回交导入后玉米农艺性状耐旱性改良效果的分析

李争光,梁晓玲,阿布来提·阿布拉,曹连莆,王仙,邵红雨,韩登旭,李召锋

(1石河子大学农学院,石河子832003;2新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐830091)

回交导入后玉米农艺性状耐旱性改良效果的分析

李争光1,2,梁晓玲2,阿布来提·阿布拉2,曹连莆1,王仙1,邵红雨2,韩登旭2,李召锋1

(1石河子大学农学院,石河子832003;2新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐830091)

为研究回交导入法对玉米自交系各性状耐旱性的改良效果,发掘具有优良耐旱性状的种质,采用α-lattice设计,在充分灌溉和干旱胁迫处理下,研究7个以昌7-2为遗传背景的高代回交导入系各性状耐旱性。试验结果显示:不同组合对各个性状的改良效果不同,回交导入系的综合耐旱性均好于昌7-2,其中改良较好的有515×昌7-2,双105×昌7-2和502×昌7-2等组合,其综合耐旱系数分别为0.833、0.818和0.804。这表明,回交导入法能很好地改良自交系的耐旱性,且其改良效果与特定组合密切相关。

玉米;耐旱性;回交导入;耐旱系数

Abstract:In order to study the effect of improving drought-tolerance of agricultural characters of maize inbred lines and exploit useful germplasm with perfect drought-tolerance,drought-tolerance of agricultural characters of 7 advanced backcrossing introgression lines with genetic background of Chang 7-2 were identified and analyzed,the method ofα-lattice experiment under sufficient irrigation and drought pressure treatment.The result indicated that the efficiency for each trait was decided by the combination.The drought-tolerance of advanced backcrossing introgression lines were stronger than Chang 7-2,and the component drought-tolerants of 515×Chang 7-2,Shuang105×Chang 7-2 and 502×Chang 7-2 were better than the others among the BC2F3populations,and 0.833、0.818、0.804 were their component drought-tolerance coefficient(CDTC).We demonstrated that the drought-tolerance of inbred lines could be improved largely by backcrossed introgression,and the efficiency was dependent upon the specific combinations.

Key words:maize;drought-tolerance;backcrossed introgression;drought-tolerance coefficient

运用回交导入法改良优良自交系的个别缺点非常有效,因此其受到国内外学者的广泛关注。

我国的玉米种质资源相对狭窄,从20世纪80年代发展至今,在生产应用上一直是以唐四平头、旅大红骨、Lancaster、Reid代表的4大种质占主导地位[1-2],成为玉米产业发展的“瓶颈”。为解决这一问题,一些专家学者开始探索用回交导入法改良玉米自交系[1,3]。

在我国,回交导入法主要用于对水稻的改良,如对回交导入后代水稻种质的耐盐、耐淹、品质、病害及QTL定位等的研究[4-5],近年来回交导入法越来越多地被应用于玉米方面的研究[6-7]。国外应用该法在玉米方面的研究较多,美国Illinois大学为对玉米子粒成分的改良,经过103轮回改良,对高蛋白、高油、低蛋白、低油的长期定向选择,证明了轮回改良在改变子粒化学成分方面的巨大作用[8]。Hagdorn等[9]对BSSS和BSCBI的15轮相互轮回改良群体的遗传结构进行分析,结果表明轮回改良增加了2个群体之间的遗传距离,提高了群体间杂交种的产量和杂种优势。也有报道[10]称泰国玉米群体BR-105和巴西玉米群体BR-106的成功改良只经1轮高强度的相互轮回选择。

目前,干旱已成为影响农作物生产的最重要的非生物胁迫之一。我国大部分玉米种植区域受到不同程度干旱的影响,每年平均因干旱直接减收玉米260万t[9]。解决玉米种质耐旱性是缓解干旱危害的重要途径之一。而在玉米耐旱性状改良方面,多数学者[1-3]仅从遗传理论角度进行了高度论述,而对直接影响玉米农艺性状耐旱性的相关研究较少。

