太宽河自然保护区栓皮栎群落物种多样性研究

张 丽,廉凯敏,赵璐璐,张 峰,2＊

太宽河自然保护区栓皮栎群落物种多样性研究

张 丽1,廉凯敏1,赵璐璐1,张 峰1,2＊

(1.山西大学黄土高原研究所,山西太原030006;2.山西大学生命科学学院,山西太原030006)

在野外调查基础上,采用TWINSPAN将山西太宽河自然保护区栓皮栎群落分为8个群丛,然后分别用丰富度指数、均匀度指数和物种多样性指数对栓皮栎群落的物种多样性进行研究,并用方差分析对各群落之间多样性指数的差异程度进行分析.结果表明:1)栓皮栎群落的物种丰富度指数主要受灌木层影响,然而不同层次的物种对群落物种多样性的贡献不同;2)由于相似的适应特征、物种相似的生境条件和资源利用方式,因此8个群丛各多样性指数间差异不显著(P>0.05);3)在坡度比较平缓、土层较厚和水分条件较好的生境中,栓皮栎群落具有较高的多样性指数;在干扰较强、贫瘠的生境中,多样性指数则较低.

太宽河自然保区;栓皮栎群落;物种多样性;均匀度指数;丰富度指数

栓皮栎(Qiercis varoabillis)群落是我国暖温带地区广泛分布的植被类型之一,也是暖温带地区地带性的植物群落.山西省位于栓皮栎自然分布区的北部边缘,其主要分布区大致在乡宁—临汾—陵川一线以南直到平定,集中分布区在中条山南侧垣曲、夏县一带的山地.太行山、太岳山、吕梁山南端也有少量分布.在中条山,栓皮栎垂直分布大体为海拔500～1 600 m[1].栓皮栎群落是中条山西端太宽河自然保护区温带落叶阔叶林的原生种,耐寒,在湿润肥沃深厚、排水良好的中性至微酸性沙壤土上生长最好,耐干旱瘠薄[1,2].

国内外对栓皮栎的研究涉及内容很多[3],包括栓皮栎群落特征、种群动态、群落物种多样性和生态位等研究[3,4],但是对山西栓皮栎群落的研究报道较少.本文在野外样方调查的基础上,运用多样性指数、均匀度指数、丰富度指数对山西太宽河自然保护区栓皮栎群落的物种多样性进行研究,以期为太宽河自然保护区栓皮栎群落的生态保护和科学利用提供理论参考.

1 研究区及方法

1.1 研究区自然概况

本文研究的栓皮栎群落位于中条山——山西省夏县境内太宽河省级自然保护区内,为栓皮栎在中条山的主要分布区,111°19′-111°30′E,34°58′-35°13′N.海拔700～1 530 m.

太宽河气候属暖温带半湿润大陆性气候区,年均气温12.9℃,最热月平均气温32.4℃,最冷月平均气温-7.7℃,≥10℃的年积温4 000℃;全年降水量650 mm,多集中在7至9月份,无霜期200 d.境内地貌属大起伏侵蚀中山,基岩主要由太古界片岩、石灰岩、角闪岩、花岗片麻岩等变质岩组成,表面覆盖第四纪黄土母质.形成的土壤主要为褐土,还有少量棕壤和粗骨土分布[2].

栓皮栎群落在中条山的阳坡、半阳坡广泛分布,为温带落叶阔叶林的建群种,土层厚度12～14 cm[2].栓皮栎群落结构复杂,主要由乔木层、灌木层和草本层组成.群落总盖度为80%～100%.乔木层高度1～14 m,建群种为栓皮栎,优势种有槲栎(Q.dentata)、橿子栎(Q.baronii)、板栗(Castanea mollissima)等.灌木层的优势种为连翘(Forsythia suspensa)、忍冬(Lonicera japonica),陕西荚蒾(Viburnum schensianum)、黄栌(Cotinus coggygris var.prbescens)、卫矛(Euonymus alatus)、野蔷薇(Rosa multif lora)、多花胡枝子(Lespedeza f loribunda)等.草本层的优势种有披针叶苔草(Carex lanceloata)、野青茅(Deyeuxia arundinacea)、苍术(Atractylodes lancea)、长鬃蓼(Polygonum longisetum)等.

