潘丽,朱志贤,郑露,黄俊斌
(华中农业大学植物科学技术学院,湖北武汉,430070)
荸荠(Eleocharis tuberosa)别名马蹄、地栗、乌芋、凫茈等,是多年生浅水草本植物,属莎草科(Cyperaceae)荸荠属(Eleocharis)。荸荠原产于中国南方和印度,在我国已有2 000 a的栽培历史。目前,我国荸荠栽培已经形成了广西桂林,浙江余杭,江苏高邮和苏州,福建福州,湖北孝感、团风和沙洋,安徽庐江县杨柳乡和宣舟等几个著名产区。
近年来,荸荠在我国的种植面积逐年扩大,荸荠病害也呈上升趋势,严重影响了荸荠的品质和产量。目前,国内外关于荸荠病害的研究报道较少,且不够深入系统。已报道的荸荠病害种类有:荸荠秆枯病、荸荠枯萎病、荸荠茎腐病、荸荠小球菌核病、荸荠黄梢病,荸荠锈病和白粉病等。其中以荸荠秆枯病和荸荠枯萎病发生最为严重,本文主要综述了这2种病害在国内外的研究概况。
荸荠秆枯病作为荸荠上的主要病害,在整个生长季节均可发生,在美国、中国江苏、广西等地已有该病报道。如江苏地区荸荠秆枯病病秆率一般达30%~40%,最重达100%;广西地区荸荠秆枯病发病田块病秆率一般达20%~50%,严重的导致球茎绝收;此病的发生与蔓延严重影响了荸荠的生产与发展。
荸荠秆枯病主要为害茎秆,也可侵染叶鞘和花器,但不侵染球茎。荸荠植株首先在基部叶鞘上发病,初现暗绿色不规则形水渍状斑,后扩展至整个叶鞘,干燥后呈灰白色并现短条状黑色小点;基部叶鞘上的病斑进一步扩展至茎秆,湿度大时,病斑暗绿色,水渍状,典型病斑棱形,其上生小黑点或黑色短条点,天气干燥时,初期病斑为淡褐色小斑点,病斑失水干燥,中间灰白色,外围暗褐色,病斑可愈合成较大枯死斑,其上也可生小黑点或黑色短条点,重者全秆枯死倒伏。花器染病症状与茎部类似,多发生在鳞片或穗颈部,致使花器黄枯,湿度大时病斑上可产生淡灰色霉层;球茎不染病但可表面带菌。
荸荠秆枯病由半知菌亚门黑盘孢目(Melanconiales)柱盘孢属(Cylindrosporium)荸荠柱盘孢菌(Cylindrosporium eleocharidis)侵染所致。
①荸荠柱盘孢菌形态学 目前,国内外对荸荠秆枯病的病原研究较少。在美国分离的荸荠柱盘孢菌菌丝初无色,直径 2~3.5 μm,后变暗可纠集成菌索,直径约 8 μm; 瓶梗窄卵形或梨形,无隔膜,(12~20)μm×(3~5)μm,基部膨大 6~6.5 μm;分生孢子无色,无隔膜,常有一个或数个小滴点,直或向一侧稍弯曲或不规则弯曲,基部钝圆,成熟的分生孢子基部比顶端略宽,为(50~85)μm×(2.5~4.5)μm,成熟的分生孢子(70~75)μm×(3~3.5)μm。这与从广西和江苏分离的荸荠柱盘孢子形态相似。但从广西分离的荸荠柱盘孢菌其分生孢子梗和分生孢子显著较长。因此,推测不同地区病原菌形态差异可能与其所处的生态条件和寄主品种有关。
②荸荠柱盘孢菌生物学特性 荸荠柱盘孢的生物学特性仅在国内有报道。从广西和江苏分离的荸荠柱盘孢菌对不同温度和碳源的反应有差异。比较显示,从广西和江苏分离的荸荠柱盘孢菌菌丝生长最适温度(25~30℃和 23~29℃)基本一致,从江苏分离的荸荠柱盘孢菌菌丝生长的适宜温度范围(5~32℃)比从广西分离的荸荠柱盘孢菌(8~25℃)广,但从江苏分离的荸荠柱盘孢菌的孢子萌发最适温度范围 (22~27.5℃) 则比从广西分离的荸荠柱盘孢菌(20~28℃)窄;从广西分离的荸荠柱盘孢菌在以麦芽糖和葡萄糖为碳源的培养基上产孢量较多,但从江苏分离的荸荠柱盘孢菌对麦芽糖和葡萄糖的利用很差。由于从广西和江苏两地分离的荸荠柱盘孢菌的生物学性状存在差异,且有些还较大,因此,推测它们应属于不同的生态地理型。
