饲粮纤维在家禽生产中的研究进展

铜 仁 职 业 技 术 学 院 张华琦

广州大北农农牧科技有限责任公司 杨伟春

研究表明，家禽饲粮中适量使用富含纤维的饲料原料，不但对家禽的生产性能无负面影响，还可促进动物生长，提高经济效益；但若使用过量，则表现出明显抗营养作用（Gonzalez等，2007；Hsu等，2000）。本文对饲粮纤维在家禽生产中应用的相关研究进行综述，以期为富含纤维的饲料原料在家禽生产中的合理利用提供参考。

1 饲粮纤维对家禽的影响

1.1 对家禽生产性能的影响 Gonzalez等（2007）研究发现，在饲粮中添加适量纤维可提高家禽饲料利用率和生长性能，并认为纤维是家禽必需的营养素之一。但家禽饲粮中纤维含量不宜过高。Cao等 （2003）研究发现当饲粮纤维水平超过3.5%时，2月龄白来航公鸡的日增重和蛋白质利用率则受到影响。Sklan等（2003）在研究火鸡的高纤维饲粮时发现，粗纤维含量8%和9%的饲粮可降低火鸡的生长性能和饲料转化率；粗纤维含量6%的饲粮对1～4周龄和6～8周龄火鸡的生长无影响，但对11～14周龄火鸡的生长有促进作用。

与鸡相比，鹅对饲粮纤维的利用能力更强。Hsu等（2000）研究了不同纤维水平（4%、8%、12%、16%）对罗曼白鹅仔鹅生长性能和内源酶活性的影响发现，鹅的采食量随饲粮纤维水平的提高显著增加；饲粮纤维水平从4%提高到12%，日增重显著增加，而16%组的日增重显著降低。周世霞（2006）研究认为粗纤维水平为8%时，朗德仔鹅生长性能最好。

1.2 对其他养分消化代谢的影响 饲粮纤维可增大消化道干物质流量和内源损失，从而导致消化道末端能量和营养素的消化率下降（Eggum，1995）。可溶性纤维可使食糜变黏，流动速度减慢，阻碍营养物质与消化酶接触（Cheryl等，2006）；另外，其可与小肠上皮黏膜细胞上的糖蛋白结合，形成不动水层，降低养分被小肠上皮吸收的速度。而不溶性纤维则是通过物理屏蔽作用阻碍消化酶与养分充分接触，缩短食糜通过消化道的时间，提高持水量和粪便体积，从而降低养分的消化率（Choct和 Annison，1990）。 因此，饲粮纤维水平过高可影响其他营养物质的消化吸收，主要表现出抗营养作用。

饲粮纤维的抗营养作用与纤维来源、动物年龄有关。Sklan等（2003）研究发现，粗纤维含量8%和9%的饲粮仅降低1～4周龄火鸡的蛋白质、脂肪和总能消化率，而对其他日龄的火鸡无影响。Jorgensen等（1996）研究发现，随着饲粮纤维水平增加，饲粮中的其他养分（蛋白质和脂肪）的消化率下降，并且燕麦麸纤维的这种负面作用大于碗豆纤维和小麦麸。Hsu等（1996）研究了不同纤维来源（苜蓿草粉、大麦麸、谷壳、纤维素、果胶和木质素）饲粮对鹅生长性能和表观消化率的影响，结果发现木质素组的饲料转化率最低，果胶组和木质素组的粗蛋白质和能量消化率显著低于其他组。

1.3 对家禽消化器官发育的影响 饲粮纤维可影响动物消化器官的生长发育，分析其原因可能有以下两个方面：一是因为饲粮纤维体积较大，导致消化器官容积增大，表现为消化道重量和长度的增加（Hetland 和 Svihus，2001）；二是因为纤维影响了营养物质的消化与吸收，这种低水平的消化吸收也引起动物消化器官代偿性增大，同时增加消化液的分泌量（Ikegami等，1990）。 Jorgensen等（1996）研究发现，随着饲粮纤维水平增加，消化系统容积适应性变大，尤其是盲肠重量和长度的变化最为明显。Gonzalez等（2007）也认为在肉鸡饲粮中添加少量纤维，可使肌胃、盲肠和整个消化道的相对重量显著增加。周世霞等（2006）研究表明，鹅的肌胃、腺胃、十二指肠、空肠、盲肠、直肠、肝脏的重量均随饲粮粗纤维水平升高而增加。Yu等（1998）认为饲粮纤维对消化道增重的影响与纤维来源有关。