1.2 样方调查方法

在太宽河自然保护区全面踏查的基础上,于2008年9-10月,采用样方法进行野外调查,在栓皮栎分布较为集中的区域设置4个样地,每个样地取样8-15个样方,共记录样方42个,其中乔木样方面积10 m×10 m,并在每个乔木样方中取1个面积为4 m×4 m的灌木样方和1个面积为1 m×1 m草本样方.记录的指标包括群落总盖度;乔木层盖度,每株乔木的高度、盖度和胸径;灌木层盖度,灌木的高度、丛数和盖度;草本层盖度,草本植物的高度和盖度.同时记录样方所在地的海拔、坡向、坡度、土壤和人为干扰等生态因子.野外共记录植物86种,其中乔木15种,灌木35种,草本36种.

1.3 种的重要值计算

乔木层、灌木层以及草本层的重要值分别用以下公式:

1.4 群落分类

采用TWINSPAN(Two-way Indicator Species Analysis-TWINSPAN)对42个样方进行分类.

1.5 多样性指数测定

用重要值作为数量指标,应用如下指数测度栓皮栎群落各个群丛的物种多样性[5]: (1)丰富度指数

(2)多样性指数:

Shannon-Wiener指数

(3)均匀度指数

式中,S为每个样方内出现的种数,N为S个种的全部重要值之和,Ni为第i个种的重要值.

2 结果与讨论

2.1 栓皮栎群落分类

在样地的物种重要值的基础上,TWINSPAN分类结果比较客观地将太宽河自然保护区栓皮栎群落42个样方划分为8个组.按照《中国植被》关于群丛的命名原则,结合野外调查的实际情况,将8个组命名为8个群丛[6].

Ⅰ.栓皮栎+槲栎-陕西荚蒾+连翘-披针叶苔草群丛(Ass.Q.variabilis+Q.aliena-Viburnum schensianum+Forsythia suspense-Carex lanceloata);Ⅱ.栓皮栎+橿子栎-连翘+卫矛-披针叶苔草(Ass.Q. variabilis+Q.baronii-Forsythia suspense-Carex lanceloata);Ⅲ.栓皮栎+板栗-连翘+卫矛+黄栌-披针叶苔草+冰草群丛(Ass.Q.variabilis+Castanea mollissima-Forsythia suspense+Euonymus alatus+Cotinus coggygrisvar.prbescens-Carex lanceloata+Agropyron cristatum);Ⅳ.栓皮栎+板栗-连翘-披针叶苔草+冰草群丛(Ass.Q.variabilis+Castanea mollissima-Forsythia suspense-Carex lanceloata+Agropyron cristatum);Ⅴ.栓皮栎-黄栌+连翘-披针叶苔草+野青茅群丛(Ass.Q.variabilis-Cotinus coggygrisvar.prbescens+ Forsythia suspense-Carex lanceloata+Deyeuxia arundinacea);Ⅵ.栓皮栎-黄栌+连翘+荆条-披针叶苔草群丛(Ass.Q.variabilis-Cotinuscoggygrisvar.prbescens+Forsythiasuspense+Vitexnegundovar. heterophylla-Carex lanceloata);Ⅶ.栓皮栎+槲栎-荆条+连翘+黄栌-披针叶苔草+委陵菊群丛(Ass.Q. variabilis+Q.aliena-Vitexnegundovar.heterophylla+Forsythia suspense+Cotinus coggygrisvar. prbescens-Carex lanceloata+Dendranthema potentilloides);Ⅷ.栓皮栎+槲栎-连翘+榛子-披针叶苔草+沙参群丛(Ass.Q.variabilis+Q.aliena-Forsythia suspense+Corylus heterophyaal-Carex lanceloata+Adenophora paniculata).

