石亭江底栖动物群落结构季节变化与生态评价

摘要：

汶川地震后石亭江山前河段冲刷严重，对河流生态产生重要影响，然而目前尚缺乏对山前冲刷河段的定量生态评价。选取石亭江、绵远河和湔江为研究对象，根据2021年秋季（10月）和2022年夏季（7月）采集的大型无脊椎底栖动物样本与环境观测数据，分析了石亭江底栖动物群落结构、多样性、功能摄食类群和功能习性类群的季节变化特点。结果表明：石亭江秋季共采集底栖动物54种，隶属4门6纲35科，夏季共采集到底栖动物33种，隶属1门1纲18科，其中牧食收集者为优势程度最大的功能摄食类群，捕食者的优势程度最小，秋季固着型生物的优势程度最大，夏季蔓生型生物的优势程度最大，攀爬型生物的优势程度在秋季和夏季均为最小。基于底栖动物完整性评价的多参数（MMI）指数，将3条河流栖息地斑块的生态质量划分为极差、差、中等、良好和极好5个等级。结果显示：3条河流栖息地斑块生态质量整体为良好，局部为中等；绵远河与湔江的栖息地斑块生态质量整体高于石亭江；秋季石亭江栖息地斑块的生态质量好于夏季。

关" 键" 词：

大型无脊椎底栖动物； 季节变化； 功能摄食类群； 功能习性类群； 多参数（MMI）指数； 石亭江

中图法分类号： X826

文献标志码： A

DOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2025.01.009

收稿日期：2024-06-17；接受日期：2024-07-15

基金项目：

国家重点研发计划项目（2023YFC3206201）；国家自然科学基金项目（52079095）

作者简介：

李松忆，男，助理工程师，硕士，主要从事水利水电工程与河流生态方面的研究。E-mail： 1181126569@qq.com

通信作者：

郑" 珊，女，教授，博士，主要从事河流演变与修复及灾害响应方面的研究。E-mail： zhengs@tju.edu.cn

Editorial Office of Yangtze River. This is an open access article under the CC BY-NC-ND 4.0 license.

文章编号：1001-4179（2025） 01-0067-07

引用本文：

李松忆，郑珊，周雄冬.

石亭江底栖动物群落结构季节变化与生态评价

［J］.人民长江，2025，56（1）：67-73.

0" 引 言

大型无脊椎底栖动物（以下简称“底栖动物”）是河流生态系统食物链的关键环节，在初级生产力、有机碎屑等基础营养来源与鱼类之间扮演着“中间人”的角色［1］。由季节变化等过程引起的流域内水文特性、滨岸植被和水体理化因子改变［2］，会直接影响底栖动物群落格局和多样性，进而较好地反映河流生态系统的总体状况，加之采样与检测方法较为经济高效，因此，底栖动物常作为指示物种应用于河流生态系统的监测和评价。

石亭江发源于四川省龙门山，流向成都平原，先后与湔江、绵远河交汇，形成沱江，沱江是长江的一级支流。石亭江、绵远河和湔江具有相似的自然地理特征。石亭江流域面积约为1 501 km2，主河道长约120 km，其中山区河段（上游河段）长约60 km，河道断面呈“V”形，平均比降为44‰，山前平原河段（下游河段）流域面积701 km2，断面呈“U”形或梯形复式河槽，河段平均比降为3.6‰［3］。Fan等［4］报道了2008年汶川地震后绵远河和湔江河床的冲刷程度，这两条河流具有与石亭江相似的自然地理特征，都是从地形起伏较大的山区流向平原区域，震后河床发生了侵蚀下切，相比

石亭江，河床受到的侵蚀程度要小很多。

河流生态评价是流域高质量发展背景下河流综合管理与生态修复的重要基础。生物完整性是河流生态系统评价中不可或缺的内容，Karr于1981年首次基于生物完整性的多参数指数进行河流生态系统评价［5］。多参数指数（multi-metric index，以下简称“MMI指数”）依据生物群落的多样性、形态结构、功能结构等参数定量描述生物完整性，进而对生态系统作出评价。本文以石亭江、绵远河和湔江共44个采样点的实测数据为基础，从采样点栖息地斑块的尺度出发，利用基于权重系统的多指标评价体系对石亭江、绵远河和湔江的栖息地斑块的生态质量进行评价，以期为河流生态保护与修复提供参考依据。

