浙江沿海荔枝螺属（腹足纲：骨螺科）分类学研究

尤仲杰 ，陈志云

（1.宁波市海洋与渔业研究院，浙江宁波 315012；2.宁波大学海洋生物工程重点实验室，浙江宁波 315211）

The species-list of Thais along Zhejiang coast is as follows:

Thais(Reishia)clavigera(Küster,1860)

Thais(Reishia)luteostoma(Holten,1803)

Thais(Reishia)bronni(Dunker,1860)

Thais(Thaisella)lacerus(Born,1778)

Thais(Stramonita)javanica(Philipi,1848)*

Thais(Stramonita)gradata(Jonas,1846)

Thais(Stramonita)dayunensis(Chen et You，2009)

*,First record along the coast of Zhejiang Province.

荔枝螺属 Thais Röding,1798

模式种：Thais(Thais)nodosa Linnaeus,1758

该属是骨螺科中体型中等或偏小的一大类群，贝壳成卵圆形或纺锤形，壳面多具结节或瘤状、棘状突起，贝壳坚实，因此在中国台湾也被称为岩螺(rock shell)。为食肉性种类，捕食双壳类、藤壶或其他小型腹足类。

主要生活在潮间带岩礁上或岩石缝隙内。主要分布在印度洋-太平洋海域，特别是中国-日本和澳大利亚海域。地中海南部沿海也有分布。

由于缺乏骨螺系统发育的研究，从而导致亚科分类单元界定含糊，所以更难确定属以及亚属等较低等级单元的划分。到目前为止，荔枝螺属中亚属的划分仍未达成统一结论。本文的分类体系主要参考Fujioka(1958)对荔枝螺亚科的研究结论。

荔枝螺属在中国浙江沿海仅分布3个亚属。

浙江沿海荔枝螺属Thais亚属检索表

1(2)缝合线明显，或呈线沟状；后沟明显缺刻状；绷带发达，具假脐···························Thaisella

2(1)缝合线浅或不明显

3(4)螺旋部每层具有两列突起，位于螺层中部的大，第二列小，紧贴缝合线上方；体螺层具4列突起，自上向下依次减弱········································································Reishia

4(3)各螺层中部扩张，形成肩部；螺旋部各螺层具细螺肋，无明显突起；体螺层上方具有两列明显粗壮具有弱的结节状突起的螺纹·····························································Stramonita

亚属Reishia Kuroda&Habe,1971

模式种：Purpura bronni Guuppy,1869,=Thais(Reishia)bronni Dunker,1861

贝壳壳质坚厚，螺旋部圆锥形，多高起，缝合线不明显，每螺层具2列突起，第一列突起较第二列大，位于螺层中部，第二列紧贴缝合线上方。体螺层有4列突起，以上方两列最强大。突起形态在种间甚至是种内变化很大。壳卵圆形，在前沟处变窄。内唇直且光滑。假脐不明显。厣角质，棕褐色。

讨论：Kuroda等曾将这一类群从壳口广大的荔枝螺属中独立出来，提升为荔红螺亚科的一个新属。但根据Kool和Fujioka对红螺亚科（即荔枝螺亚科）种类齿舌的研究报道，笔者认为，Reishia类群应该归为荔枝螺属的一个亚属。

疣荔枝螺Thais(Reishia)clavigera(Küster,1860)(图版I:1a,1b,2-5)

Purpura clavigera Küster,1860 in Kobelt:Conch.Cab.,3(1-1),p.186,pl.31a,fig.1 ;Lou(楼子康),1963,5(1),56.

Purpura clavigera,Lischke,1896,1,p.54,pl.5,figs.12-14.

Purpura problematica Baker,1891,Proc.Rochester Acad.Sci.,1,p.135,pl.11,figs.2,3.

Reishia clavigera(Küster):Kuroda,Habe&Oyama,1971:p.147,pl.42,fig.8 ;Lee,1999,3:375.

Thais(Reishia)clavigera(Küster):Okutani,2000:399,pl.198,fig.183.

