水稻高产的关键因子及其作用机理

王 卫，谢小立，谢永宏

（1.中国科学院亚热带农业生态研究所，亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙410125；2.中国科学院研究生院，北京 100049）

水稻高产是稻作研究的主要目标。水稻产量形成的过程实质上就是干物质积累与分配的过程，其全部干重的增长，90%～95%直接来自绿叶的光合作用，只有5%～10%来自根系吸收的无机物质。所以如何提高水稻的光合生产能力历来是水稻研究的重点。水稻的光合生产能力主要取决于光能的吸收能力与光的转化能力，前者主要与群体结构有关，后者主要与光合速率有关。水稻的光合能力除了与自身的遗传特性相关外，还要受各种环境因子影响。遗传性状是影响水稻产量的内在因素，而遗传特性的发挥受光照、温湿度、CO2浓度、土壤养分和水分等外界生态因子的影响。水稻的群体性状一方面受遗传特性和环境因子的影响，另一方面对群体内光、温、水、气等环境因子具有调节作用。

多年来有关水稻高产的影响因子及机理的研究已有大量的报道。笔者着重归纳总结了遗传特性、光照、温度、湿度、CO2浓度、养分、水分以及群体结构等关键因子对水稻产量形成的影响机理。

1 遗传特性

遗传特性是影响水稻产量的主要内因。20世纪60年代，茎秆矮化和叶片直立的研究，提高了作物群体光能利用率，使产量得到提高。20世纪70年代，在株型育种的基础上广泛开展杂种优势的利用，增大了群体最适叶面积指数和群体光合能力，使作物产量进一步提高[1]。1990年以来，我国科研工作者提出了超高产育种和超高产栽培。1996年我国开始执行“中国超级稻计划”，目前已经如期完成第二期产量800 kg/667m2的目标，不久将实现超级稻产量900 kg/667m2的第三期目标。具有较高的光合速率、优良的冠层结构以及较高的收获指数是水稻高产的3个主要原因，具备其中任何一个品质即有可能成为高产水稻品种。光合速率是决定产量的一个重要因素。研究表明一些高产水稻品种具有较高的光能利用效率，较高的内源活性氧清除酶系活性，以及较高的C4途径酶表达水平，在强光照条件下，表现为光合作用光抑制较轻和耐光氧化能力较强[2-4]，抗早衰[5]。欧志英等[6]以汕优63为对照，发现超高产杂交水稻两优培九的剑叶在生殖生长期具有较高的叶绿素含量、Fv/Fo、Fv/Fm、qP、表观量子效率和Rubisco含量，且1-qP/qN较小，说明两优培九具有相对较高的光能吸收、转化和利用的能力以及更耐光抑制。在以甲基紫精(MV)介导的光氧化条件下，超高产水稻（培矮64S/E32）表现出比对照(汕优63)具有更强的耐光氧化能力[7]。优良的冠层既依赖较高的单叶光合速率，也依赖适宜的叶面积指数。曹树青[8]的研究结果显示不同产量潜力水稻品种的叶源量存在显著差异，较强的叶片碳同化能力可为其生育后期籽粒灌浆提供较多的光合产物而表现为较高的籽粒产量。杨惠杰等[9]认为，超高产水稻干物质生产优势在中期和后期，产量随干物质净积累量的增加而提高。翟虎渠等[10]认为超高产水稻品种的80%以上籽粒产量来自于抽穗后的光合作用。刘建丰等[11]认为，超高产杂交稻抽穗前茎鞘中能积累较多的光合产物并能有效运转至籽粒。

2 环境因子

2.1 光照

光照对光合作用主要有三个方面的作用[12]：提供同化力形成所需要的能量；活化参与光合作用的一些酶并促使气孔开放；调节光合机构的发育。光强是影响光合速率的重要生态因子。水稻叶片的光合速率在一定范围内随着光照强度的增加而增加。当光照不足时，不仅会导致同化力的短缺而限制光合碳同化，而且还会由于光合作用的关键酶没有充分活化而限制光合作用，另一方面光照过强会引起光合作用的光抑制，甚至光合机构的光破坏[12]。强光照胁迫影响激发能在两个光系统之间的分配，抑制激发能向PSⅡ传递，并导致水稻PSⅡ捕光色素蛋白复合物单体含量增加[13]，引起光合机构的光化学效率及光合能力下调，严重时发生光氧化，严重影响水稻产量的形成[14]。晴天中午强光下多余的光能会引起光合色素及光合膜的破坏，发生叶片光氧化早衰[15]，强光加上其他环境胁迫因子则可加剧光抑制和光氧化胁迫损伤[16]。