1" 监测方法

1.1" 材料与方法

1.1.1" 底栖动物采样与鉴定

石亭江河段内共布置18个采样点，分别于2021年10月（秋季）和2022年7月（夏季）开展了底栖动物采样与环境参数测量的工作（受施工影响，2022年7月A2和E2采样点未采集），其中D0和E2-N为2022年增加的采样点。绵远河和湔江分别布置4个采样点，采样时间为2022年7月。秋季和夏季考察期间石亭江日平均流量分别为25 m3/s和7 m3/s，采样点分布情况如图1所示。

石亭江、绵远河和涧江河床底质以砂卵石为主，选用水平采样框尺寸为0.3 m×0.3 m的索伯网采集底栖动物样品，为满足样本数量和保证采样点具有代表性，各采样点重复采集3次，每个采样点采集面积0.27 m2，使用60目不锈钢筛网进行过滤，经过人工挑选之后，收集至50 mL样品瓶，用10%的甲醛溶液进行固定。在实验室经鉴定（属水平）、计数和称重后换算为单位面积的密度和生物量。

1.1.2" 水样采集与理化指标检测

对所有采样点的水样进行现场测量与采集。水动力参数现场测量，其中，流速使用LS1206B型流速仪测量，水深使用钢尺测量。理化水质指标（水温、pH、浊度、盐度、电导率等）使用衡欣多参数水质仪和哈希浊度仪现场测量；水质化学指标（总磷TP、总氮TN、化学需氧量COD等）经现场采样后在实验室内进行国标法检测。

1.1.3" 数据处理及统计分析

1.1.3.1" 评价参数的计算

本次研究使用的底栖动物群落参数主要包括［6］：

① 物种丰富度与多样性，包括物种丰度S、Shannon-Wiener多样性指数H′、Simpson多样性指数D′和Pielou均匀度指数J；② 生物多度与群落形态结构，其中多度指底栖动物的个体数量，包括生物密度（个/m2）、生物量（g/m2）、Simpson优势度D等；③ 群落功能结构，包括功能摄食类群和功能习性类群，其中功能摄食类群包括撕食者、牧食收集者、滤食收集者、刮食者、捕食者5种类型，功能习性类群包括穴居型、固着型、攀爬型、蔓生型、潜水型、溜水型和游泳型7种类型；④ 耐污能力，用生物指数BI评价，根据底栖动物对污染因子的耐受能力，赋予底栖动物不同的耐污值［7-9］。

（1） Shannon-Wiener多样性指数H′［10］：

H′=-Si=1niNlnniN

（1）

（2） Simpson多样性指数D′［11］：

D′=1-Si=1niN2

（2）

（3） Pielou均匀度指数J［12］：

J=H′lnS

（3）

式中：S为物种丰度;

ni为该采样点第i种底栖动物多度;

N为该采样点全部底栖动物的多度。

H′反映了群落的信息量，数值越大群落信息的不确定性越大，表明底栖动物多样性越高；D′表征底栖动物多样性大小，数值越大，多样性越高；J反映了各物种个体数目分配的均匀程度。

与Simpson多样性指数对应的Simpson优势度指数D计算公式为

D=Si=1niN2

（4）

该指数用于评价群落中各物种相对多度的优势程度，区间为0～1，数值越大表示该底栖动物物种优势程度越高。

生物指数BI主要用来评价底栖动物栖息地的水质有机污染的情况，计算公式为［13］

BI=Si=1nitiN （5）

式中：ti为第i种底栖动物的耐污值。

1.1.3.2" 显著差异性分析

通过参数检验和非参数检验对分组生物变量进行显著差异性分析。进行显著性差异检验之前，使用Shapiro-Wilk方法进行组内数据的正态性检验。若每组数据均通过正态性检验（p＞0.05），3组或3组以上数据使用SPSS 25.0中单因素方差分析（One-way ANOVA）进行参数检验，两组数据使用独立样本T检验进行参数检验。若数据未通过正态性检验（p＜0.05），3组或3组以上数据使用Kruskal-Wallis方法进行非参数检验，两组数据使用曼-惠特尼U（Mann-Whiney U）进行非参数检验。