Thais clavigera (Küster):Yen,1936:240,pl.21,fig.53 ,53a;Qi(齐钟彦),et al.,1983,2:76;Fujioka,1985,90:43;You(尤仲杰),et al.,1989,3:38;Liu,1995,12:11;Lau,et al.,2004,312:43;Tan,et al.,2001,18:1275;Wang(王一农),et al.,2003,16(1):40;Zhang(张素萍),et al.,2005,29(8):75.

Thais clavigera(Lischke):Cooke,1918,13:91.

标本采集地：舟山(嵊泗列岛)；宁波(鄞州横码、象山石浦)；台州（三门、大陈岛）；温州(苍南大渔湾、南麂列岛)。

形态描述：种内贝壳形态存在明显差异，可分为5个类群。

第一群体(Y-1)：贝壳较小，呈卵形，壳质坚硬厚实，缝合线浅或不明显。螺旋部低，壳顶常呈被蚀状态。在每一螺层的中部都有1列明显的扁平疣状突起，紧贴缝合线上下层处有2列疣突，有的个体不明显。体螺层膨胀，表面有4列疣状突起（不包括紧贴缝合线处的1列突起），以上方第1、2列最强大，每列突起之间具有2～3条螺旋纹。除突起部和螺纹呈黑褐色外，整个壳面和壳口为灰白色或黄白色。壳口卵圆形，前沟短，后沟不明显。外唇厚，边缘呈黑褐色，由于壳面的螺纹而形成细小的缺刻，外唇内部可见3～4条明显的肋纹，肋纹在延伸至壳口末端时形成颗粒状突起；内唇直，黄色或黄白色。厣角质，肾型，棕黄色，中间部分约1/3为深褐色。(图版I:1a,1b)

第二类群(Y-2)：螺旋部很低，体螺层明显膨大，壳口较大，其余贝壳形态特征与上述Y-1群体基本一致。(图版I:2)

第三类群(Y-3)：贝壳呈纺锤形，螺旋部高起且尖，缝合线不明显。整个壳面颜色暗，突起同上。外唇薄，边缘呈黑褐色，由于壳面的螺纹而形成细小的缺刻，外唇内部可见3～4条明显的肋纹，肋纹在延伸至壳口末端时形成颗粒状突起；内唇相当直。厣角质。(图版I:3)

第四类群(Y-4)：贝壳较上述3类小，螺旋部低，体螺层显著膨胀，具黑褐色的小角状突起，有的突起很尖，整个壳面颜色暗。壳口和内、外唇特征同Y-3群体。(图版I:4)

第五类群(Y-5)：个体明显大于上述类群，贝壳特征与Y-1类群很相似，不同之处在于体螺层上方两列突起明显高，成小角状，后沟呈小缺刻状。(图版I:5)

以上类群主要区别见表1。

表1 疣荔枝螺种内类群间主要形态特征区别Tab.1 Major differences among the 5 sections of Thais(Reishia)clavigera

生态及分布：岩礁生态型，主要生活在潮间带中潮区和低潮区，在浙江和山东等地海区潮间带高潮区也有该种分布，常集群生活，而且有与黄口荔枝螺集群的现象。退潮后多隐藏在岩礁缝隙内。广温广布种，在我国南北沿海均有分布，日本等地也有分布。

黄口荔枝螺Thais(Reishia)luteostoma(Holten,1803)(图版Ⅱ:1a-1d,2a-2c,图版Ⅲ:1a-1c)

Buccinum luteostoma Holten,1803,Eunum.Syst.Conchy l.,1802,p.52.

Buccinum luteostoma Dillwyn,1817,2:612.

Purpura luteostoma Deshayrs:Reeve,1846:pl.8,fig.35.

Purpura luteostoma(Dillwyn),Zhang(张玺),et al.,1940,30,pl.6,fig.44.

Reishia luteostoma(Holten):Kuroda,Habe&Oyama,1971:p.146,pl.42,fig.6.

Thais luteostoma(Chemnitz):Cooke,1919,13:91.

