可持续发展具有重要意义。

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