1.1.3.3" 回归分析

基于广义可加模型（generalized additive model，GAM）分析底栖动物群落指标与环境因子的关系。GAM的本质为一种非参数化的广义线性模型，基本模型为［6］

g-1（E（y））=b+s（x1）+…+s（xn）

（6）

式中：E（y）为响应变量的期望值;

g-1（）为链接函数;

b为模型截距;

x1到xn为解释变量;

s（）为光滑函数，通常选择三次样条曲线。

本文使用调整R2值作为拟合优度，R2值区间为0～1，越趋近1则拟合程度越好（R：vegan包，RsquareAdj（））。底栖动物群落指标与环境因子之间的关系使用GAM进行回归分析，并使用调整R2作为拟合优度分析拟合结果（R：mgcv包，gam（））。

2" MMI指数构建

2.1" MMI指数

基于多指数体系评价的基本框架［5］，以沱江支流石亭江、绵远河和湔江的44个采样点的底栖动物生物数据和环境数据为基础，进行生物完整性的多参数指数的确定。生物完整性的多参数指数的计算方法为［6］

MMI=nwi·MIi

（7）

式中：MMI是n个底栖动物群落参数（MI）经过加权平均后得到的指数，为0～1区间内的无量纲数，其大小反映了栖息地斑块所处生态质量的优劣情况，1指采样点栖息地斑块生态质量处于极佳状态，0指栖息地斑块生态质量处于极差状态。MIi代表了第i个底栖动物群落参数值，区间在0～1，MIi的数值大小表征了以当前底栖动物群落参数为基础的生态质量的优劣情况：1为极佳状态，0为极差状态。wi为第i个底栖动物群落指标MIi的权重值，所有的wi总和为1。

2.2" 群落指标的选择

基于欧洲和美国对底栖动物群落完整性的评价标准，底栖动物河流栖息地生态评价从以下4个方面进行分析：① 物种丰富度与多样性；② 群落形态结构；③ 群落功能结构，功能结构包括底栖动物的功能摄食类型和功能习性两个方面；④ 耐污能力。

根据筛选群落指标“单调响应”的重要依据［6］，应筛选出能够对环境恶化作出单调响应的底栖动物群落参数，并对所选择的群落参数进行归一化处理。群落参数归一化的原因是使得转换后的数值区间为0～1，同时使得参数值能够对环境梯度变化作单调响应。

2.3" 指标权重的确定

本次研究将筛选出的底栖动物群落参数与环境因子的拟合优度转化为相应的权重。赋权方法为：使用GAM模型构建每个群落参数与环境因子之间的回归关系，将统计模型计算得到的拟合优度R2作为量化某一底栖动物群落参数信息量大小的依据：模型的拟合优度R2数值越大，表示该底栖动物群落参数与环境因子的匹配程度越高，即该群落参数涵盖反映底栖动物生境条件的信息量越大。计算某一底栖动物群落参数对应的拟合优度R2在所有拟合优度R2总和的占比，定义为该群落参数的权重指数wi。

3" 结果与讨论

3.1" 石亭江底栖动物的季节变化特征

3.1.1" 底栖动物群落组成变化

2021年10月（秋季）采集底栖动物个体总数为7 023个，采样点平均密度为1 445个/m2，隶属4门6纲13目35科54（属）种。其中节肢动物种类数最多，有47种，占总种类个数的87%，节肢动物中昆虫纲种类数为46，甲壳纲仅有1种。环节动物门种类数次之，有4种，占总种数7%，环节动物中蛭纲和寡毛纲分别有2种。软体动物门中仅有腹足纲，有2种，占总种数的4%。线虫动物门最少，有1种，占2%。2022年7月（夏季）采集底栖动物个体总数为7 213个，采样点平均密度为1 484个/m2，隶属1门1纲7目18科33属，全部由水生昆虫组成。

从两个季节采集的底栖动物数量来看，夏季采集到的底栖动物稍多于秋季，但季节间底栖动物数量无显著差异（p＞0.05）。从底栖动物物种丰度来看，石亭江秋季底栖动物的种类数多于夏季，但夏季和秋季水生昆虫占比表明，两个季节的底栖动物群落组成均以水生昆虫为主。