Thais luteostoma(Holten),Habe,1662,p.51,pl.26,fig.8 ;Qi(齐钟彦),et al.,1983,2:77;You(尤仲杰),et al.,1993,12(1):40;Tan,et al.,2001,18:1275;Wang(王一农),et al.,2003,16(1):40;Zhang(张素萍),et al.,2005,29(8):75.

Purpura bronii Dunker var.suppressa Grabau et king,1928:204,pl.Ⅷ,Fig.66.

Purpura bronii suppressa Grabau et king,Zhang(张玺),et al.,1940:31.pl.6,Fig.45.

Thais bronii suppressa(Grabau et king),Yen,1936,3(5):238,pl.ⅩⅪ,fig.52 ,52a;Zhao(赵汝翼),et al.,1982:58,pl.Ⅵ,Fig.5.

标本采集地：舟山(嵊泗列岛)；宁波(象山)；温州(南麂列岛)。

形态描述：贝壳大小及外部形态种内差异很大，壳质坚实，有的较薄，突起在不同的个体间甚至是在同一个体上有所变化，可分为3个类群。

第一类群(H-1)：贝壳中等大小，纺锤形，贝壳坚实且厚。螺旋部高，壳顶常磨损或被侵蚀，缝合线浅或不明显。每一螺层具有2列突起，第一列呈角状，位于螺层中部突起的肩部上，第二列突起小，紧贴缝合线上方。突起在体螺层上具有4列，以上方第一列最强大，下方各列突起的大小顺次减弱。不同的个体突起情况不同，有结节状，尖角状，鸭嘴状等。其中结节状突起有的单个分离，有的连绵呈块状，并且在有的个体中高，有的低。整个壳面密生许多细的螺旋纹和生长纹。壳口长卵圆形，黄色，前沟短，后沟缺刻状或不明显。外唇边缘由于壳面的螺纹而形成细小的缺刻，内面向内延伸具有与壳面相当的紫褐色斑。内唇直，黄色。厣角质，棕黄色，肾型，中间大部分约为深褐色。(图版Ⅱ:1a-1d)

第二类群(H-2)：与第一类群基本相似，不同之处在于该类群贝壳呈卵圆形，螺旋部低，体螺层明显膨大，表面上方突起角状，在同一个体中有明显变化，有角状、尖角状和角瘤状等。最后1～2列突起多连成块状或条状。每列突起之间具有3～5条褐色螺旋纹。壳口较大，卵圆形。外唇既有由壳面的螺纹而形成细小的缺刻，又有随壳面突起而形成较大的缺刻，内面与壳面相当的色斑一直延伸至壳口边缘。内唇黄色，向壳轴稍凹陷(图版Ⅱ,fig.2 a,2b)。该类群中有的个体明显小，其余特征无变化(图版Ⅱ:2c)。

第三类群(H-3)：贝壳小，壳质较上述类群薄。螺旋部低，缝合线浅，每螺层仅有一列小角状或颗粒状突起。体螺层膨胀，其表面具有4列突起，上方2列每列约有7个角状突起，第二列较第一列弱，最后两列突起扁平，或连成条状。整个壳面密布细的螺旋纹，壳口长，梨形。外唇较薄，常有磨损，内面有黑色或黑褐色斑，边缘具细小缺刻，常伴有由壳面突起而形成的较大缺刻，部分个体有细的螺肋，有的不明显。内唇直，黄白色、黄色或橙黄色。前沟短，后沟不明显或呈小缺刻。厣角质，黄色，肾型，中间部分约1/3为深褐色。(图版Ⅲ:1a-1c)

以上类群主要区别见表2。

生态及分布：主要栖息在潮间带中潮区和低潮区的岩礁上，生活习性与疣荔枝螺相似。分布于热带印度-西太平洋区系的中国-日本海域，广温广布种，在我国南北沿海皆有分布。瘤荔枝螺Thais(Reishia)bronni(Dunker,1860)(图版Ⅳ:1a-1c)

Purpura bronni Dunker,1860,Malak.Blatt.,6:255

表2 黄口荔枝螺种内类群间主要形态特征区别Tab.2 Major differences among the 5 sections of Thais(Reishia)luteostoma

Reishia bronni(Dunker):Kuroda,Habe&Oyama,1971:p.146,pl.42,fig.7.