2.2 温度

植物光合作用对温度的响应曲线一般为单峰曲线。曲线的顶点所对应的温度为光合作用的最适温度，较低温度下的上升段表明了增温的促进作用，而在较高温度下的下降段表明了增温的不良影响。对水稻的光合生产来讲，温度是主要影响因子之一。稻田中气温的变化与大气候相似，最高值出现在14时，最低值出现在日出前6时左右，稻田中气温日变幅比大气候低2~4℃[17]，植冠的气温变化上下温差约在2℃左右[18]。叶温是叶片与周围环境进行物质和能量交换的结果，直接受到气温影响。白昼叶温主要依靠叶片蒸腾作用调节，不缺水的水稻叶温一般都较低，如果缺水则叶片蒸腾耗热减小，叶温升高，叶气温差增大。叶温还决定气孔下腔的饱和水汽压，从而影响蒸腾以至于气孔导度。由于温室效应引起的大气温度的持续上升无疑会对水稻产生影响。关于高温对水稻叶片光合作用影响的研究已有大量报道。有文献表明：高温胁迫下，光合作用的关键酶Rubisco活化酶失活[19-20]，叶绿素含量降低，光合速率显著下降，使得叶片中光合产物总量降低[21-22]。彭少兵等[23]分析了国际水稻所的田间试验结果和相应的气候资料，发现由于温室效应导致连续26 a的年平均最高温度和最低温度分别增加0.35℃和1.13℃，其中平均最低夜间温度与产量密切相关，即平均最低夜间温度每增加1℃，水稻产量则降低10%。同时，温度增加可使物候发育加速，播种期提早可以使籽粒灌浆期前移，以避免高温在灌浆期所引起的光合能力下降而减产的问题。

2.3 湿度

空气湿度即叶片和空气之间的蒸汽亏缺，对叶片的光合作用有重要的影响。低的空气湿度是引起中午光合速率降低的重要生态因子。在低的空气湿度条件下，高蒸汽压差(VPD)直接影响气孔导度，限制对叶片的CO2供应，降低光合速率。空气湿度增加可以提高叶片的光合速率和光合作用的最适温度，减轻或消除“午睡”现象。

2.4 CO2浓度

CO2作为光合作用的底物，其浓度变化对于水稻的影响备受关注。在低CO2浓度时，水稻的光合速率随CO2的浓度增加而增加[24]，而在高CO2浓度时，因品种差异、生育期以及外界其他环境因子的差异而表现的不尽相同。彭长连等[25-26]对水稻的研究表明高浓度CO2下供试水稻生长速率、穗重、长期水分利用效率和清除1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)自由基的能力皆增加，叶片的膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量和过氧化物酶(POD)活性都有不同程度下降，超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性则因品种的不同而呈不同的变化趋势。陈根云等[27]发现，在抽穗前FACE(CO2增加200 μmol/mol)处理的叶片光合速率高于环境CO2浓度(AMB)处理，但在抽穗后则是AMB处理的较高。Hui Dafeng等[28]的研究结果表明整个生育期内CO2浓度增加，水稻叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量将降低，生长后期降解加快，抑制水稻的暗呼吸，叶面积减少、叶片氮含量减少，但植株的生物量增加。Sasaki等[29]发现，在强光照（1 800～2 000 μmol/m2·s）条件下，分蘖中期FACE处理的光合速率比AMB处理高24%，抽穗前高60%，灌浆期高26%，但在低光照（700～900 μmol/m2·s）条件下，抽穗前 FACE 的光合速率则比AMB减少22%。CO2分压以叶丛上部空气为最高，愈接近冠层愈低，且不同冠层结构内的CO2分压不同。水稻进行光合作用所同化的CO2主要来源于周围的空气，所以研究不同群体内CO2浓度的时空变化及优化调控冠层结构具有很大意义。