2.2 物种多样性与群落类型的关系

图1 栓皮栎群落8个群丛物种多样性指数Fig.1 Species diversity indices of 8 Ass.ofQuercus variabilis

图1 (a)、(b)、(c)、(d)分别为栓皮栎群落8个群丛的物种多样性指数、均匀度指数和丰富度指数.可以看出群落的丰富度指数(λ)和物种多样性H′(Shannon-Winener)指数表现出基本一致的变化趋势,而均匀度指数与前两类指数相比,变化趋势不是很明显,这是由于他们表示了不同的生态学意义[6,7].不同的指数在各群丛间的变化规律与群落类型有关.可见,均匀度不受物种数的影响[8].λ指数和H′指数能够反映优势种在群丛中作用的大小,λ通常又称生态优势度,λ越高,优势种的生态优势度越高;而H′指数与生态优势度间呈负相关,H′越高,优势种的生态优势度越小[9].

群丛II的各多样性指数均较高,是由于群丛II的大多数样方都分布于坡度比较平缓、基岩裸露较少、土壤和水分条件较好的阴坡.群落总盖度高达95%～100%,除建群种栓皮栎的外,优势种有橿子栎,栾树、连翘、卫矛、披针叶苔草、长鬃廖等.伴生种有槲栎、小叶朴(Celtis bungeana)、金银忍冬(Lonicera maakii)、冻绿(Rhamnus utilis)、野蔷薇、乳浆大戟、华中山楂(Crataegus wilsonii)、荩草(A rthraxon hispidus)、野棉花(Anemone tomentosa)、老鹳草(Geranium dahuricum)等,群落的植物组成较为丰富、配置较为均匀,从而具有较高的多样性[10,11].

群丛V和群丛VI多样性指数都较低,其原因不相同.群丛V多样性指数偏低是由于大多数样方都位于比较裸露的阳坡、土壤较为贫瘠的环境中,而且样方内有2～3棵倒木,表明过去经历过砍伐.群落草本层只有披针叶苔草和野青茅两种,种类组成单一.所以多样性指数较低.群丛VI有4种乔木,灌木层平均有7种植物,所以,群丛VI多样性指数λ最高,而多样性指数H′和丰富度指数相对偏低,这就说明群丛VI物种重要值不均匀,从而导致多样性指数较低.

图1(d)8个群丛的均匀度指数相差不大,而丰富度指数相差较大,其中群丛VI丰富度指数最低.群丛VI样地地形平缓,植物生长较好.个体间差异不大,所以他的均匀度指数和多样性指数都相对较高,丰富度指数最低.这就说明均匀度指数在一定程度上与物种数目无关,在物种数目一定的情况下,均匀度与个体数目或生物量等指标在各个物种中分布的均匀程度有关[6,11].

2.3 物种多样性与群落结构的关系

栓皮栎群落在垂直结构上可分为三层,分别是乔木层、灌木层和草本层,不同层次的多样性反映出其结构的特点,其多样性指数见图2.

图2 栓皮栎群落8个群丛乔木层、灌木层和草本层物种多样性指数Fig.2 Species diversity indices of 8 Ass.ofQuercus variabilis

由图2(c)可以看出,灌木层丰富度指数皆大于乔木层和草本层,这是源于灌木层的物种数大于其它两层,说明栓皮栎群落的物种丰富度主要受灌木层的影响.群丛II和群丛III的灌木层对丰富度指数的影响起主要作用;群丛VII中乔木层、灌木层和草本层的丰富度指数相对较高,而群丛IV和群丛VI中影响群落丰富度的则主要是灌木层和草本层;群丛V和群丛VIII中乔木层、灌木层和草本层对丰富度指数的影响较均匀,群丛V乔木层对群落物种丰富度的贡献较大,而群丛VIII则是灌木层对丰富度指数的影响较大.因此,在一个群落中同一群丛中不同的层次对物种多样性的影响是不等价的[12,13].

群落物种多样性指数在空间上的变化与丰富度指数的变化趋势基本符合,但个别群丛中多样性指数的变化略有不同[14,15],图2(b)和(c)中看出群丛V中乔木层R指数大于灌木层和草本层,然而H′却小于灌木层和草本层,这是源于乔木层中栓皮栎比其它植物的重要值要大很多,而灌木层和草本层的各植物重要值相差小.所以物种多样性指数不仅取决于样方中种的数目,而且也与每个种的重要值(或相对盖度)有密切的关系[11].