Thais bronni(Dunker):Cooke,1919,13:91;Qi(齐钟彦),et al.,1983,2:77;You(尤仲杰),et al.,1989,1:34;Fujioka,1985,90:43;Zhang(张素萍),et al.,2005,29(8):75.

标本采集地：舟山(嵊泗列岛、中街山列岛)；宁波(鱼山岛)；台州(大陈岛)；温州(南麂列岛)。

形态描述：贝壳中等大小，壳质厚实。螺旋部高起，有的个体较低。缝合线不明显。每一螺层具有2列突起，第一列突起位于螺层中部，形成肩部。第二列紧贴缝合线上方，较弱或不明显。体螺层膨胀，表面具有4列突起瘤状或角瘤状突起，其中以上方第一列最发达，其它各列依次缩小。突起随着向壳口的延伸依次增大。突起的形状在不同的个体中有变化，有的单个分离，有的连绵成块状，有突起呈瘤状，有的较瘦，成角瘤状，且突起顶端略向壳顶方向翘起。壳面干净，呈黄白色或带灰色，无明显的色带或色斑，密生细的螺旋纹和纵走生长纹。壳口长卵圆形，内面黄白色或黄色。外唇边缘随壳面的雕刻形成明显的缺刻，内唇较直，光滑。厣角质，棕黄色，中部3/4为深褐色。

标本测量(mm)：

个体1 个体2 个体3 个体4壳高壳宽43.58 25.94 42.26 23.87 40.78 23.38 38.30 21.63

生态及分布：生活在潮间带中低潮区的岩石间，生活习性与黄口荔枝螺相似。该种为亚热带种，分布于我国东南沿海，为东海习见的种类。此外，日本、澳大利亚等地也有分布。

亚属Thaisella Clench,1947

模式种：Thais(Thaisella)trnitatensis(Guppy,1869)

缝合线明显，在延伸至壳口成明显的凹槽，紧贴缝合线下方具鳞片状突起。螺旋部每螺层具有一明显的龙骨状突起，形成肩部。后沟成缺刻状。绷带发达，与外翻的内唇形成假脐。厣角质。

可变荔枝螺Thais(Thaisella)lacerus(Born,1778)(图版Ⅲ:2)

Murex lacerus Born,1778,Mus.P.308.

Purpura lacerus Born:Kuster,1858,p.147,pl.24a,figs.7,8.

Purpura carinifera Lamarck,1822,Anim.Sans vert.,10:73:Reeve,1846,pl.6,fig.6 ;

Thais carinifera(Lamarck):Cooke,1919,13:91.

Thais mutabilis(Link):Robin,2008,p.272,fig.7 ;Pinn,1990,fig,127 ;Qi(齐钟彦),et al.,1983,2:78;Huang(黄宗国),2008,483.

Thais lacera(Born 1778),Middelfart,1997,p.369,pl.4,fig.4 ;Tan,2000:499;Subba Rao,2003,p.244.

标本采集地：舟山(朱家尖)。

形态描述：贝壳中等大小，纺锤形，壳质坚厚，壳顶严重磨损，缝合线明显，特别是在螺旋部和体螺层之间的缝合线延伸之壳口末端时加深成沟状。螺旋部每螺层中部突起，形成1条龙骨状的肩部，在肩角上有一列角状突起，突起顶端磨损。体螺层上方有2条龙骨状突起，上方第一条较第二条弱，但是延伸至末端时第二条明显较第一条弱，体螺层下方还具有3条较粗的螺纹。壳面呈黄色或浅黄色。壳口卵圆形，内面黄白色。外唇较厚，边缘随壳面的螺纹形成细小的缺刻。内唇光滑，其下部向外翻卷，与发达的绷带形成明显的假脐。前沟较短，呈深沟状，后沟呈明显的缺刻状。

