非淀粉多糖酶对饲料中能量利用的影响及机理

河北农业大学 苏 坤 赵国先＊杜宗棠 张志强

非淀粉多糖（NSP）是植物性饲料中存在的主要抗营养因子之一。NSP不易被消化，在动物肠道中会产生黏性胶状物质，增加食糜黏度，阻碍消化酶与底物的接触，减慢食糜在胃肠道中的扩散速度，降低饲料营养物质的充分消化吸收，使能量的利用率降低。在日粮中添加非淀粉多糖酶可以降解日粮中 NSP，消除以上抗营养作用，从而提高能量利用率。Mandal等（2005）研究表明，葵粕日粮中添加非淀粉多糖酶，可以使代谢能值提高6.5%。Keshavarz（2002）研究证实，在低能玉米-豆粕型日粮中添加非淀粉多糖酶，可以显著提高日增重，但对高能日粮却无任何效果。乔永等（2008）研究表明，在降低饲料能量的情况下添加非淀粉多糖酶，其生产性能与高能量饲料相同。本文对添加非淀粉多糖酶可以提高饲料中能量利用率的作用机理进行综述。

1 破坏植物细胞壁分解NSP，提高饲料中能量物质的利用率

植物的细胞壁结构分为三层：内壁、外壁和基质，其主要构成成分是非淀粉多糖（纤维素、半纤维素、木质素和果胶等）、蛋白质、脂类和矿物质等。植物细胞中的淀粉、脂肪等营养物质包裹在细胞壁中，然而许多饲料粉碎工序都难以破坏细胞壁，并且动物（尤其是单胃动物）自身缺乏或不能分泌分解细胞壁的酶类，无法使其降解，释放出包裹的营养成分，限制了动物对能量的利用。同时，植物细胞基质中的纤维素、果胶等大分子的吸水和持水作用，增加了肠道内容物的黏性，影响内源酶与肠道内容物的接触。因此，细胞壁是降低植物性饲料能量利用率的重要因素。在日粮中添加适量相应的非淀粉多糖酶能将细胞壁组成成分中的NSP降解成小分子片段或单糖，使细胞壁崩解，充分释放出细胞壁包裹的各种营养成分，消除因食糜黏性造成的抗营养作用。赵林果（2001）用非淀粉多糖酶体外酶解小麦、玉米、大麦等饲料原料，电镜扫描观察到非淀粉多糖酶处理后的样品表面孔隙数量增多，孔径增大，细胞壁被破坏。非淀粉多糖酶分解结束后将酶解液与稀碘液进行显色反应结果呈较深的蓝色，而未加酶处理的水浸提液呈非常淡的蓝紫色，测定酶解液中还原糖含量是未加酶处理的3～5倍。这表明，细胞壁的结构性多糖被非淀粉多糖酶降解，使细胞不能保持原状而破裂，淀粉等大分子物质从被破坏的细胞中释放出来，与内源性消化酶接触，分解成能被机体吸收利用的单糖，促进养分的消化吸收，提高能量的利用。Brenes等（2003）研究，在扁豆日粮中添加非淀粉多糖酶制剂，结果表明，皮中棉子多糖、水苏糖、低聚糖的消化率，分别提高119%、204%、118%，干物质消化率提高8%。由此可见，细胞中的NSP被分解，使细胞中的营养物质释放出来，与内源酶接触，得到充分消化，从而提高能量的利用率。蒋小红（2007）试验表明，与对照组相比，在樱桃谷鸭日粮中添加不同浓度非淀粉多糖复合酶（木聚糖酶、p-葡聚糖酶、纤维素酶和果胶酶）的试验组，日粮表观代谢能（AME）均有所提高。贾巍等（2004）用蛋公鸡强饲法研究非淀粉多糖酶对肉仔鸡和成年蛋公鸡能量利用的作用效果，试验结果表明：在含有1.8%小麦戊聚糖、0.2%可溶性小麦戊聚糖的日粮中添加三种饲用非淀粉多糖酶制剂，可显著提高3周龄肉仔鸡的能量利用率。

2 降低食糜黏度，提高能量物质利用率

植物性饲料中的可溶性非淀粉多糖（SNSP），可溶于水而成为粘性的凝胶，使食糜的黏性增加，导致养分溶出的速度减缓，养分和内源消化酶的相互扩散速度减慢，肠道机械混合食糜的能力减弱。同时，SNSP具有持水性和吸水性，使肠黏膜上不动水层加厚。在这种低水平的消化吸收生理条件下，机体作出代偿性的生理反应，增大消化器官的重量和蠕动强度，使小肠各段绒毛变得干扁、皱缩，绒毛顶端弯曲，且受到损伤，这样使己消化的单糖和二糖等营养成分透过肠黏膜过程受阻，从而降低能量利用率。日粮中加入非淀粉多糖酶制剂可将具有高黏性的NSP水解成多糖片段，消除了以上抗营养作用，营养成分和内源消化酶之间的物理屏障作用消失，碳水化合物被消化酶（淀粉酶、麦芽糖酶、乳糖酶等）分解为单糖，被小肠吸收；食糜在消化道内易于运转，加速排空速度；降低不动水层，增加肠绒毛高度、隐窝深度，使消化后的单糖和二糖易于扩散通过肠黏膜，提高能量利用率。毛宗林（2007）报道，在雏鹅日粮中添加非淀粉多糖酶，试验组的十二指肠和空肠食糜黏度比未添加非淀粉多糖酶的对照组均有所降低。王金全等（2004）报道，在肉仔鸡小麦型日粮中添加木聚糖酶后，肠道食糜上清液的相对黏度降低30%，平均日增重提高9.12%，饲料转化率提高10.87%，代谢能提高0.29%～6.69%。并且随着日粮中小麦水平的提高，AME的提高幅度越大，平均为 3.18%。 添加酶（X2）后的小麦（X1）日粮的代谢能 （Y）计算公式为 Y=14.142-2.76X1+0.0478X2（r2=0.948，P ＜ 0.05）。 Juanpere 等（2005）报道，在肉鸡大麦日粮中添加β-葡聚糖酶，可显著降低肠道食糜黏度，并且显著提高日粮表观代谢能和氮校正表观代谢能，极显著提高饲料中能量物质的消化利用率。