2.5 水分

中国水稻种植面积占粮食总面积的28%，而其耗水量占全国总用水量的54%左右，占农业总用水量的65%以上[30]。传统的淹灌方式，不仅无益于水稻的增产，而且加剧灌溉用水的紧张程度，同时因渗漏和排水又加剧农田面源污染。为合理利用水资源，前人已在不同灌溉模式及水分条件对水稻生产的影响方面作了很多研究。与淹水灌溉相比，间歇灌溉、半干旱和干旱栽培下耗水量分别减少了10%～12%、22%～25%、32%～34%，产量分别增产 7%～8%、减产17%～20%和减产34%～41%；水分生产率以间歇灌溉最高，半干旱栽培次之，淹水灌溉和干旱栽培较低[31]。间歇灌溉比淹水灌溉的叶片光合速率高，叶面积指数大，叶片蒸腾速率较低；半干旱栽培的水稻叶片蒸腾速率比净光合速率下降快；干旱栽培的叶片净光合速率低，后期叶片出现早衰[32-35]。水稻不同生长时期对水分的敏感性不同。水稻分蘖期受水分胁迫对穗数影响最大，穗分化期水分胁迫对总粒数和结实率影响最大，开花期水分胁迫对千粒重影响最大[36]。相同程度受旱对产量影响最大的阶段为拔节孕穗期，抽穗开花期次之，在分蘖期和灌浆期实施一定程度的水分亏缺不会对产量构成较大影响[37]。拔节孕穗期水分胁迫影响了水稻分蘖穗的形成，最终导致单位面积有效穗不足、穗粒数少、千粒重低，其程度与水分水平一致[38]。水稻拔节孕穗期水分胁迫后复水叶片净光合速率日变化为双峰曲线，有明显的光合午休，对照则为单峰曲线[39]。在旱作条件下，水稻碳水化合物输出率明显降低，而淹水灌溉与间歇灌溉处理间光合产物运输率差异不明显[40]。间歇灌溉在单丛叶面积没有显著下降的情况下，提高了群体各层次的透光率[41]。

2.6 土壤养分

氮磷钾作为植物生长所需要的大量元素，是水稻生产最主要、最常见的土壤养分限制因子。

氮是植物体内需要量最大的营养元素，在植物的代谢活动中起重要作用。施氮可促进剑叶叶绿素含量、光合速率、蔗糖磷酸合成酶(SPS)、过氧化物酶(POD)、超氧物歧化酶(SOD)、硝酸还原酶(NR)活性提高，呼吸速率下降，增加剑叶的可溶性糖和可溶性蛋白含量及根系活力，加速同化物从剑叶的输出；缺氮胁迫会加速叶片衰老，使光合功能提前衰退[42]。随着氮水平的提高，叶面积增大，RuBP羧化酶活性和光合速率增加，光合功能期延长[43]。水稻开花后叶片全氮含量与净光合速率显著正相关[44]。不同的氮素形态能够对水稻光合能力产生影响，铵态氮要优于硝态氮，而两者配施则更能促进水稻光合能力[45]。

磷是继氮之后影响植物生长的第二大量元素。磷在土壤中的有效性最低，植物体内的磷素供应不足，导致植株生长发育迟缓，个体形态和生物量变小，作物产量降低[46]。缺磷会降低水稻的光合能力和可溶性蛋白含量以及水稻的耐冷性[47-49]，加剧叶片膜脂过氧化[50]。磷胁迫会影响水稻的根系形态，其根长、根冠比均呈增加趋势，并且会影响根系对铁铜锰锌的吸收[51]。低磷情况下，耐低磷品种的总根数、总根长、总根表面积、侧根长、侧根数及侧根密度均明显增加，而低磷敏感品种除侧根密度变化不大外，其他参数均明显减小；耐低磷品种光合同化物向地下部分配比率提高，而低磷敏感品种则下降；耐低磷品种根冠比增加的程度大于低磷敏感品种；耐低磷品种具有较高矿质元素含量，其离子吸收耗能小于低磷敏感品种[52]。