图2(d)中除群丛8的均匀度指数主要受草本层的影响外,其它群丛的均匀度指数主要受灌木层影响,这可以用来解释其它群丛中灌木层多样性指数高于乔木层和草本层,正是较高的均匀性导致较高的多样性[15].群丛IV乔木层和草本层E1指数是相等的,而图2(b)中看出这两层的H′却相差较大;群丛VII中灌木层和草本层的E1指数相差较小,同样H′也相差较大,主要是由于群丛IV栓皮栎的重要值远大于其它植物,而草本层中各植物重要值相差不大,群丛VII也如此.由此可以看出:不仅群落的物种种类组成对物种多样性有影响,而且种间重要值的大小与物种多样性也有密切的关系.

2.4 物种多样性指数的比较

表1 栓皮栎群落的物种多样性指数的方差分析结果T able 1 ANOV A for the species indices ofQuercus variabiliscommunities

从方差分析结果(表1)可以看出.不同群落物种多样性指数的差异程度.从结果中知道,8个群丛多样性指数、丰富度指数和均匀度指数的差异不显著(P>0.05),是由于栓皮栎群落分布区生境基本相似,基质都为变质岩,在山地的阳坡、半阳坡广泛分布.所以,生境相似性限制了群落的物种多样性指数间的变化[18];由于栓皮栎具有耐寒、耐干旱瘠薄,有较强的生态适应性和抗逆性等特征[3],具有相对稳定性.所以,群落的相对稳定性同样也导致了多样性差异不显著.表明相似的适应特征、物种相似的生境条件和资源利用方式影响多样性指数的差异[19].

3 结论

栓皮栎群落的物种多样性主要受到灌木层的影响,而均匀度主要受到灌木层和草本层的影响,这是由于灌木和草本的物种数要多于乔木.

物种多样性指数受到物种丰富度和均匀度的共同影响,导致丰富度和均匀度变化的因素均可能导致物种多样性指数发生变化.再而,如坡位、坡向、坡度这些群落生境的差异,由此引起的土壤温度、湿度、土层厚度等环境因子的变化,都导致多样性指数出现波动.

方差分析发现栓皮栎群落各个多样性指数之间的差异不显著,是由于它在中条山西端太宽河自然保护区的分布范围的局限性、对地带性气候相似的适应特征、物种相似的生境条件,相似的资源利用方式.

致谢:感谢张贵平、连俊强、吴琼等同学及太宽河自然保护区管理局李成华局长及有关人士在野外工作中提供的大力帮助!

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Species Diversity ofQuercus variabilisCommunities In T aikuanhe N ature Reserve,Shanxi

ZHANGLi1,LIAN Kai-min1,ZHAO Lu-lu1,ZHANG Feng1,2
(1.Institute of Loess Plateau,Shanxi University,Taiyuan030006,China; 2.School of Lif e Science,Shanxi University,Taiyuan030006,China)

42 plots ofQuercus variabiliscommunities in Taikuanhe Nature Reserve were recorded from the field,moreover,those plots were divided into 8 groups by TWINSPAN according to the principle of vegetation classification. The species diversity of the communities was studied by using species richness indices,evenness indices and species diversity indices,respectively.In addition,the differences among these indices for the communities were studied by ANOVA.The results indicated that:(1)The species richness ofQ.variabiliscommunities was mainly correlated with the shrub layer.However,the contributions of species at different layers to the species diversity of community were not equivalent;(2)There were not significant differences among the diversity index of the 8 Associations by ANOVA,which because of the similar adaptability,the similar habitat of species,the similar way of resources use. (3)The communities had higher diversity index in the habitats with gentle slope,thick soil or the better condition of water,however,the communities’s diversity index were lower in the highly disturbed habitats and the poorness habitats.

T aikuanhe Nature Reserve;Quercus variabiliscommunities;species diversity;evenness indices;richness indices

Q145

A

0253-2395(2010)02-0296-06

2009-12-08

山西省自然科学基金(2006011077);山西省留学基金(20060024)

张 丽(1983-),女,山西长治人,硕士研究生,主要从事数量生态学和植被生态学研究.＊通讯联系人:E-mail: fzhang@sxu.edu.cn