因此,为探索回交导入法对耐旱性较弱玉米自交系的改良效果,本研究以7个耐旱性较强的玉米自交系与耐旱性较弱的自交系昌7-2回交改良组合为研究对象,以期为玉米耐旱种质的改良提供必要的种质基础和理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为(502×昌7-2)BC2F3、(515×昌7-2)BC2F3、(K12×昌 7-2)BC2F3、(K14×昌 7-2)BC2F3、(昌 7-2×D 黄 212)BC2F3、(华 160×昌 7-2)BC2F3、(双 105×昌 7-2)BC2F3和昌 7-2(CK),BC2F3群体的编号为L H1～L H7。供试材料均由中国农业科学院提供。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

本试验于2008年在新疆农业科学院安宁区试验场进行,4月28日播种,5月10日左右出苗。

试验设充分灌溉与干旱胁迫2个处理,2区之间及四周均设置5m以上水分隔离带。采用α-lattice设计,2次重复,每个试验材料设计2行区。行长3.5 m,行距60 cm,株距20 cm。

旱区水分控制:仅在出苗后30 d灌水1次和散粉后20 d灌水1次。其余生育期不灌水。干旱处理生长期与开花散粉期土壤耕层的含水量均小于6%,符合干旱胁迫的条件[11]。

1.2.2 性状测定与分析方法

田间性状调查参照郭庆法等[11]提出的方法进行,生育期性状(以每小区各性状表现超过50%的日期为准)包括出苗期、散粉期和吐丝期,计算ASI;表型性状(每小区随机调查10株)包括株高、穗位高和雄穗长;考种项目包括穗长、穗粗、穗行数、行粒数(抽查10个果穗)和小区产量。

利用SAS、EXCEL软件进行数据分析。采用新复极差法(Alpha=0.05),计算各(L H1～L H7和CK)群体间各主要性状的差异显著性。计算为消除群体间各指标固有的差异,按下列公式计算正常灌溉与干旱胁迫条件下各测定值差值占灌溉测定值比率的补数,作为耐旱系数[12]:

伤害率表示与灌溉处理相比,干旱胁迫对群体各性状的伤害程度。不同基因型群体对干旱胁迫的承受能力(耐旱性)也表现在伤害率的大小上,伤害率越小,群体的耐旱能力越强。伤害率计算公式如下:

2 结果与分析

2.1 对ASI的改良效果

ASI(Anthesis-silking interval)为玉米雌雄开花间隔天数。

由表1可知,在灌溉和干旱胁迫2种条件下7个回交群体(L H1～L H7)的ASI值与 ASI差(干旱与灌溉处理下ASI的差值)均小于CK。其中在灌溉条件下,ASI与CK达到显著差异水平的有L H2、L H3和L H5;在干旱胁迫下,除L H6外均与CK达到显著差异水平。ASI差与CK达到显著差异水平的有 L H1、L H2、L H3、L H4、L H5 和 L H7,其中L H1的 ASI差值最小,为1.1 d。

试验结果表明,各BC2F3回交群体的 ASI与CK,除L H6外均有明显降低,说明回交改良起到了一定作用,各回交导入系ASI耐旱性有一定的提高。

表1 2种处理条件下不同玉米回交导入群体ASI的差异Tab.1 Variation of different ASI of maize backcrossed introgression populations under two treatment

2.2 对玉米表型性状的改良效果

由表2可以看出,在灌溉处理下,与CK相比,株高性状较大的有L H1、L H3,穗位高性状较大的仅为L H1,但均未与CK达到显著差异水平。在干旱胁迫条件下,与 CK相比,株高性状较大的有L H1、L H2、L H3、L H4 和 L H5,其中 L H1、L H2、L H3、L H4均与 CK达到了显著显著水平;穗位高较CK大,且达到显著差异水平的仅有L H1、L H2;雄穗长较CK大的仅有L H2,但差异未达到显著水平。