钾对植物生长和新陈代谢起着举足轻重的作用。钾具有促进水稻叶绿体发育、改善叶片光合特性，延缓开花到成熟期间功能叶和根系衰老的效应[53]。缺钾是影响光合作用的重要原因。缺钾会降低水稻叶片气孔导度[54]；降低光合磷酸化活力和电子传递活力[55]；减少光合关键酶Rubisco及Rubisco活化酶活性和含量[54-56]，从而制约植物的净光合速率和生物产量的提高。在缺钾条件下，水稻的Fv/Fm、ФPSⅡ、qP、ETR及光饱和点均下降，NPQ上升[57]。水稻施钾可改善叶绿体结构及功能，提高叶绿素含量，延缓叶绿体降解与破坏，延长叶片功能期。钾充足的水稻分蘖早，中后期绿叶多，提高剑叶的净光合速率，降低呼吸速率，提高了光合生产率，有利于形成较多的光合产物，促进了籽粒的灌浆、结实，增加粒数，显著提高谷粒产量[58]。

3 群体结构

群体结构是影响水稻对光合有效辐射的截获、吸收和透射的重要因素，进而影响水稻的光合作用。谷类作物的产量潜力通常可以经过改善群体结构来提高。群体结构包括株型以及个体在群体内的空间配置。水稻的株型由根、茎、叶以及生育后期的稻穗组成。一般认为高产水稻具有比较发达的根系，后期的根系活力较强。茎秆是决定株高的重要因素，合理的节间配置有利于改善群体结构。叶片是进行光合作用的主要器官，其性状主要有叶形、叶角、叶面积指数等。直立叶片有利于叶片两面受光，同时对下层的叶片遮光较少，利于增加群体的光能利用率，并且直立的叶片分散了入射光从而不易发生光抑制。直立的稻穗同样有利于改善群体结构与受光状况，但是高产水稻的稻穗一般是大穗，难以完全直立，所以一般以半直立型为主。有研究报告提出，水稻群体冠层特征主要受到叶面积指数的影响，抽穗开花期理想群体最适叶面积指数为6.0[59]，合理的群体结构加大了水稻对光的截获和利用率。株高和叶角是透光率的重要决定因素。当叶面积指数一定时，矮秆群体的叶面积密度大，其透光性较差，同时也不利于CO2的扩散。此外，群体茎数动态与成穗率密切相关。前期茎数增长太快，导致苗峰过高的群体，中期茎数下降也快，成穗率低。水稻群体的大小可以通过对密度、水肥条件等关键因子进行调控。根据水稻的株型、分蘖能力等内在因素，通过不同密度或株行距可以调控群体内的光分布等小气候以及群体适宜的茎蘖结构。养分和水分条件不仅影响水稻的分蘖能力，同时也能在一定程度上改变水稻冠层的时空结构。通过对拔节期茎蘖结构的适宜调控有利于抽穗期适宜叶面积指数的形成[60]。良好的群体结构可以提高有效及高效的叶面积指数，保持水稻上3叶的高效光合期，增强光能截获能力，提高光合生产能力和增加产量。虽然水稻个体性状主要决定于遗传基础，但水稻群体特征则可以由外界生境因子调控。要获得水稻高产，必须协调好两者的关系，使个体与群体的优势达到最大的统一。

4 展望

目前已陆续诞生了一些超级稻品种，但其产量还远未及水稻最大理论产量，这给超级稻的增产还留有很大空间。由于近年来气候变化异常和病虫害的加剧，应加强培育抗逆性水稻品种。影响水稻的生长及产量的诸多环境因子是相互关联的。例如光照与温度、温度与湿度都是协同变化的；一些田间管理如灌水会直接有效地影响田间温度与湿度；CO2浓度增加可使水稻最高生理耐受温度提高，并对高温引起的不育有所缓解，高浓度CO2还可改变水稻光合作用和水分关系特性[26]。虽然光照、温湿度和大气CO2浓度主要取决于大尺度的生态环境，是难以改变的，但水稻群体内的微环境可以由水肥、株行距、行向等措施调控。水稻的生长发育更直接地受群体内的微环境影响，所以如何结合高产水稻的品种性状（株高、叶形、分蘖力等）来优化群体内微环境以促进水稻的高产是一个值得深入研究的内容。

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