四种珍稀濒危石斛属植物光合特性及叶片显微结构的比较研究

摘 要： "为探究珍稀濒危石斛属植物的光合特性及其叶片显微结构特征，该研究对滇桂石斛（Dendrobium scoriarum）、喇叭唇石斛（D. lituiflorum）、罗河石斛（D. lohohense）和钩状石斛（D. aduncum） 4种石斛属植物的净光合速率（Pn）日变化、光响应曲线、CO2响应曲线、叶绿素含量和叶片显微结构等指标进行了测定。结果表明：（1） 滇桂石斛和钩状石斛白天Pn为正，上午8：00—10：00出现最大峰值，夜间Pn低于白天，存在Pn为正的情况；喇叭唇石斛和罗河石斛白天Pn日变化呈双峰曲线，白天Pn为正，夜间Pn为负值。（2） 4种石斛属植物中，喇叭唇石斛的光合能力最强，罗河石斛的光适应范围最宽。（3） 喇叭唇石斛的初始羧化效率（α）、潜在最大净光合速率（Amax）和光呼吸速率（Rp）显著性（Plt;0.05）大于其他3种石斛。（4）滇桂石斛和钩状石斛的叶片厚度（LT）大于喇叭唇石斛和罗河石斛，而气孔密度（SD）则呈现相反趋势。（5） 喇叭唇石斛的叶绿素总量（Chl）、叶绿素a（Chla）和叶绿素b（Chlb）的含量均显著性（Plt;0.05）大于其他3种石斛。（6） 叶肉厚度（MT）与最大净光合速率（Pmax）呈显著性（Plt;0.05）负相关；SD与Pmax呈极显著性（Plt;0.01）正相关，与Amax呈显著性（Plt;0.05）正相关；Chl总量与Pmax、Amax呈显著性（Plt;0.05）正相关。综上认为，较厚的叶肉组织和低气孔密度可能是4种石斛属植物应对弱光环境以及附生于树干或生长于岩石缺水环境的适应机制，叶肉厚度、气孔密度及叶绿素总含量是影响4种石斛光合能力大小的重要因素，在引种栽培过程中营造适宜的光照环境、适当增加CO2浓度有利于4种石斛属植物的生长。该研究结果为石斛属植物种质资源保育和引种栽培提供了参考。

关键词： 石斛属， 光合特性， 景天酸代谢（CAM）， 叶片显微结构， 叶绿素含量

中图分类号： "Q945

文献标识码： "A

文章编号： "1000-3142（2025）01-0001-14

基金项目： "国家重点研发计划项目（2022YFF1300700）； 广西林业局项目（2024LYKJ01）； 广西林业科技推广示范项目（2023LYKJ0 "［2022］GT23）； 广西植物功能物质与资源持续利用重点实验室项目（ZRJJ2023-6）。

第一作者： 陈妮（2000—），硕士研究生，研究方向为珍稀植物保育及其园林应用，（E-mail）2837860191@qq.com。

*通信作者： "柴胜丰，博士，研究员，主要从事珍稀濒危植物保育及可持续利用研究，（E-mail）sfchai@163.com。

Comparative study on the photosynthetic properties

of four rare and endangered Dendrobium species

CHEN Ni^1，2， PENG Lihui¹ ， JIANG Haidu¹"， YANG Zhe^1，2， JIANG Qiang

QIU Shuo"XIONG Zhongchen¹"， WEI Xiao¹"， CHAI Shengfeng^1*

（ 1. Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences/ Guangxi Key Laboratory of

Plant Functional Phytochemicals and Sustainable Utilization， Guilin 541006， Guangxi， China; 2. College of Tourism and

Landscape Architecture， Guilin University of Technology， Guilin 541006， Guangxi， China; 3. Yachang Orchid

