空心莲子草无性繁殖体的大小及数量对其建群效应的影响

陈中义，江红英 (长江大学园艺园林学院，湖北 荆州 434025)

空心莲子草无性繁殖体的大小及数量对其建群效应的影响

陈中义，江红英 (长江大学园艺园林学院，湖北 荆州 434025)

分别研究了不同大小的空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.)地下茎片段(带1个节长度2 cm、带2个节长度4 cm、带3个节长度6 cm)和肉质根片段(长度为0.2 cm、1 cm、3 cm、5 cm、7 cm)在不同埋植密度(1根/盆、3根/盆、5根/盆、7根/盆、9根/盆)下的萌芽和幼苗生长。结果表明，随空心莲子草无性繁殖体(地下茎和肉质根)片段引入数量增加，每盆片段的萌芽数、幼苗的分枝茎节数以及植株的生物量显著增加；除0.2 cm长的肉质根基本不能萌发外，随着无性繁殖体片段大小的增加，每盆片段的萌芽数和植株生物量显著增加；无性繁殖体片段的大小和数量交互作用对萌芽数和生物量具有显著的影响，对分枝茎节数无显著影响。这表明空心莲子草无性繁殖体片段越大、引入数量越多，其种群建立越易成功，入侵的风险就越大。

空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.)；无性繁殖体压力；种群定居；入侵

生物入侵是一种多步骤的有序过程，包括传播、引入、定居和扩散。在这一过程中，外来物种的成功定居及种群建立具有至关重要的作用。近年来，在探讨外来种定居与其入侵之间的关系时，提出了繁殖体压力的新机制。繁殖体压力所包含的内容很丰富，不同的研究者从各种角度给出了定义[1～4]，但其基本含义应该包含繁殖体一次引入的数量、繁殖体引入的频率、繁殖体的质量[5]，其本质是揭示生物入侵潜力大小。繁殖体压力越大，生物入侵的潜力就越大，成功入侵的可能性就越大。

空心莲子草(Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.)是恶性外来入侵植物，在我国分布广泛，已造成严重的生态影响和经济损失[6]。现有研究表明，空心莲子草发达的无性繁殖能力、对环境因子的高度适应性、较强的种间竞争能力与其成功入侵密切有关[7～9]。在我国，空心莲子草有性生殖通常失效，种群的遗传多样性低，遗传上比较一致[10,11]；其无性繁殖体，如地上匍匐茎片段、地下茎片段、地下宿根均能在一定条件下产生萌芽，通过克隆生长建立新的无性系种群，成为成功入侵的基础。在生产上，农业的翻耕和机械防除，常造成空心莲子草无性繁殖体片段化，产生各种大小、数量的无性繁殖体片段。考虑到生产上的实际，结合繁殖体压力的概念，研究空心莲子草无性繁殖体建立种群的能力对于理解其入侵机制以及防除控制具有意义。

本研究通过人工设置不同大小和数量的空心莲子草无性繁殖体片段作为繁殖材料，探讨繁殖体压力中大小和数量在空心莲子草入侵早期阶段的影响。

1 材料与方法

2006年7月12日，在长江大学西校区周围荒地上挖取空心莲子草当年生地下茎，选择粗细基本均匀一致的地下茎，用剪刀分别截成带1个节长2 cm、带2个节长4 cm、带3个节长6 cm的片段，这些不同节数和长度的地下茎片段代表了繁殖体的不同大小。地下茎片段在阴凉地方放置12 h后，将其埋植在口径35 cm高20 cm的带土塑料盆中，不同大小的地下茎片段分别按每盆1根、3根、5根、7根、9根的密度埋植，片段平卧，每盆内片段之间保持适当距离。覆土厚约2 cm，每处理重复7次，总计处理数为3×5×7=105(盆)。塑料盆底部预留有排水小孔，土壤为花卉栽培土。所有塑料盆编号后随机摆放在长江大学园艺植物资源圃内露地上。

2006年7月12日，挖取空心莲子草的宿根，选择直径0.3～0.4 cm的宿根，用剪刀分别剪成长度为0.2 cm、1 cm、3 cm、5 cm、7 cm的片段，保证每段带有芽眼，不同长度的宿根片段代表了繁殖体的不同大小。将不同大小的宿根片段分别按每盆1根、3根、5根、7根、9根的密度埋植在带土塑料盆中，每处理重复7次，总计处理数为5×5×7=175(盆)。塑料盆的大小、土壤、片段埋植方法及埋藏深度、塑料盆的摆放均同上述不同大小和数量地下茎片段实验一致。