饲粮纤维可影响消化道组织形态学结构。Jin等 （1994）用核苷酸标记技术分析和电镜观察证明，高纤维饲粮可使猪小肠黏膜细胞周转速度加快，微纤毛变宽和变短。Chiou等（1996）发现不同来源纤维（苜蓿草粉、大麦皮、稻壳、纯纤维素、木质素、果胶）显著影响鹅十二指肠绒毛高度和隐窝深度、回肠绒毛高度和肌肉层厚度；苜蓿草粉、稻壳、果胶组的十二指肠绒毛显著变长，而木质素组的绒毛长度最短、隐窝最深；纤维素组的回肠和盲肠肌肉层显著高于其他组；大麦麸组的盲肠绒毛最长。但Sklan等（2003）认为不同纤维水平饲粮对肠绒毛的长度、直径和数量无显著影响。这种差异可能是饲粮纤维来源、水平及动物种类不同所致。

纤维主要是通过影响食糜的黏性而影响消化道的形态。食糜黏性增加会加速绒毛上皮细胞的丢失，导致绒毛萎缩、隐窝加深等现象。Blottieres等（1999）认为饲粮纤维促进隐窝细胞的增殖作用可能是由于其发酵产物丁酸等的营养作用而引起的，但其具体机制还不明确。

1.4 对家禽消化道微生物区系的影响 饲粮纤维以及未能在小肠消化吸收，而进入后肠的养分是细菌的理想培养基，可促使微生物大量增殖。Choct等（1996）研究发现，在肉鸡饲粮中添加可溶性非淀粉多糖 （NSP）可显著提高肠道食糜的黏性，且食糜黏性与微生物发酵之间存在内在联系。Yu等（1998）发现，饲粮纤维会提高盲肠内淀粉酶和纤维素酶的活性，而盲肠内的酶是微生物分泌所产生，由此也可推断饲粮纤维可促进盲肠微生物的生长。Langhout等（2000）报道，饲喂含高度甲基化柑橘果胶的饲粮后，带菌肉鸡增重和饲料利用率显著降低，而无菌鸡仅增重降低；带菌肉鸡空肠末端能量和淀粉消化率降低，粪便有机物、脂肪、淀粉和氨基酸消化率降低，氮存留和代谢能降低，而对无菌鸡粪便营养物质消化率和氮存留无影响，代谢能增加；同时带菌肉鸡和无菌鸡小肠食糜黏度增加，回肠食糜pH显著降低，显著影响带菌肉鸡肠壁形态；由此可推断NSP的抗营养作用与家禽肠道微生物密切相关。

可溶性纤维可降低食糜通过速度，延长食糜在小肠中停留时间，减少消化道内的氧气，有利于肠道厌氧微生物的生长。王金全（2004）研究发现，小麦NSP显著增加了回肠和盲肠厌氧菌总数以及盲肠粪链球菌的数量；然而，通过对肠道微生物的DNA片段运用PCR-DGGE技术进行分离后发现，小麦NSP降低了肠道内微生物种群的数量。由此推断，小麦中富含的NSP对肠道厌氧微生物产生了增殖效应，而这种增殖效应却抑制了其他微生物的生长，导致肠道内微生物种群数量发生改变。

1.5 对家禽消化液分泌及消化酶活性的影响饲粮纤维可促使家禽胆汁和胃肠分泌物的分泌（Dierick 等，1989）。 Mosenthin 等（1994）发现，果胶可降低猪回肠和消化道末端蛋白质和氨基酸的消化率，并认为这种现象是由于内源性蛋白质分泌增加和消化率降低共同影响的结果。

一般认为，饲粮纤维会降低胃、小肠内消化酶（如淀粉酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、脂酶等）的活性。Hsu等（2000）研究发现，随饲粮纤维水平的升高，鹅十二指肠淀粉酶、麦芽糖酶、α-糖苷酶活性显著下降，空肠和回肠的麦芽糖酶、α-糖苷酶活性呈现同样的变化趋势；随饲粮纤维水平的升高，盲肠中的纤维素酶活性显著上升。Isaksson等（1982）采用体外法研究饲粮纤维对胰酶活性的影响发现，高甲基化的果胶可降低酶活性，特别是脂肪分解酶的活性，增加食糜黏性；低甲基化的果胶显著降低食糜pH、淀粉酶和脂肪分解酶的活性，并且经过酸预处理的纤维对消化酶的抑制作用更强。饲粮纤维降低消化酶的活性可能有以下两个原因：一是由于其与消化酶结合，从而阻止了这些酶与底物发生反应；二是饲粮纤维能与消化酶必需的其他成分（如胆汁酸、无机离子等）结合，从而影响消化酶活性，其受影响的程度与纤维的来源和酶种类有关。Yu等（1998）在研究纤维来源对盲肠中酶活性的试验中发现，果胶处理组的酶活性最高，而大麦麸处理组的酶活性最低。