National Nature Reserve Management Center， Baise 533209， Guangxi， China ）

Abstract： "This study was carried out to determine the daily change of net photosynthetic rate （Pn）， light response curve， CO2 response curve， leaf chlorophyll content and leaf microstructure of four Dendrobium species， including D. scoriarum， D. lituiflorum， D. lohohense， and D. aduncum. The purpose of this investigation was to learn more about the photosynthetic characteristics of Dendrobium species. The results were as follows： （1） Dendrobium scoriarum and D. aduncum had positive Pn during the daytime， with the maximum peak at 8：00—10：00 a.m.， and the nighttime Pn was lower than that during the daytime， and there was positive Pn. Dendrobium lituiflorum and D. lohohense showed a bimodal curve of Pn during the daytime， with positive Pn during the daytime and negative Pn during the nighttime. （2） Among the four species of Dendrobium， D. lituiflorum had the strongest photosynthetic capacity， while D. lohohense had the widest light adaptation range. （3） The initial carboxylation efficiency （α）， potential maximum net photosynthetic rate （Amax） and photorespiration rate （Rp） of D. lituiflorum were significantly （Plt;0.05） greater than those of the other three Dendrobium species. （4） The leaf thickness （LT） of D. aduncum and D. scoriarum were greater than those of D. lituiflorum and D. lohohense， while stomatal density （SD） showed an opposite trend. （5） The total chlorophyll content （Chl）， chlorophyll a （Chla）， and chlorophyll b （Chlb） of D. lituiflorum were significantly （Plt;0.05） higher than those of the other three Dendrobium species. （6） The mesophyll thickness （MT） was significantly （Plt;0.05） negatively correlated with maximum net photosynthetic rate （Pmax）; SD was highly significant （Plt;0.01） positively correlated with Pmax， and significantly （Plt;0.05） positively correlated with potential maximum net photosynthetic rate （Amax）; total chlorophyll content （Chl） was significantly （Plt;0.05） positively correlated with Pmax and Amax. In conclusion， the four Dendrobium species may respond to low light levels， being affixed to tree trunks， or growing in stony， water-deficient settings by developing larger leaf pulp tissue and low stomatal density. The four Dendrobium species"total chlorophyll concentration， stomatal density， and leaf pulp thickness are significant determinants of their photosynthetic potential. For the four Dendrobium species to flourish during introduction and cultivation， it is helpful to establish a proper light environment and raise the CO2 content adequately. The findings of this research can serve as a reference for the introduction and the preservation of genetic resources.

Key words： Dendrobium， photosynthetic properties， crassulacean acid metabolism（CAM）， leaf microstructure， chlorophyll content

石斛属（Dendrobium）隶属于兰科（Orchidaceae）树兰亚科（Epidendroideae）沼兰族（Malaxideae），许多石斛种类不仅具有观赏价值，而且还具有很高的药用价值（鲜小林等，2013; 李涛和何璇，2016）。据杨红旗等（2021）统计，目前我国共有石斛属植物104种，其中我国特有种13种，除了霍山石斛（Dendrobium huoshanense）和曲茎石斛（D. flexicaule）被列为一级保护植物外，其他均为我国二级重点保护野生植物。石斛属多为附生或岩生植物，主要生长在热带及亚热带地区原始森林和相似的温暖湿润的自然环境中（刘张栋，2014）。我国石斛属植物主要分布于秦岭、淮河以南，30° N以南地区，由南向北种类逐渐减少，云南和广西是我国石斛属植物资源种类分布最多的地区（龚建英等，2015）。滇桂石斛（D. scoriarum）分布于我国广西、贵州西南部和云南东南部，生于海拔约1 200 m的石灰山岩石上或树干上；喇叭唇石斛（D. lituiflorum）分布于广西西南部、云南西南部，生于海拔800～1 600 m的山地阔叶林中的树干上；罗河石斛（D. lohohense）分布于中国湖北西部、湖南西南部至北部、广东北部、广西东南部至西部、四川东南部、贵州、云南东南部，生于海拔980～1 500 m的山谷或林缘的岩石上；钩状石斛（D. aduncum）分布于我国湖南东北部、广东南部、香港、海南、广西、贵州西南部至东南部、云南东南部，生长于海拔约1 200 m的山地林中的树干上（吉占和，1999）。近年来，这4种石斛野生资源受到极为严重破坏，濒危状况也日趋严重，对其开展种质资源保护具有重要意义。

光合作用是植物生长发育的生理基础，依据光合特性能够判断和确定植物的生态需求和最适宜的环境条件（Adamec， 1997）。光的适应范围、弱光的利用效率以及黑暗条件下消耗有机物的能力等光合生理特征能够反映出植物的光合能力，进而反映其对环境的适应性（许爱祝等，2024）。有研究表明，濒危物种的光合特性可能是影响其物种分布以及濒危程度的主要内在因素之一（石松利等，2012；柴胜丰等，2015；欧明烛等，2023）。此外，植物在长期适应环境和发展进化过程中，植物个体会在形态结构和生理生化功能上发生变化，而叶片作为植物进行光合作用的主要器官，其显微结构以及光合色素含量的变化会直接或间接地影响植物的光合作用（Tian et al.， 2016; Harrison et al.， 2021; Xu et al.， 2022; Ni et al.， 2022）。叶肉是叶片光合的主要部位，栅栏组织和海绵组织厚度等组织结构的差异影响着叶绿体的分布和光合作用。有研究表明，植物光合速率与其叶片厚度、栅栏组织厚度以及叶绿素含量等参数存在较强相关性（沈立明等，2021；董梦宇等，2022）。碳同化途径是光合作用的一个重要方面，也是植物有机物积累的重要过程。高等植物光合碳同化途径类型可分为卡尔文循环（Calvin cycle， C3）、四碳二羧酸循环（C4-dicarboxylic cycle， C4）和景天酸代谢途径（crassulacean acid metabolism， CAM）。C3途径是最基本的光合作用途径，C4和CAM光合作用途径在进化上源自C3光合作用。部分C3植物能够在C3和CAM模式之间切换，这被称为兼性CAM植物（Facultative CAM， C3-CAM）（Qiu et al.， 2015）。有研究表明，在石斛属中不仅有C3光合途径和专性CAM（Obligate CAM）（周安琪，2019），而且还有在受到环境胁迫下呈现出的兼性CAM（苏文华和张光飞，2003a，b）。碳同化途径与植物的光合效率密切相关（龚春梅等，2009），了解石斛属植物的碳同化途径类型，有助于我们深入研究其光合作用机制。石斛属植物生长于树干和岩石上，生境特殊，生长发育缓慢，并且野生资源遭到破坏，许多野生品种濒临灭绝，设施栽培已成为满足石斛巨大市场需求的重要途径。研究石斛属植物的光合特性及叶片显微结构，了解影响其生长发育的因素，有助于判断植物的最佳栖息地条件，为其开展合适的保育措施以及引种栽培工作提供重要参考。