试验期间，注意浇水保持土壤湿润，及时除杂草。每1周随机移动1次塑料盆的摆放位置。

2008年8月17日，观察到萌芽趋于稳定，不再产生新的萌芽，实验结束。将各盆内的土倒出，小心将空心莲子草取出，分别计数每盆地下茎的节处或者肉质根的芽眼处产生的萌芽(以2片及以上的叶为准)；用分枝茎节数来反映空心莲子草幼苗的分枝状况，计数每盆的总分枝茎节数；洗净泥土，剪掉实验开始的地下茎或者宿根，将植株的剩余部分在烘箱中烘至恒重(80 ℃，24 h)，在精度为0.01 g的电子天平上称重，获得每盆空心莲子草的总生物量(干重)。用二维方差分析来检验萌芽数、分枝茎节数以及总生物量在处理间的差异显著性，多重比较用LSD法。用SPSS 13.0软件进行数据分析处理。

2 结果与分析

2. 1 地下茎片段大小和数量对萌芽数、分枝茎节数和总生物量的影响

二维方差分析表明，不同大小的地下茎片段(带1节长2 cm、带2节长4 cm、带3节长6 cm)对每盆的萌芽数、分枝茎节数和总生物量具有极显著的影响，随着地下茎片段大小(长度及节数)的增加，地下茎的萌芽数和植株的生物量极显著增加；1节地下茎片段萌生幼苗的分枝茎节数比2节和3节地下茎片段萌生幼苗的分枝茎节数要显著降低(图1)。不同数量的地下茎片段(1根/盆、3根/盆、5根/盆、7根/盆、9根/盆)对每盆的萌芽数、分枝茎节数和总生物量具有极显著的影响，随着地下茎片段埋植的密度增加，地下茎的萌芽数、幼苗的分枝茎节数以及植株的生物量极显著增加(图2)。地下茎片段的大小和片段数量之间的交互作用对地下茎的萌芽数具有显著的影响，对分枝茎节数无显著影响，对总生物量具有极显著的影响。

图1 地下茎片段大小对空心莲子草萌芽数、分枝茎节数以及总生物量影响(平均值±标准误)Figure 1 Effects of stem fragment length on the spout,branching node and biomass of alligator weed(±SE)

图2 地下茎片段数量对空心莲子草萌芽数、分枝茎节数以及总生物量影响(平均值±标准误)Figure 2 Effects of stem fragment number on the sprout,branching node and biomass of alligator weed(±SE)

2. 2 肉质根片段大小和数量对萌芽数、分枝茎节数和总生物量的影响

长0.2 cm的肉质根片段在绝大部分处理中均不产生萌芽，35盆中仅有4盆出现个别萌芽，说明过于短小的肉质根片段基本不能产生萌芽。二维方差分析表明，不同大小(长度)的肉质根片段(1 cm、3 cm、5 cm、7 cm)对每盆的萌芽数和总生物量具有极显著的影响，对分枝茎节数没有显著的影响。随着肉质根片段大小的增加，肉质根的萌芽数以及植株的生物量显著增加(图3)。不同数量的肉质根片段(1根/盆、3根/盆、5根/盆、7根/盆、9根/盆)对每盆的萌芽数、分枝茎节数和总生物量具有极显著的影响，随着肉质根片段埋植的密度增加，肉质根的萌芽数以及植株的生物量显著增加，而分枝茎节数呈现出先升后降的变化(图4)。肉质根片段的大小和片段数量之间的交互作用对肉质根的萌芽数、总生物量具有极显著的影响，对分枝茎节数没有显著的影响。

图3 肉质根片段大小对空心莲子草萌芽数和总生物量影响(平均值±标准误)Figure 3 Effects of root fragment length on the sprout and biomass of alligator weed(±SE)

图4 肉质根片段数量对空心莲子草萌芽数、分枝茎节数以及总生物量影响(平均值±标准误)Figure 4 Effects of root fragment number on the sprout,branching node and biomass of alligator weed(±SE)

3 讨论

对于外来入侵植物空心莲子草而言，无性繁殖对于其种群建立和扩散具有决定性的意义。研究结果表明，空心莲子草的地下茎或者肉质根片段在数量上的增加都给其自身克隆繁殖增加了机会，说明引入空心莲子草无性繁殖体片段数量决定其入侵风险的大小，引入数量越多，入侵风险越大。