石亭江秋季和夏季EPT类群（襀翅目、毛翅目、蜉蝣目）相对密度表现出显著差异（p＜0.01），夏季EPT类群相对密度较秋季显著减少，说明秋季较强的水流动力条件适宜EPT类群生存，与EPT类群为喜流水种的结论［14］基本一致。

3.1.2" 群落参数的变化

对石亭江底栖动物物种丰度、密度和生物量进行统计，发现2021年秋石亭江各采样点平均物种丰度（16）大于夏季（11），而秋季密度和生物量（1 445个/m2，7.14 g/m2）均小于夏季（1 484个/m2，7.56 g/m2），单因素方差分析表明，底栖动物物种丰度在秋季显著高于夏季（p＜0.05）。

底栖动物多样性指数对比表明，Shannon-Wiener多样性指数H′、Simpson多样性指数D和Pielou均匀度指数秋季J（1.87、0.76、0.69）均大于夏季（1.51、0.65、0.67），其中Shannon-Wiener多样性指数H′在秋季和夏季之间表现出显著差异（p＜0.05）。

秋季采样期间石亭江处于丰水期，而夏季采样期间石亭江仍处于枯水期，因此秋季比夏季水量丰沛，水流动力学作用更强，本文中石亭江夏季底栖动物密度、生物量与秋季相差不大，但夏季底栖动物种类数显著小于秋季，说明底栖动物物种分布与季节的水文特征具有一定的相关性，较低的水位与流量的影响导致了某些底栖动物物种不适宜生存。

3.1.3" 功能摄食类群和功能习性类群的变化

石亭江夏季和秋季底栖动物的功能摄食类群以及功能习性类群相对密度的两个季节组间的差异显著性检验结果（图2）表明，功能摄食类群中牧食者（p＜0.01）、刮食者（p＜0.01）和撕食者（p＜0.01）的相对密度表现出了季节性的显著差异，而功能习性类群中蔓生型生物（p＜0.001）和游泳型生物（p＜0.001）表现出季节性的显著差异。滤食者和捕食者的相对密度平均值在季节间表现出秋季＞夏季，穴居型、固着型、

攀爬型和潜水型生物的相对密度平均值表现出秋季＞夏季，但它们在夏季和秋季间的差异性均不显著（p＞0.05），对季节变化的响应不明显。

石亭江底栖动物在不同季节条件下的功能摄食类群组成和功能习性类群组成如图3所示。无论秋季还是夏季，牧食收集者均为优势程度最大的功能摄食类群，滤食收集者的优势程度次之，说明细颗粒有机碎屑（FPOM）为石亭江底栖动物最重要的食物来源。在夏季，牧食收集者的比例增大，滤食收集者的比例减小，这可能与它们摄取食物的特点有关，牧食收集者适宜生存在水流流速缓慢的环境，因为它们主要以沉积到河床底部的有机碎屑为食，而滤食收集者主要以悬浮在水体中的藻类或有机碎屑为食，因此滤食者适宜生存在流速较快的水体环境下。秋季采样期间石亭江日平均流量为25 m3/s，夏季采样期间日平均流量为7 m3/s，秋季水流动力作用更强，因此水流动力条件对牧食者与滤食者的影响与前人研究一致［15-16］。

秋季刮食者的优势程度比夏季大，说明秋季石亭江滨岸带水生植被的枝叶脱落，为撕食者提供了更多的粗颗粒有机质（CPOM）。夏季撕食者的优势程度减小，说明夏季石亭江CPOM和固着藻类在底栖动物的食物来源中占比减少。秋季和夏季捕食者的优势程度最小。功能习性的优势类群对季节变化的响应较为明显，与秋季相比，夏季蔓生型生物的优势程度增大，而固着型生物的优势程度减小。蔓生型动物主要栖息于沉水植物的叶片表面或细颗粒基质顶部［17］，夏季滨岸带植被覆盖丰度，为蔓生型生物提供了更多的适宜的栖息环境。固着型生物主要依附于河床底质，能够承受强的水流动力冲击，因此在水流动力较强的秋季，固着型生物能够在所有的功能习性类群中占据优势。

3.2" 基于MMI指数的生态评价

3.2.1" MMI指数构建

参与作为解释底栖动物动物群落指标变化的环境因子共有16个，分别是描述水动力特征的流速和水深；描述水质特征的水温、pH、浊度、电导率、盐度、TDS、TOC、TIC、氨氮、硝氮、亚硝氮、总氮、总磷和COD。