标本测量(mm)：

壳高壳宽37.12 24.93

生态及分布：生活在中低潮线附近的岩礁间。暖海产，见于我国台湾和浙江以南沿岸。日本、澳大利亚、巴基斯坦、印度和马来西亚也有该种分布。

亚属Stramonita Schumacher,1817

模式种：Thais(Stramonita)haemastorma(Linnaeus,1767)

缝合线浅。体螺层肩部明显，有的种类在肩部具有明显的角状突起。贝壳表面密布粗细不一的螺旋纹和不规则的褐色斑纹。厣角质，黄色半透明。

讨论：Thiele(1929)认为这一类荔枝螺属指名亚属荔枝螺亚属(Thais s.s)的一个类群(section)，后来在Korobkov(1955)的研究中Stramonita被列为荔枝螺属的一个亚属，而Kool(1987)在后来的研究中将该分类类群提升至属。笔者通过观察贝壳形态和齿舌形态，赞同Korobkov的观点，将Stramonita纳为荔枝螺属的1个亚属。

爪哇荔枝螺Thais(Stramonita)javanica(Philipi,1848)(图版Ⅲ:3a,3b)

Purpura javanica Philipi,1848:p.27,no figures.

Purpura javanica Küster,1858:p.171,pl.28,figs.10,11.

Cuma javanica:Yen,1933,p.9.

Stramonita javanica(Philipi):Wilson,1994,p.47,pl.4,figs.6a,6b.

Thais(Thais)javanica:Springsteen&Leobrera,1986,p.146,pl.40,fig.10.

Thais javanica(Philipi,1848):Tan,1996,62,p.517,fig.8 ;Zhang(张素萍),et al.,2005,29(8),75,pl.1,fig.5.

Thais javanica(Philipi):Kuroda,1941,p.112;Tan,2000,p.499.

标本采集地：温州(洞头列岛半屏岛)。

形态描述：贝壳较小，螺旋部稍高且尖。每一螺层中部扩张，形成肩部，其上有1条具有弱粒状突起的螺肋，第二条螺肋相对弱，紧贴缝合线上方。在体螺层上有2条螺肋比较明显，上面具有较弱的颗粒状或角状突起。下方具有3～4条加粗的螺肋，与细螺纹相间。壳面橙黄色至黄白色，颜色深浅不一，形成板块。颜色较浅的个体壳表具有褐色斑纹。壳口梨形，内面黄白色。内唇直，靠近前沟部分黄白色，向后沟部分靠近时颜色逐渐加深；外唇边缘具细小缺刻，内面具明显的褐色螺肋，延伸至壳口边缘时变为黄白色。前沟短，后沟不明显。贝壳加厚的个体绷带发达，与内唇形成明显的假脐。厣角质，黄色，附着面有不定型的加厚层。

标本测量(mm)：

个体1 个体2 个体3壳高壳宽16.95 9.90 15.41 9.45 17.44 10.57

生态及分布：小数量群居生活。多栖息在与红树林相连的泥沙底质的砾石滩或岩石沿岸，也出现在次大陆架的远岸浅海底。暖海产，主要分布于印度东部沿海，向东穿越马来西亚群岛海域，向北分布至中国南海以及台湾南部沿海。我国福建以南沿海和台湾地区有分布，浙江沿海新纪录。

蛎敌荔枝螺Thais(Stramonita)gradata(Jonas,1846)(图版Ⅳ:2)

Purpura gradata Jonas,1846:Cai,et al.,p.228,fig.129 b.

Purpura trigona Reeve,1846:3,pl.11,fig.53 ;Tan,K.S.,1995,p.307

Purpura grateloupiana Petit,1850:Tan,K.S.,1995,p.307.

Thais gradata Jonas:Qi(齐钟彦),et al.,1983,2:76.

Thais gradate (Jonas,1846):Qi(齐钟彦),et al.,1998,p.96;Middelfart,1997,17(2),349;Tan,K.S.,1999,39,p.295;Zhang et al.,2005,29(8),79,pl.1,fig.6.