付文竹等[12]指出在不考虑其他因素的前提下，空心莲子草地下茎段的节数越多，从节部产生芽的机会越大；茎段越大(节数越多)其克隆繁殖所产生的无性系小株具有更强的资源利用能力和竞争能力，同时也具有较强的进行潜在克隆繁殖的能力，从而也具有更强的入侵风险。刘春花[13]认为空心莲子草肉质根的萌芽能力与其片段的大小成正比，因为越大的肉质根片段储存的碳水化合物越多，故其萌生芽的能力越强，马淼对加拿大一枝黄花的试验结果也支持这一观点[14]。本研究结果也表明空心莲子草无性繁殖体片段在大小上的变化也显著影响着其克隆繁殖，基本的变化规律是随着地下茎或者肉质根片段大小的增加，总萌芽数和生物量显著增加。

不同大小、数量的空心莲子草无性繁殖体构成了其不同大小的繁殖体压力，就单个因素来看，无性繁殖体越大，如含有较多的节或者长度大，则繁殖体压力越大；反之，当片段长度很小时，如0.2 cm，肉质根片段即使含有芽眼，也基本不能萌发，这说明其繁殖体压力极小；无性繁殖体一次引入的数量越多，则繁殖体压力也越大。增大的繁殖体压力有利于空心莲子草成功入侵。这些结果应用在空心莲子草的防除和控制上具有一定指导意义。

空心莲子草地下茎片段或者肉质根片段的大小和数量交互作用对空心莲子草的萌芽数和总生物量具有显著影响，对分枝茎节数没有显著的影响。仔细研究这种交互作用，对于深入理解综合考虑繁殖体大小和数量两个方面的综合效应可能更有意义。例如，1个节的地下茎片段，当埋植密度为9根/盆时，其总萌芽数为7.00±1.414；具有3个节的地下茎片段，当埋植密度为1根/盆时，其总萌芽数为3.29±1.799，其两因素的组合水平不同，对地下茎片段的萌芽数具有显著不同的影响。肉质根片段由于相同片段长度下，每片段的芽眼数可能存在差异，因此在考虑其片段大小和数量组合对总萌芽数的影响要更加复杂。总之，把无性繁殖体的大小和数量综合考虑时，确定繁殖体压力的大小会变得复杂，将来如果把相同长度的地下茎或者肉质根片段进行不同程度的片断化处理，产生不同大小和数量的无性繁殖体片段，对于研究片断化程度(大小和数量综合效应)对繁殖体压力的影响可能具有较大的意义。

[1]Williamson M. Biological Invasions[M].London:Chapman amp; Hall, 1996.

[2]Lockwood J L,Cassey P,Blackburn T. The role of propagule pressure in explaining species invasions[J].Trends in Ecology and Evolution ,2005,20:223～228.

[3]Martinez-Ghersa M A，Ghersa C M. The relationship of propagule pressure to invasion potential in plants[J]. Euphytica ,2006,148:87～96.

[4]Verling E. Supply-side invasion ecology: characterizing propagule pressure in coastal ecosystems[J]. Proc R Soc B,2005,272:1249～1257.

[5]江红英. 繁殖体压力和环境因子对空心莲子草萌芽及幼苗生长的影响[D].荆州：长江大学，2008.

[6]李振宇，解 焱．中国外来入侵种[M]．北京：中国林业出版社， 2002．

[7]林金成,强 胜．空心莲子草营养繁殖特性研究[J]．上海农业学报，2004,20(4)：96～101．

[8]张秀艳，叶永忠，张小平，等.空心莲子草的生殖及入侵特性[J].河南科学，2004,22(1):60～62.

[9]淮虎银，金银根，张 彪，等.外来植物空心莲子草分布生境多样性及其特征[J].杂草科学，2003，1：18～30.

[10]Xu C Y,Zhang W J,Fu C Z,etal. Genetic diversity of alligator weed in China by RAPD analysis[J]. Biodiversity and Conservation,2003,12:637～645.

[11]项卫东，张亚梅．外来入侵种空心莲子草的RAPD遗传多样性分析[J]．南京林业大学学报(自然科学版)，2004，28(6)：35～38.

[12]付文竹，陈振亚，淮虎银.空心莲子草地下茎克隆繁殖特征[J].生态科学，2006，25(4)：316～31.

[13]刘春花.外来种喜旱莲子草的入侵生态学[D].武汉：武汉大学，2006.

[14]马 淼.加拿大一枝黄花的入侵生物学研究[D]．上海：复旦大学,2003.

2008-08-10

湖北省教育厅资助项目(Z200512002)；长江大学优秀中青年科技创新团队资助计划项目

陈中义(1965-)，男，湖北蕲春人，理学博士，教授，研究方向为植物生态学.

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2009.01.020

Q948.1

A

1673-1409(2009)01-S072-04