在确定各底栖动物群落参数的权重值之前，需要筛除GAM中无法构建与环境参数呈回归关系的群落参数。根据模型构建结果，本文从39个群落参数中筛除蜉蝣目丰度、襀翅目丰度、毛翅目丰度、甲壳动物-软体动物丰度、襀翅目相对密度、捕食者丰度和耐污物种丰度共7个参数。表1给出了GAM对32个底栖动物群落参数和环境因子的拟合结果中的前10个指标，用GAM R2量化拟合优度。GAM R2数值越大，则底栖动物群落参数与环境因子之间的拟合程度越强，即该指标包括了更多反映生境条件的信息。将某一群落指标的R2在所有拟合优度R2总和的占比作为相应群落指标的权重指数wi，利用式（7）即可计算各采样点的MMI数值。

结果表明，两个物种丰富度与多样性参数——物种丰度（8.02%）、EPT丰度（7.69%）和3个群落功能结构参数——固着型丰度（9.01%）、刮食者丰度（7.48%）、收集者丰度（7.42%）以及一个耐污能力参数——清洁物种丰度（7.51%）在多指标评价体系中的占比相对较高。其中EPT丰度权重比例较高，这也说明EPT生物是评价栖息地斑块的重要指示类群［18］。

3.2.2" 栖息地生态评价结果

根据权重系统分析，分别对GAM预测得到的底栖动物群落参数和实际群落参数进行加权，计算得到理论预测MMI值和实测MMI值，对比如图4所示，调整R2为0.60，拟合优度良好。本文参考欧洲淡水栖息地生态质量评价的划分等级［19］，将多参数指数MMI划分为以下5个等级：① 极差，0＜MMI≤0.2；② 差，0.2≤MMI＜0.4；③ 中等，0.4≤MMI＜0.6；④ 良好，0.6≤MMI＜0.8；⑤ 极好，0.8≤MMI＜1。

使用上述确定的各底栖动物群落参数权重wi，计算44个采样点的MMI值。依据MMI数值划分石亭江秋季和夏季各采样点至对应的生态质量等级如图5所示。经计算，3条河流的所有采样点中河流底栖动物生境44个不同MMI指数对应的生态质量以良好（0.6≤MMI＜0.8）为主，占比为81.8%，生态质量中等（0.4≤MMI＜0.6）的栖息地斑块比例为13.6%，而生态质量极好（0.8≤MMI＜1）的栖息地斑块最少，占比仅为4.5%。

石亭江秋季和夏季的河流栖息地斑块的生态质量存在差异，图6给出了石亭江秋季和夏季采样点的生态质量等级和空间分布。秋季石亭江栖息地斑块的生态质量较好，而夏季石亭江下游的栖息地斑块生态质量有所下降。其中秋季生态质量为极好的占比约为11.1%，生态质量为良好的占比约为88.9%，18个栖息地斑块生态质量比例为1∶8（极好∶良好）;夏季生态质量为中等的占比约为27.8%，生态质量为良好的占比约为72.2%，18个栖息地斑块生态质量比例为1∶2.6（中等∶良好）。两个季节中，栖息地斑块生态质量等级产生明显变化的采样点为D1、D2、F1和F2，秋季D1和D2栖息地斑块生态质量为良好，夏季为中等，其主要原因是秋季两个采样点栖息地斑块的固着型生物丰度、物种丰度、EPT丰度和清洁物种丰度均大于夏季，且它们的权重值wi相对较大，对MMI指数结果产生的影响也较大。与秋季相比，夏季F1和F2两个采样点的固着型丰度、物种丰度和EPT丰度明显减少，且夏季的Shannon-Wiener多样性指数（分别为0.96、0.68）明显小于秋季（分别为2.20、1.91）。2022年夏季绵远河不同生态质量的斑块比例为1∶3（中等∶良好），湔江栖息地斑块的生态质量全为良好。