不同BC2F3群体(L H1～L H7)的株高、穗位高和雄穗长3个性状在2种处理下,与CK(昌7-2)相比,或增大或减小。与灌溉处理相比,各群体在干旱条件下的株高、穗位高和雄穗长各性状受到的伤害程度也不尽相同。其中株高的伤害率为15.5%～27.8%,且回交群体伤害率均比 CK小。其中L H2、L H3、L H4和L H7的伤害率与CK达到显著差异水平,分别为 16.3%、16.8%、17.4%和15.5%;穗位高的伤害率为14.1%～31.4%,回交群体的伤害率亦均较CK小,且除L H6外均与 CK的达到显著差异水平 ,L H1、L H2、L H3、L H4、L H5和L H7的穗位高伤害率分别为19.2%、14.5%、19.7%、21.4%、19.2%和14.1%;雄穂长的伤害率为9.2%～23.2%,其中比CK小,且达到显著差异水平的仅有L H2,为9.6%。

试验结果表明,L H2、L H3、L H4和L H7等群体的株高性状的改良效果较好;L H1、L H2、L H3、L H4、L H5和L H7的穗位高性状的改良效果较好;L H2的雄穗长的改良效果较好。说明不同的回交组合对株高、穗位高和雄穗长耐旱性改良效果不同。

表2 2种处理条件下不同玉米回交导入群体表型性状的差异Tab.2 Variation of different phenotypic characters of maize backcrossed introgression populations under two treatment

2.3 对玉米产量因子的改良效果

穗长、穗粗、行粒数、穗行数、百粒重等是重要的产量构成因子,本试验把7个BC2F3群体(L H1～L H7)的产量因子及单株产量,在灌溉与干旱胁迫2种条件下与 CK(昌7-2)进行对比,研究其改良效果,结果见表3。

由表3可知:

在灌溉条件下,穗长较CK大且达到显著差异水平的仅有L H3;穗行数穗长较CK大且达到显著差异水平有L H6和L H7;行粒数较CK大且达到显著差异水平是L H3。穗粗、百粒重和单株产量均未出现较CK大且达到显著差异水平的群体。

在干旱条件下,穗长较CK大且达到显著差异水平的有L H1、L H2和L H3;穗粗较CK大且达到显著差异水平为L H1、L H2、L H3和L H5;穗行数穗长较CK大且达到显著差异水平仅有L H6;行粒数较CK大且达到显著差异水平是L H1、L H2和L H5;单株产量较CK大且达到显著差异水平的群体是L H3。

试验结果显示,干旱胁迫对BC2F3群体穗长伤害率为16.3%～31.8%,除L H6外,均较CK小,但都未与其达到显著差异水平;穗粗伤害率为15.0%～25.6%,且7个回交群体均较CK小,L H1、L H2、L H3、L H4、L H5和L H7与CK均达到显著差异水平,其中L H7穗粗伤害率最小,为15%;穗行数伤害率为11.3%～22.6%,L H1～L H7的伤害率都比CK小 ,其中 L H1、L H2、L H3、L H5 和 L H7 与 CK达到了显著差异水平,其中L H3的伤害率最小;行粒数的伤害率为19.3%～44.3%,比CK伤害率小,且与 CK达到显著差异水平的群体有L H1、L H2、L H5,其中 L H 的伤害率最小 ,为 19.3%;百粒重伤害率为9%～16%,较 CK相比,L H6、L H7小,但均未与CK达到显著差异水平;BC2F3群体的单株产量伤害率低于 CK的有L H1、L H2、L H3、L H4、L H5 和 L H7,最小的是 L H7,为 31.5%,但与CK达到显著差异水平的仅有L H2和L H7。

综合以上分析可知,不同的回交组合对各性状耐旱性改良效果不同。且在所有改良群体中,未发现全部性状耐旱性均得到较好改良的群体。因此,对改良后群体的耐旱性的评价不能单用1个或某几个性状进行,要使用多个性状的进行综合性耐旱性评价。

表3 2种处理条件下不同玉米回交导入群体产量性状的差异Tab.3 Variation of different yield characters of maize backcrossed introgression populations under two treatment