1.6 对家禽日常行为的影响 家禽行为异常现象中最为常见的是啄癖，表现为啄肛、啄羽、啄趾。饲粮中的纤维含量不足是引发这类啄癖的主要原因，可能与纤维可延长采食时间，增加饱腹感以及提高饲粮中的钠和钾的利用率有关。Hartini等（2002）认为饲粮中纤维缺乏是导致产蛋母鸡同类相残的原因之一，提高饲粮的纤维水平可降低家禽死亡率。

2 家禽饲粮纤维利用的机理及其影响因素

2.1 家禽对饲粮纤维利用的机理 家禽主要通过肌胃的物理性消化、肠道内的化学性消化和微生物消化共同作用来降解饲粮纤维。饲粮纤维是微生物发酵的底物，发酵后主要生成短链脂肪酸（SCFA）。对于多数单胃动物来说，95% ～99%的SCFA能在到达直肠之前被吸收，其中乙酸可为肌肉组织供能，丙酸在肝脏中可转化为葡萄糖，而丁酸是消化道上皮细胞的主要能量代谢来源，可通过促进肠上皮细胞增殖来促使大肠和小肠的发育（Sakata，1987）。 另外，肌胃、腺胃持续的酸性环境有利于果胶、半纤维素等纤维的溶解。

2.2 家禽对饲粮纤维的利用效率 有关家禽对饲粮纤维利用效率的报道不一致。鸡、鸭、鹅对饲粮纤维的利用能力存在差异，一般认为鹅利用纤维的能力更强，但也有报道认为鸡对饲粮纤维的利用效率大于鸭和鹅（Dorota等，2001）。Mattocks（1971）认为鹅的盲肠发育不良，不能消化纤维素。Jamroz等（1992）测得鹅对饲粮纤维的消化率为：中性洗涤纤维为16%～34%，酸性洗涤纤维为1%～10%，半纤维素为29%～41%。杨曙明等（1995）报道，生长豁鹅对粗纤维的消化率随饲粮纤维水平呈二次曲线变化，粗纤维消化率在8.92%～25.38%。

2.3 影响家禽对饲粮纤维利用的因素 纤维的来源、溶解性、木质化程度、纤维水平、加工、动物的种类和年龄等均可影响饲粮纤维的利用率。饲粮纤维的溶解性越差，则发酵降解越慢，可溶性纤维发酵更快、更彻底，可提高肠道中的微生物数量和活性。成年动物对纤维的利用能力较幼龄动物强，纤维的消化率随动物日龄的增加而升高。

3 小结

饲粮纤维具有明显的两面性，保持适宜的饲粮纤维水平，可促进畜禽健康，提高生产性能；过量的饲粮纤维则表现出抗营养作用。家禽由于自身不能分泌消化纤维素的酶，利用纤维的能力有限，在生产实践中应针对品种和生长阶段合理控制饲粮的纤维水平。目前有关家禽纤维利用的具体机制还不明确，有待于进一步研究。

[1]王金全.小麦非淀粉多糖的抗营养机理及木聚糖酶在肉仔鸡小麦日粮中的应用研究：[博士学位论文][D].北京：中国农业科学院，2004.

[2]杨曙明，杨忠源，张甫山.生长豁鹅对富含纤维饲料利用率的研究[J].中国农业学，1995，28（增刊）：171 ～ 176.

[3]周世霞.日粮粗纤维水平对朗德鹅生长性能、血清生化指标和胃肠道发育的影响：[硕士学位论文][D].武汉：华中农业大学，2006.

[4]Blottieres H M，Champ M，Hoebler C，et al.Production and digestive effects of short chain fatty acids[J].Sci Aliment，1999，19：269 ～ 290.

[5]Cao B H，Zhang X P，Guo Y M，et al.Effects of dietary cellulose levels on growth，nitrogen utilization，retention time of diets in digestive tract and caecal microflora of chickens[J].Asian Austral J Anim Sci，2003，16：863 ～ 866.

[6]Cheryl L D，George C，Fahey J.Viscosity as Related to Dietary Fiber：A Review[J].Crit Rev Food Sci Nutr，2006，46（8）：649 ～ 664.

[7]Chiou，Peter W S，Lu T W，et al.Effect of different sources of fiber on the intestinal morphology of domestic geese[J].Asian Australas J Anim Sci，1996，9：539～550.

[8]Choct M，Annison G.Anti-nutritive effect of wheat pentosans in broiler chickens：role of viscosity and gut microflora[J].Brit Poultry Sci，1990，33：821～834.