①病害循环 荸荠秆枯病菌主要以菌丝体在病组织内和带菌球茎上越冬,翌年条件适宜时产生分生孢子,萌发生出芽管,由气孔或穿透寄主表皮直接侵入,经6~13 d潜伏期后出现病斑。因各地气候条件和耕作制度不同,荸荠秆枯病发生时间也有差异:广西6~7月育苗期间即可显症,9月上中旬至10月上中旬盛发;湖北6~7月开始发病,8~9月发病最盛;浙江8月下旬开始发病,9月下旬到10月上旬为盛发期;安徽6月中下旬开始发病,9月下旬为盛发期。11月后,病菌以菌丝体在球茎和病残体上越冬。由于该病的病原菌丝离开病残体后,在土壤中存活时间不超过3个月,而育苗期在翌年4月以后(水育),旱育苗则在6月下旬至7月上旬,因此土壤中的病菌不是荠苗主要的初侵染源;鉴于水育的苗龄长达100多d,有的苗床病秆率可达70%以上,病苗移栽后就成为本田病害流行的主要菌源,故认为带菌种荠是主要的初侵染源,其次是田间病残体,此外感病的野荸荠也可成为重要的初侵染源。
②发病因素 a.气候与发病的关系。温、湿度是影响荸荠秆枯病发生的重要因素。该病的发生发展与7~9月间温湿度、雨量、露日等环境因素关系密切,7月份日均气温25~30.3℃,适宜病害发展,但高温干旱无雨,则不利于病菌产孢侵染。温度适宜时,湿度则是影响病害发生程度的决定因素,8~9月如降雨多,则有利于病菌产孢,通过株间接触加速传播侵染。荸荠分蘖分株期环境不适宜时,感病茎秆逐渐消亡,病情呈下降趋势,若持续时间较长,病害流行就有中断的可能,存在分蘖分株期的病害“跨越阶段”。9月中旬后,荸荠封行,田间湿度大,气温27℃左右,易加重病情。
b.栽培管理与发病的关系。栽培管理粗放,植株密度过大,封行早,株间荫蔽,通风透光不良,发病早且重;有机肥缺乏,底肥不足,早期偏施氮肥,漫灌串灌或遭洪涝灾害,都易使病害流行;生长后期脱肥或经常缺水,也会使病情加重。另外,连作田块发病相对较重。
对荸荠秆枯病坚持以预防为主、综合防治的原则,采取以农业、生态、药剂综合配套技术进行全程控制的综合防治措施。
①农业防治 选用抗病品种和轮作。结合生产或加工所需,因地制宜地选用番瓜荸、详谦巨梨等荸荠抗病品种;选种无病种荠,建立无病留种基地。另外,在老病区实行3 a以上的轮作。
加强田间水肥管理,清洁田园。田块宜小,做到排灌分开,避免串灌和漫灌,防止病害蔓延;施足基肥,多施农家肥,控制氮肥,增施磷钾肥,提高植株抗病能力。挖荸荠前,及时拔除田间病株,集中烧掉,防止病害传播蔓延;翌年开春后,把遗留田中的荸荠打捞干净,减少病原基数;铲除田边、沟边的野荸荠及自生苗,减少初侵染菌源。
治虫防病:荸荠的主要虫害是白禾螟。荠苗受害后会使植株生长变弱,抗病力下降,有利于秆枯病菌从伤口侵入,加重病害的发生流行,及时防治虫害,消灭越冬虫源,减轻虫害的发生基数,可间接防治荸荠秆枯病。
②化学防治 种球茎或荠苗处理。用25%多菌灵可湿性粉剂250倍液或50%甲基托布津可湿性粉剂 1 000倍液,于育苗前把种球茎浸泡18~24 h,定植前再把荠苗浸泡18 h。移栽前3~5 d可用45%秆枯净可湿性粉剂500倍液喷淋1次“送嫁药”,以推迟发病时间。在消毒技术上,连作田浸泡荠苗加施药土对荸荠秆枯病防效好,其中以45%秆枯净500倍液浸泡荠苗18 h,加施药土(药剂为可杀得)于荠苗根部的处理效果较好。在荸荠苗喷雾消毒法中对病害预防效果较好的药剂是45%秆枯净800倍液和70%甲基托布津1 000倍液。
叶面喷药。发病初期及时用药,可选用45%秆枯净可湿性粉剂500倍液,25%多菌灵可湿性粉剂250倍液,45%代森铵1 000倍液,25%阿米西达悬浮剂800倍液,2.5%适乐时悬浮剂1 000倍液或25%施保克乳油1 500倍液等药剂防治。还有报道,斑即脱、炭疽立克乳油和20.67%万兴乳油在大田上对荸荠秆枯病均有较好的防治效果。
