草和草地早熟禾对土壤水分变化的生理响应*

丁越岿,王艳荣,周 澎

(内蒙古大学生命科学学院,内蒙古 呼和浩特 010021)

目前,我国草坪草基本依靠引进(如美国草地早熟禾),而这些引进种在与乡土植物竞争中常处于劣势,故需要较多的人工养护,尤其在干旱半干旱地区,这些引进种很难依靠大气降水维持生存,需要人工灌溉补充大量的水分,致使城市草坪耗水严重。而对于北方干旱半干旱地区而言,节约水资源具有异常重大的意义。

内蒙古植物资源丰富,仅禾本科植物就有72属,218种,且这些草原乡土植物多具有抗寒旱、耐寒旱的特性。若能找到一种坪用特性较好的乡土植物替代引进草种,对于节省草坪管理成本,节约水资源具有重要的应用价值。

已有研究表明〔1,2〕,从生态学角度看,内蒙古典型草原恒有种——艹洽草(Koeleriacristata)具有良好的坪用特性。但关于艹洽草对土壤水分变化的生理响应目前未见相关报道,本文以美国草地早熟禾(Poapratensis)作为对照,对艹洽草的部分生理特性进行研究,旨在从生理角度,说明其在适应干旱环境方面的某些优越性。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用盆栽方法获得艹洽草当年生植株和美国草地早熟禾当年生植株。早熟禾种子由呼和浩特金颜花卉公司提供,草种子为移栽大青山草的成熟种子(2006年6月采集)。选用口径25cm,深25cm的65个生塑料桶作为小型蒸渗仪,土壤为耕作壤土(每盆8.8kg)。浇水,直至蒸渗仪底部有水渗出后静置,利用烘干称重法测定土壤田间持水量(FC=28.1%)。

出苗后经户外锻炼,最终完全进行户外生长(雨大加塑料顶棚)。各蒸渗仪移出温室后,均放置在事先挖好的土坑里,使得桶中土面和周围地面相平。

试验于内蒙古大学生命科学学院实验基地(E110°40′,N40°50′,温带半干旱大陆性气候,年平均气温6.1℃,7月最热,平均气温21.9℃,年降雨量400mm左右)进行。

1.2 土壤水分处理

选取30个植物长势较好的小型蒸渗仪(艹洽草15个,早熟禾15个),利用数码摄影方法测定种群盖度,通过间苗使盖度都达到30%左右。对每种植物设计3个土壤水分水平,即土壤相对含水量分别为田间持水量的60%,40%和20%,每个处理5个重复。每天下午18∶30用称重法控制土壤水分含量。

为了尽量接近自然条件,实验期间不施肥料,不使用农药,以人工方式去除杂草及害虫。灌溉用水为城市自来水。

1.3 生理指标的测定

1.3.1 叶片净光合速率和气孔导度的测定

选择晴天,用〔美〕LI—6400光合作用系统测定叶片净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs),从8∶00到18∶00,步长为2h。测试结束利用数码摄影法测得叶面积,导入测定数据中重新换算后作为试验数据。

1.3.2 叶片游离脯氨酸含量的测定

采用酸性茚三酮比色法测定〔3〕。

1.4 数据处理

数据处理分析采用软件MicrosoftExcel2003和SPSS14.0。

2 结果与分析

2.1 土壤水分变化对净光合速率的影响

由图1可见:当土壤相对含水量为 60%和40%时,艹洽草的净光合速率峰值均出现在8∶00；而当土壤相对含水量为20%时,曲线为双峰型,峰值出现于10∶00和14∶00,具有“午休”现象。由图2可见:在各土壤水分水平下,草地早熟禾的净光合速率曲线均呈现平缓的下降趋势,峰值均出现在8∶00。

当土壤相对含水量从60%降到40%时,艹洽草的日平均净光合速率降低,而当土壤相对含水量从40%降到20%时,艹洽草的日平均净光合速率却有所升高(升高10.19%)(图1)。而草地早熟禾的日平均净光合速率随土壤相对含水量的减少而降低(图 2)。

图1 土壤水分变化对艹洽草净光合速率的影响a-土壤相对含水量60%SRWC60%；b-土壤相对含水量40%SRWC40%；c-土壤相对含水量20%SRWC20%

图2 土壤水分变化对早熟禾光合速率的影响a-土壤相对含水量60%SRWC60%；b-土壤相对含水量40%SRWC40%；c-土壤相对含水量20%SRWC20%

2.2 土壤水分变化对气孔导度的影响

在各土壤水分水平下,艹洽草的叶片气孔导度值均在8∶00最高,以促进光合；在12∶00均出现低谷,以减弱蒸腾(图3)。而草地早熟禾的叶片气孔导度曲线随时间推移呈现逐渐下降的趋势(图4)。

由图3可见:当土壤相对含水量从60%降到40%时,各时间点艹洽草的叶片气孔导度值均减小；当土壤相对含水量从40%降到20%时,12∶00之前的艹洽草叶片气孔导度有所增大,以增加光合速率,12∶00以后则下降。由图4可见:各时间点的草地早熟禾叶片气孔导度随土壤含水量的减少而逐级降低。