2.4 改良群体的耐旱性评价

作物的耐旱性是由多个基因控制的不同性状及多种因素共同作用的结果,因此本研究采用株高、穗位高、雄穗长、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重和单株产量9个性状的耐旱系数,换算成平均耐旱系数对7个改良群体(L H1～L H7)及CK的耐旱性进行综合评价,果见表4。

由表4可知,7个回交改良群体的耐旱性均高于CK,达到了改良效果,同时说明回交导入法是一种对自交系耐旱性改良的有效方法。各群体耐旱性排列顺序为L H2>L H7>L H1>L H5>L H3>L H4>L H6>CK,其综合耐旱系数分别为0.833、0.818、0.804、0.793、0.792、0.758、0.708 和 0.698。

表4 各性状耐旱系数及耐旱性评价Tab.4 Drought-tolerance coefficient of all characters and evaluation of drought-tolerance

3 讨论

李永祥等[6]以黄早四 ×齐 319回交群体(BC2F1)为试验材料,在花期进行高强度干旱胁迫和耐旱导入系筛选,获得花期耐旱性显著高于亲本材料的玉米耐旱导入系。霍建中等[7]曾以丹340、齐319和掖478为轮回亲本与34个供体的回交世代BC2F2群体为材料,在干旱胁迫条件下,通过测定ASI进行耐旱鉴定,结果表明在绝大多数回交后代中均出现耐旱的超亲分离。本研究以运用回交导入法获得的BC2F3群体材料,对ASI、表型性状及产量构成因子等多农艺性状耐旱性改良效果评价,筛选综合耐旱性改良效果较好的群体,结果显示,多性状综合评价耐旱性能克服靠单一性状评价品种的弊端,使评价更为客观、全面。

本研究结果显示,在所有组合对穗长和百粒重都没有明显的改良效果,说明组合中没有可以改良昌7-2的穗长和百粒重2个性状的优良基因,或组合在这两性状的配合了不高,未能表现出来,具体原因仍需进一步研究。因此,在自交系改良时,要选择与被改良系的亲缘关系较近,并尽可能具有多个优良性状的材料作供体[13-14]。

4 结论

本试验结果表明:

1)与昌 7-2相比,502×昌 7-2组合(L H1)对ASI、穗位高、穗粗、穗行数、行粒数等性状有较好的改良效果;515×昌7-2组合(L H2)对 ASI、株高、穗位高、雄穗长、穗粗、穗行数、行粒数和单株产量有较好的改良效果;K12×昌7-2组合(L H3)对ASI、株高、穗位高、穗粗和穗行数等性状有较好的改良效果;K14×昌7-2组合(L H4)对ASI、株高、穗位高和穗粗有较好的改良效果;昌 7-2×D黄 212组合(L H5)对ASI、穗位高、穗粗、穗行数和行粒数有较好的改良效果;双105×昌7-2组合(L H7)对ASI、株高、穗位高、穗粗和穗行数的改良效果较好。华160×昌7-2组合(L H6)对各性状均未产生明显的改良效果。

2)7个改良组合均好于对照昌7-2,其中改良效果较好的有515×昌7-2,双105×昌7-2,502×昌7-2和昌7-2×D黄212等组合。

3)回交导入法是一种有效改良种质耐旱性的方法,结合严格的表型鉴定与筛选,该法能充分有效地发掘种质资源中蕴藏的各种有利基因,从而为选育优良品种奠定基础。

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Improving Drought Resistance of Maize by Using Backcrossed Introgression

LI Zhengguang1,2,LIANG Xiaoling2,Ablet Abula12,CAO Lianpu1,WANG Xian1,SHAO Hongyu2,HAN Dengxu2,LI Zhaofeng1
(1 College of Agriculture,Shihezi University,Shihezi 832003,China;2 Institute of Crops,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Urumqi 830091,China)

S513.01

A

1007-7383(2010)04-0409-05

2009-10-26

农业部“948”计划项目(2006-G3)

李争光(1982-),男,硕士研究生,专业方向为玉米遗传改良;e-mail:lizhengguang007@stu.shzu.edu.cn。

梁晓玲(1963-),女,研究员,从事玉米遗传育种研究;e-mail:liangxiaoling99@126.com。