荸荠枯萎病是荸荠上发生的重要病害,在国外尚无报道,在国内浙江、福建、湖北、湖南等地均有发生和为害。该病从种植到收获贮藏均可发生,主要为害植株的茎基部,初期母株中少数根茎状叶尖端变黄,通过地下茎传给分蘖并出现相似症状,并向茎基部缓慢扩展,后期可使整叶发黄,这时茎基部黄白色肉质变成褐色甚至黑色腐烂,根呈黑色,几乎没有新根,而包在叶鞘中的叶基部腐烂,极易拔起。温度高时,分蘖末期大量茎状叶会突然青枯死亡,基部腐烂枯死并长满粉红色粘状物,为病原菌分生孢子,地下部很少结球茎或结出发育差的浅白色球茎。
在浙江省发生的荸荠枯萎病的病原主要鉴定为尖孢镰刀菌 (F.oxysporun)、 锐顶镰刀菌(F.acuminatum)、半裸镰刀菌(F.semitectum)和串珠镰刀菌中间变种(F.moniliformevar.intermedium),目前认为引起荸荠枯萎病的主要病原菌为尖孢镰刀菌。
①荸荠枯萎病菌形态 在PSA培养基上25℃培养4 d后,气生菌丝茂盛,絮状,初期白色,后逐渐变成淡粉、淡紫至紫色。大型分生孢子镰刀形或纺锤形,向两端逐渐收缩变尖,顶细胞稍呈钩状,基部有足细胞,1~6个分隔,多为3个分隔,大小一般为(14.5~49.5)μm×(2.0~4.0)μm;小型分生孢子卵形、椭圆形或棍棒形,有的稍弯曲,假头状聚生于瓶状孢子梗上,0~1 个分隔,大小为(4.0~15.3)μm×(2.5~4.0)μm;厚垣孢子球形,大多单生、顶生,少数间生、串生,直径一般为 5.8~11.5 μm。产孢细胞瓶梗状,不分支,大小(8.0~19.5)μm×(2.5~3.0)μm。在米饭培养基上菌丝生长茂盛,米粒颜色变化一般为:白色,肉色,桃红,玫瑰红,紫色。
②寄主范围 用荸荠枯萎病菌接种供试的8科16种植物,即十字花科的芥蓝、萝卜、小白菜,葫芦科的黄瓜、冬瓜、丝瓜,茄科的番茄、茄子、辣椒,豆科的豇豆、菜豆、豌豆,禾本科的玉米,百合科的韭菜,锦葵科的棉花,莎草科的荸荠。只有荸荠表现枯萎症状,且可分离出镰刀菌,其他植物均无病害症状表现,也分离不出镰刀菌,表明该菌具有严格的寄主专化性,即该菌为尖孢镰刀菌荸荠专化型(Fusarium oxysporumf.sp.eleocharidis)。
③荸荠枯萎病菌生物学特性 荸荠枯萎病菌的生物学特性仅在国内有报道。从中国广东南海市、福建龙海市和湖北荆州3地分离的荸荠枯萎菌菌丝生长对不同温度和pH值的反应存在差异。经比较表明,上述3地分离的荸荠枯萎病菌菌丝生长温度和pH值范围基本一致,但最适温度和最适pH值有差异,从荆州分离的荸荠枯萎病菌菌丝生长的最适温度(20~25℃)比南海市(26~28℃)和龙海市(25~30℃)低,最适 pH 值偏碱(pH 值 7~8),从南海市和龙海市分离的荸荠枯萎病菌最适pH值(pH值6;pH值6.5)相似且偏酸;从南海市和荆州分离的荸荠枯萎病菌分生孢子萌发的最适温度和最适pH值有差异,从南海市分离的荸荠枯萎病菌最适温度(28~30℃)比荆州(25℃)高,最适 pH 值(pH 值 5~7)则比荆州(pH值7~9)低,表现为偏酸性;从荆州和龙海市分离的荸荠枯萎病菌产孢的最适温度和最适pH值基本一致,产孢最适温度分别为25~28℃和25~30℃,最适pH值分别为6和6.5。这些差异可能是地理气候差异对病菌的影响所致,同时也表明荸荠枯萎病菌对环境条件的适应范围较广。
荸荠枯萎病是一种土传病害,带菌种荠和土壤是翌年的主要侵染源。荸荠播种育苗期基本不显症。在福建,荸荠8月上旬移载大田后,9月上旬开始零星发病,病菌由老叶向新叶、母株向分蘖蔓延,9月上旬至10月下旬该病盛发,可一直延续到11月中旬;适宜的温湿度有利于病害发生;不同年份不同田块发病率有差异。病菌可由种荠和土壤带菌,成为第二年的侵染源。发病原因与气温、菌源、肥水管理等有关。
荸荠枯萎病是土传病害,病菌在土壤中可长期存活,仅用化学防治效果不理想,且成本高,因此可采取农业防治与化学防治相结合的综合防治措施。