Stramonita(Thalessa)gradata:Wilson,1994:p.47,pl.4,fig.5 a,5b.

标本采集地：宁波(象山)；温州(南麂列岛)。

形态描述：贝壳较小，呈菱形。壳质稍厚，螺旋部高起，缝合线呈细沟状。体螺层中部有1条强的龙骨状突起，形成肩部。每一螺层中部和体螺层的肩部以上壳面向内凹陷，形成一个弧形面。整个壳面密生粗细不均的螺旋纹，其中体螺层肩部以下的螺旋纹粗细相间。壳面黄白色，布有紫褐色的斑纹。壳口长卵圆形，内面淡黄色，印有褐色斑纹。外唇较薄，边缘具有多数明显的褶皱。内唇较直，光滑。

标本测量(mm)：

壳高壳宽31.00 19.00

生态及分布：为亚热带种。生活在潮间带中、下带岩石岸或有碎砾石的泥沙质海滩。经常大量集聚牡蛎养殖场中，以牡蛎为食，是牡蛎养殖的大害。据文献记载该种在中国见于浙江以南沿海，研究发现，在浙江南麂列岛以及象山港等地均有该种的分布。此外，在新加坡、马六甲和澳大利亚北部沿海也有分布。

大渔荔枝螺Thais(Stramonita)dayunensis Chen et You,2009(图版Ⅲ:4a-4c)

模式标本产地：温州市苍南县大渔湾。

标本采集地：宁波市海洋与渔业研究院焦海峰2007年3月21日采自温州市苍南县大渔湾,共5个活体标本，正副模式标本保存于宁波大学海洋生物工程重点实验室。

形态描述：贝壳较小，呈纺锤形，壳质坚硬。螺旋部尖，有的个体螺旋部明显高起。缝合线明显，在体螺层与次体层之间的缝合线成浅缝状。螺旋部每一螺层中部具1条明显的龙骨状的肩部，在肩角上有一列明显的角状突起，有的个体提起不明显或磨损。在体螺层的上部具有2条肩部突起，靠近下方的一列在个别个体中很弱。第一条上约有9个角状突起，有的个体突起钝圆，第二条肩部上的角状突起在延伸至壳口时逐渐消失。整个壳面密布粗糙的螺肋和生长纹。体螺层肩部以下的螺纹粗细相间。整个壳面灰白色，在突起部位有咖啡色带。壳口梨形，内面黄白色。外唇厚，边缘由于壳面的螺纹而形成细小的缺刻，内面光滑，具6条螺肋。内唇较直，光滑，上半部分具棕色色斑，下半部分为黄白色。前沟较短，向背部翻转，后沟呈缺刻状。绷带发达，具假脐，少数个体不明显。厣角质，黄棕色，附着面具有不定型的加厚层。

标本测量(mm)：

个体1 个体 个体3 个体4 个体5壳高壳宽24.00 13.75 225.15 15.36 24.53 15.28 19.07 11.73 26.44 15.09

生态及分布：生活在潮间带岩礁间。目前仅见于浙江省温州市苍南县的大渔湾。

讨论：该荔枝螺贝壳形态与同一亚属的爪哇荔枝螺很相似，但是贝壳更坚厚，肩部突起角状。齿舌形态研究发现，该种与爪哇荔枝螺齿舌形态存在明显差异，前者中央齿细长，3倍高于两外齿尖，而后者中央齿两外齿尖很高，约为中央齿尖的3/4长。分子系统发育研究分析显示，它与爪哇荔枝螺之间存在明显的种间差异，但是亲缘关系很近，而与其他亚属荔枝螺之间的亲缘关系较远，故认为它属于不同的荔枝螺种类。

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图版Ⅰ 疣荔枝螺Pl.Ⅰ Thais(Reishia)clavigera

图版Ⅱ 黄口荔枝螺Pl.Ⅱ Thais(Reishia)luteostoma

图版Ⅲ 荔枝螺Pl.Ⅲ Thais

图版Ⅳ 荔枝螺Pl.Ⅳ Thais