2.3 土壤水分变化对游离脯氨酸含量的影响

方差分析结果表明:当土壤相对含水量从60%变化到40%时,草和草地早熟禾叶片游离脯氨酸含量均显著升高。随着土壤相对含水量的进一步减少,草叶片游离脯氨酸含量有所降低,在6月份显著；而草地早熟禾叶片游离脯氨酸含量继续增高,但不显著(表1)。艹洽草叶片游离脯氨酸积累量8月份显著高于6月份,对于草地早熟禾,这种情况仅在土壤相对含水量为60%的时候出现(表 2)。

图5 土壤水分变化对植物叶片游离脯氨酸含量的影响

表1 不同土壤水分水平下植物叶片游离脯氨酸含量方差分析

表2 不同月份间植物叶片游离脯氨酸含量方差分析

3 结论与讨论

3.1 随着土壤含水量的减少(从60%到40%),艹洽草和草地早熟禾的日平均净光合速率逐渐降低。当水分胁迫进一步加强时(土壤相对含水量为20%),草地早熟禾的日平均净光合速率进一步降低,而草的日平均净光合速率却有所升高,说明艹洽草能够积极把握时机,积累光合产物,通过一天内的两次光合峰值将日平均净光合速率提高；其“午休”现象可以很好地躲避强光高温的危害；在相同的土壤水分水平下,艹洽草的日平均净光合速率也均高于早熟禾,揭示草较早熟禾具有更优的适应水分胁迫的机制。

3.2 艹洽草的叶片气孔导度日变化较草地早熟禾复杂,前者在8∶00出现峰值,在12∶00均出现低谷；而后者则从早到晚逐渐降低。水分胁迫加强使得各时间点草地早熟禾的叶片气孔导度均下降,而艹洽草表现较复杂(见结果部分)。马宗仁等〔4〕。研究表明,一般抗旱性强的植物其气孔随环境变化伸缩灵敏,光合能力相对强；反之,抗旱性弱的植物其气孔关闭时间早或关闭时间长,光合能力相对弱。Perdomo 对两种早熟禾“Nugget”和“Midnjght”生理变化的研究结果表明,耐性弱的“NLtgget”在外观上首先表现出胁迫,而此时耐性强的“Midnight”仍保持较大的气孔导度〔5〕。本研究揭示:与草地早熟禾相比,艹洽草的叶片气孔导度对环境因子响应更为灵敏,一方面,在水分胁迫下艹洽草能够抓住有利时机,增大气孔导度,以促进光合；另一方面,在不利环境条件(高温,强光)下,艹洽草能够减小气孔开度,以减弱蒸腾,免受伤害,说明其抗水分胁迫能力较强。

3.3 研究结果表明,随着土壤相对含水量的减少,植物积累游离脯氨酸的方式因种及时间而异:艹洽草叶片的游离脯氨酸含量先升后降；而草地早熟禾叶片的游离脯氨酸含量则持续增加；两种植物叶片游离脯氨酸(Pro)积累量均为8月份高于6月份；从游离脯氨酸(Pro)积累总量看,艹洽草低于草地早熟禾(图5)。

关于水分胁迫下植物体游离脯氨酸的积累问题,一种观点认为植物的抗旱性与脯氨酸的积累存在相关关系,游离脯氨酸的积累可作为植物抗旱性大小的指标〔6,7〕。一种观点认为水分胁迫下脯氨酸积累量在品种间没有规律,不宜作为抗旱性指标〔8-10〕。还有人认为水分胁迫下植物体游离脯氨酸的积累是其受伤害的表现,与抗旱性无关〔11-14〕。虽然存在上述意见分歧,但正如周婵等〔15〕的观点,脯氨酸作为一种渗透调节分子,不失为干旱胁迫生理反应的重要因子。

本研究结果显示,随着土壤含水量的减少,水分胁迫的加重,艹洽草体内游离脯氨酸积累量先升后降,这与之前的一些研究结果类似〔16-18〕。马宗仁〔22〕曾对此解释为在水分胁迫下,植物气孔导度减小,致使脯氨酸合成原料和能量耗竭,脯氨酸不再积累,表现为下降趋势。本研究中,在各土壤水分水平下,与草地早熟禾相比,艹洽草的气孔对环境反应更灵敏,调节能力较强,气孔导度较大；此外,光合水平也较草地早熟禾高；因此,并非艹洽草的生命力下降,原料和能量缺乏致使脯氨酸积累量降低；推测艹洽草可较快地适应水分胁迫,之后即发生脯氨酸的降解,其具体机制有待进一步研究。植物对于水分胁迫的反应应当与其自身生理特性,生长进程,及其对环境的适应程度密切相关,因此在水分胁迫下,乡土种艹洽草和引进种草地早熟禾表现出各异的脯氨酸积累方式。

总体上体现出艹洽草对于水分胁迫具有较优的生理适应机制,有望成为北方干旱半干旱地区的草坪草种。

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