①农业防治 合理轮作,精选种荠。不在同一田块育苗;选用无伤无病斑,色泽鲜亮,个头大,荠芽发育一致的种荠;实行稻荠轮作。
适时适度晒田。移栽后15 d开始晒田,以田间表面泥巴结面(即泥巴表面硬,里面软)又不开裂为宜,结面后立即复水,晒田时间一般为2~3 d,最多5 d,晴天时间短些,阴雨天时间长些。以后在发病时也可晒田控病。
加强肥水管理,提高植株抗病力。氮磷钾配合施用,改变基肥只施氮磷,后期只施钾肥的做法,每次施肥都带磷带钾,且控制施氮量,基肥占施肥总量的30%,追肥占70%,追肥采取少吃多餐的原则,每隔10~15 d追1次,忌一次重肥然后长时间不追肥,这样易造成前期荠苗生长过旺,后期脱肥早衰,降低植株抗性,诱发病害;忌长期深水灌溉,这样会造成根系生长不良,黑根多,易腐烂,宜浅水勤灌,但也忌过度烤田,如烤到土面开裂,造成茎基通气,有利于病菌生长,从而会加重病害发展。
培育无病壮苗,选育抗病品种,从根本上防治该病[37]。
②化学防治 防治荸荠枯萎病应做好播前种球消毒和苗期蘸根这2个关键环节。
球茎和荠苗消毒。用50%多菌灵可湿性粉剂600倍液或70%甲基硫菌灵可湿性粉剂1 200倍液,在育苗前对种球浸泡18~24 h,捞出晾干后播种;也可用50%多菌灵加75%百菌清可湿性粉剂800倍液对种球均匀喷雾,覆盖塑料薄膜密封24 h,闷种消毒,晾干后播种。在分株定植时,用同样的药剂和浓度浸泡荠苗18 h,同时剔除病弱苗。
秧田防治。移栽前连喷2次50%果病克、36%粉霉灵或50%多菌灵500 g/hm2,间隔7~10 d施药1次,做到带药下田,防止移栽时的伤口感染。
大田防治。荸荠生长期间及时检查,发现病株应及时喷药保护,可选用5%施保克或荸荠秆枯净、70%甲基硫菌灵1 200倍液,50%速克灵可湿性粉剂1 000~2 000倍液,50%立枯净可湿性粉剂1 000倍液、80%的402抗菌剂1 500倍液或45%代森铵1 000倍液喷雾防治,每隔7~10天喷1次,连喷3~4次,可有效地控制该病;敌克松、托福灵、菌毒清对枯萎病的防效分别为 92.5%,91.7%,88.3%,以枯萎病为主的田宜选用上述4种药剂进行防治。
③生物防治 生物防治有利于保护环境,有较大的发展空间和应用前景,目前没有关于荸荠枯萎病生防治方面的研究,但关于其他植物枯萎病的的生物防治措施已有大量的报道。
木霉防治枯萎病:近年来,以木霉为主要成分的杀菌制剂至少已在6个国家被注册,如绿粘帚霉在美国用于蔬菜和观赏植物枯萎病方面的防治。木霉米糠菌剂对辣椒枯萎病病原尖孢镰刀菌的种群数量和寄主的根质量都有影响;通过大量分离筛选获得9株对西瓜枯萎病菌具有较强拮抗作用的木霉,其中绿色木霉TR8菌株的拮抗作用最强。
细菌和放线菌防治枯萎病:利用几丁质裂解细菌Paenibacillussp.300 和Streptomycesp.385 可有效的控制黄瓜枯萎病。从健康西瓜根组织和根际土壤中分离到了68个荧光假单孢菌株(Pseudomonas fluorescens)用于枯萎病的防治。从棉花中分离了170株内生细菌,经过多次筛选,发现有6株菌能够有效地减轻棉花维管束枯萎病的病症。从草莓植株和根围土壤分离、筛选得到链霉菌S506,对草莓枯萎病防效达到76.96%。通过室内和田间试验测定了从小麦根际筛选的链霉菌S-5对棉花苗期根腐病、红腐病、炭疽病和棉花枯、黄萎病防治效果较好。
除了以上生防真菌、细菌、放线菌,还可利用非致病性尖孢镰刀菌等拮抗微生物,或者利用抑菌植物中的活性成分防治植物枯萎病。已报道利用木醋液、棉苗内的儿茶素、黄姜的根提取物、万寿菊根粗提物、芦荟提取液、大蒜素对枯萎病有较好的防效。
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