[9]Choct M，Hughes R J，Wang J.Increased small intestinal fermentation is partly responsible for the anti-nutritive activity of non-starch polysaccharides in chickens[J].Brit Poultry Sci，1996，37：609 ～ 621.

[10]Dierick N A，Vervaeke I J，Demeyer D I，et al.Decuypere.Approach to the energetic importance of fibre digestion in pigs.I.Importance of fermentation in the overall energy supply[J].Anim Feed Sci Tech，1989，23：141 ～167.

[11]Dorota J，Jakobsenb K，Janusz Ordaa，et al.Development of the gastroin-testinal tract and digestibility of dietary fibre and amino acids in young chickens，ducks and geese fed diets with high amounts of barley[J].Comp Biochem Phys，2001，130：643 ～ 652.

[12]Eggum B O.The influence of dietary fibre on protein digestion and utilization in monogastric[J].Arch Tierzucht，1995，48：89 ～ 95.

[13]Gonzalez A，Jimenez E，Lazaro R，et al.Effect of type of cereal，heat processing of the cereal，and inclusion of fiber in the diet on productive performance and digestive traits of broilers[J].Poultry Sci，2007，86（8）：1705 ～1715.

[14]Hartini S，Choct M，Hinch G，et al.Effects of light intensity during rearing，beak trimming and dietary fiber sources on mortality，egg production and performance of ISA brown laying hens[J].J App Poultry Res，2002，11：104 ～110.

[15]Hetland H，Svihus B.Effect of oat hulls on performance，gut capacity and feed passage time in broiler chickens[J].Brit Poultry Sci，2001，42：354 ～361.

[16]Hsu J C，Chen L I，Yu B.Effects of levels of crude fiber on growth performances and intestinal carbohydrases of domestic goslings[J].Asian Austral J Anim Sci，2000，13：1450 ～ 1454.

[17]Hsu J C，Lu T W，Peter W S，et al.Effects of different sources of dietary fibre on growth performance and apparent digestibility in geese[J].Anim Feed Sci Tech，1996，60：93 ～ 102.

[18]Ikegami S，Tsuchihashi F，Harada H，et al.Effect of viscous indigestible polysaccharides on pancreatic-biliary secretion and digestive organs in rats[J].J Nutr，1990，120（4）：353 ～ 60.

[19]Isaksson G，Lundquist I，Ihse I.Effect of dietary fiber on pancreatic enzyme activity in vitro[J].Gastroenterology，1982，82：918 ～ 24.

[20]Jamroz D，Wiliczkiewicz A，Skoru pinska J.The effect of diets coniaining different levels of structural substances on morphological changes in the intestinal walls and the digestibility of the crude fiber fractions in geese[J].J Anim feed Sci，1992，l：37 ～ 50.

[21]Jin L，Reynolds L P，Redmer D A，et al.Effects of dietary fiber On intestinal growth，cell Proliferation，and morphology in growing Pigs[J].J Anim Sci，1994，72（9）：2270 ～ 2278.

[22]Jorgensen H，Zhao X Q，Knudsen K E B，et al.The influence of dietary fiber Source and level of development of the gastrointestinal tract，digestibility and energy Metabolism in broiler chickens[J].Brit J Nutr，1996，75（3）：379 ～395.

[23]Langhout D J，Schutte J B，deJong J，et al.Effect of viscosity on digestion of nutrients in conventional and germ-free chicks[J].Brit J Nutr，2000，83（5）：533～540.

[24]MattocksJG.Goosefeeding and cellulosedigestion[J].Wildfowl，1971，22：107 ～ 113.

[25]Mosenthin R，Sauer W C，Ahrens F.Dietary pectin’s effect on ileal and fecal amino acid digestibility and exocrine pancreatic secretions in growing pigs[J].J Nutr，1994，124（8）：1222 ～ 1231.

[26]Sakata T.Stimulatory effect of short-chain fatty acids on epithelial cell proliferation in the rat intestine：a possible explanation for trophic effects of fermentable fibre，gut microbes and luminal trophic factors[J].Brit J Nutr，1987，58：95 ～ 103.

[27]Sklan D，Smirnov A，Plavnik I.The effect of dietary fibre on the small intestines and apparent digestion in the turkey[J].Brit Poultry Sci，2003，44：735～740.

[28]Yu B，Tsai C C，Hsu J C，et al.Effect of different sources of dietary fibre on growth performance，intestinal morphology and caecal carbohydrases of domestic geese[J].Brit Poultry Sci，1998，39：560 ～ 567.