4" 结 论

（1） 石亭江秋季和夏季底栖动物均以水生昆虫为主，秋季底栖动物物种丰度更高，但夏季底栖动物具有较高的密度和生物量。物种丰度、Shannon-Wiener多样性指数与EPT类群的相对密度存在季节性的显著差异。石亭江两个季节中牧食收集者均为优势程度最大的功能摄食类群，而捕食者为优势程度最小的功能摄食类群。对于功能习性类群，秋季固着型生物的优势程度最大，而夏季蔓生型生物的优势程度最大，攀爬型生物的优势程度在秋季和夏季中均为最小。

（2） 综合底栖动物的物种丰度与多样性、群落形态结构、群落功能结构和耐污能力等4个方面共32个底栖动物群落参数构建了基于多参数指数的河流生态评价体系。固着型生物丰度、物种丰度、EPT丰度、清洁物种丰度等指标是该评价体系的重要构成。该评价体系对于研究河流栖息地斑块的生态状况具有较好的评价能力。根据多指标评价体系得到的MMI值，将河流栖息地斑块生态质量划分为5个等级：极差（0～0.2）、差（0.2～0.4）、中等（0.4～0.6）、良好（0.6～0.8）和极好（0.8～1）。石亭江秋季和夏季的河流栖息地斑块的生态质量存在差异，秋季石亭江栖息地斑块的生态质量较好，夏季石亭江下游的栖息地斑块生态质量有所下降。湔江栖息地斑块生态质量全部为良好，绵远河存在一个中等质量栖息地斑块，其余均为良好。

（3） 基于底栖动物完整性评价的多参数（MMI）指数的结果，绵远河与湔江的栖息地斑块生态质量整体高于石亭江，且石亭江上游河段的生态质量优于下游河段。石亭江下游河段河床冲刷严重，受人为扰动剧烈，为改善石亭江生态质量，建议采取减少下游河床冲刷的治理措施，提高两岸工厂排出污水的水质标准，尽量减小对河流生态系统的破坏。

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（编辑：黄文晋）

Seasonal variation of benthic macroinvertebrate community structure and ecology evaluation in Shiting River

LI Songyi1，ZHENG Shan2，3，4，ZHOU Xiongdong5

（1.Zhejiang Design Institute of Water Conservancy and Hydro-electric Power Co.，Ltd.，Hangzhou 310002，China；

2.Key Laboratory of Earthquake Engineering Simulation and Seismic Resilience of China Earthquake Administration，Tianjin University，Tianjin 300350，China；

3.Key Laboratory of Coast Civil Structure Safety of Ministry of Education，Tianjin University，Tianjin 300350，China；

4.School of Civil Engineering，Tianjin University，Tianjin 300350，China；

5.Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，China）

Abstract：

After the Wenchuan earthquake，the piedmont riverbed of the Shiting River was seriously eroded，which had an important impact on the river ecology.However，there is few quantitative ecological evaluation of the piedmont scouring reach.We investigated community structure of macroinvertebrate and environmental factors at 18 sampling sites of the Shiting River，Mianyuan River and Qianjiang River from autumn 2021 （October） and summer 2022 （July），where the piedmont riverbed is severely eroded since the Wenchuan earthquake.We analyzed the seasonal variation characteristics of the macroinvertebrate community structure，diversity parameters，functional feeding groups，and functional habit groups.Results showed that a total of 54 species of benthic animals were collected from the Shiting River，belonging to 4 phyla，6 classes，and 35 families in autumn.In summer，a total of 33 species of benthic animals were collected，belonging to 1 phyla，1 class，and 18 families.In autumn and summer，the collector-gatherers were the group with the greatest dominance，while the predators had the smallest dominance.In autumn，the dominance of the clingers was the highest.The dominance of the sprawlers was the highest in summer.The dominance of climbers was the lowest in both autumn and summer.The multi-metric index （MMI） evaluation system established based on the macroinvertebrate assemblage indices evaluated the ecological qualities of three rivers' habitat patches.According to the system，the ecological quality can be divided into five levels （bad，poor，moderate，good and perfect）.The ecological qualities of the habitat patches of the three rivers were generally good，with several patches being moderate.The riverbed erosion of the Mianyuan River and Jianjiang River was relatively small，and their overall ecological quality of habitat patches was higher than that of the Shiting River.In autumn，the ecological qualities of habitat patches in the Shiting River were better than that in summer.

Key words：

benthic macroinvertebrate； seasonal variation； functional feeding groups； functional habit groups； multi-metric index （MMI）； Shiting River