3 提高内源酶活性

杨桂芹和王佳丽（2005）发现，在小麦-豆粕型饲粮中添加木聚糖酶能够改善鹅肠道淀粉酶活力，其中以添加0.1%剂量最为明显，比小麦-豆粕型未添加非淀粉多糖酶日粮组高出20.57%，比玉米-豆粕型对照日粮高出12.05%，淀粉酶的提高有益于提高能量的利用率。非淀粉多糖酶之所以能影响内源酶可能有两方面原因：（1）酶活性与底物浓度呈线性关系，非淀粉多糖酶使细胞崩解和黏性降低，导致养分溶出速度加快，底物增加，随着消化酶底物的增加，酶合成也随之提高，活性提高。（2）酶是由酶蛋白和辅助因子（有机物和金属离子）以共价键的形式构成，辅助因子常常又是活性部位的组成成分。底物只有与酶的活性部位结合才能被分解。然而非淀粉多糖与消化酶或消化酶必需的其他成分（如胆汁酸、无机离子）结合就会影响内源酶活性。添加非淀粉多糖酶克服了NSP对内源酶的抑制作用。因而在富含NSP的饲粮中添加一定量的非淀粉多糖酶，能激活动物内源酶的分泌，提高内源消化酶的活性。如淀粉酶的活性依赖于Ca2+存在，有些NSP（特别是胶质）具有较强结合阳离子的能力，从而抑制淀粉酶的活性，NSP对α-淀粉酶的抑制类型为与α-淀粉酶竞争Ca2+的竞争性抑制。

4 增加肠道转运载体表达量

底物质量浓度的提高和消化道形态结构的改善会影响肠道上皮细胞营养物质转运载体的表达。研究表明：非淀粉多糖酶可增加小肠葡萄糖转运载体的表达量。聂国兴（2007）报道：在罗非鱼的基础日粮中添加木聚糖酶，结果发现，添加0.05%、0.10%、0.15%的木聚糖分别比未添加组的钠-葡萄糖转运载体mRNA（SGLT-mRNA）表达量提高 19.28%（P ＜ 0.05）、42.17%（P＜0.01）和16.87%（P＜0.05）。0.10%组SGLT-mRNA的相对表达量显著高于0.05%组和0.15%组。王修启等（2005）在1日龄AA肉雏鸡小麦基础饲料中添加0.10%木聚糖酶，结果发现，肠系膜静脉血糖水平显著提高，十二指肠的葡萄糖吸收转运载体的表达量显著增加，十二指肠SGLT-mRNA表达量提高33.30%，空肠SGLT-mRNA表达量提高8.21%。肠腔中营养物质的吸收，主要依赖上皮细胞刷状缘和基底膜不同的载体转运系统，这些转运系统由不同的转运载体组成，转运载体的数量和活性受激素、日粮营养及神经内分泌等因素的调控。因此，非淀粉多糖酶可通过增加肠道转运载体表达量来提高动物对能量的利用效率。

5 增进动物的健康，保证动物对能量物质的消化吸收

动物只有在健康的情况下，才能保证对饲料中营养物质的充分消化吸收。在饲料中添加非淀粉多糖酶制剂可以保证动物健康，进而提高能量利用率。其机制如下：（1）NSP的降解，可以减少因黏度引起的营养物质在肠道的蓄积，从而减少肠道细菌群落，降低微生物和宿主之间的竞争（毛宗林，2007）。同时肠道中沙门氏菌的减少，能降低腹泻疾病造成的饲料浪费，提高能量利用率。并且，添加非淀粉多糖酶可以消除SNSP表面的负电荷，使其不能与胆盐、脂类和胆固醇结合，使胆固醇及其前体吸收增加，也有助于把脂肪乳化为小颗粒，提高脂肪酶对脂肪的消化 （周利芬等，2005）。（2）NSP被分解产生的寡糖能与肠壁上的杯状细胞结合，减少有害菌在肠道内寄生的几率。有害菌减少，有害菌分泌的毒素降低，宿主本身所固有的有益菌数量增加，回肠有害微生物发酵减少，有益菌的发酵作用增加，NSP降解的片段在盲肠中被有益菌分解生成单糖或二糖，这可为机体提供部分能量（陈林生，2009）。张石蕊等（2005）报道，小麦饲粮中添加非淀粉多糖酶制剂显著降低大肠杆菌数，显著增加乳酸杆菌和双歧杆菌数，在小麦基础日粮中添加不同水平非淀粉多糖酶后，大肠杆菌数量减少5.1%～38.78%，乳酸杆菌数增加10.41%～13.48%；回肠大肠杆菌数量减少3.23%～31.34%，乳酸杆菌数增加4.69%～10.78%。添加非淀粉多糖酶组猪腹泻率比未添加组显著降低。

6 结语

NSP的抗营养作用降低了动物能量利用率，添加非淀粉多糖酶能有效分解NSP，消除其抗营养作用，并促进动物对能量的利用率。但非淀粉多糖酶与底物作用的部位不明确，非淀粉酶的添加剂量和释放能量的关系等问题还有待进一步研究。

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