目前，关于滇桂石斛、喇叭唇石斛、罗河石斛和钩状石斛的研究主要集中在组织培养（韦莹等，2010）、栽培（周艳等，2013）、繁育系统（刘江枫，2021）、遗传多样性和亲缘关系（王慧中等，2006）等方面，关于其光合特性及叶片显微结构的研究还未见报道。因此，本研究以滇桂石斛、喇叭唇石斛、罗河石斛和钩状石斛为对象，通过对这4种石斛属植物的光合特性和叶片显微结构的比较研究，拟解决以下问题：（1） 4种石斛属植物光合特性存在怎样的差异；（2） 如果4种石斛属植物光合特性存在差异，与其叶片显微结构、叶绿素含量是否相关；（3） 4种濒危石斛属植物的光合特性和叶片显微结构特征与其附生树干或生长于岩石上的缺水生境相适应的机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

4种石斛试验苗均为盆栽成年植株，滇桂石斛、喇叭唇石斛、罗河石斛和钩状石斛分别从广西天峨（2021年）、云南普洱（2021年）、广西恭城（2020年）及广西永福引入（2021年）广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所内（110°17′ E、25°01′ N，海拔178 m），栽植于内径21 cm、深18 cm的塑料花盆中，栽培基质为水苔，生长于透光率为20%的遮阴棚下，均长势良好。试验所用的植物叶片均选取当年生成熟叶。

1.2 研究方法

1.2.1 净光合速率日变化的测定

试验于2023年10月7日上午8：00至10月8日上午6：00分别选取4种石斛的健康且成熟的叶片，采用Li-6400XT便携式光合作用系统（美国Li-cor公司），并利用自然光和环境中的CO2浓度测定其叶片的净光合速率日变化，每间隔2 h测定1次，每个叶片重复测定3次，取平均值。每个物种测定3株。2023年10月7日日出时间（北京时间）为上午6：33：15，日落时间（北京时间）为下午18：20：17；2023年10月8日日出时间（北京时间）为上午6：33：41，日落时间（北京时间）为下午18：19：17。

1.2.2 光合-光响应曲线的测定 试验于2023年10月1—6日上午7：00—10：00进行。采用Li-6400XT便携式光合仪（美国Li-cor公司）进行光合-光响应曲线的测定，测定时选取健康、无病虫害的完整叶片，通过预试验了解其大致饱和光强，在饱和光强下诱导30 min以激活光合系统。用CO2钢瓶控制浓度，设置固定CO2浓度为400 μmol·mol^-1。设定光强梯度为1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、10、0 μmol·m^-2·s^-1。每个物种测定3株。以光量子通量密度（photosynthetic photon flux density，PPFD）为横轴，Pn为纵轴绘制光合-光响应曲线。利用叶子飘（2010）的光合计算4.1.1软件的直角双曲线修正模型拟合，并计算光响应曲线。

1.2.3 光合-CO2响应曲线的测定"试验于2023年10月1—6日上午7：00—10：00进行。测量前设置600 μmol·m^-2·s^-1的光强对待测叶片进行诱导。空气流速设为0.5 L·min^-1，叶片温度设为28 ℃，固定光强设为600 μmol·m^-2·s^-1，CO2浓度梯度设为400、300、200、150、100、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、2 000 μmol·mol^-1（用CO2钢瓶控制浓度）。测定时，在每个CO2下平衡"150～180 s，系统自动记录不同CO2浓度下的Pn。每个物种测定3株。以参比室CO2浓度（Cr）为横轴、Pn为纵轴绘制Pn-Cr曲线图。利用叶子飘（2010）的光合计算4.1.1软件的直角双曲线修正模型拟合，并计算CO2响应曲线的光合参数。

1.2.4 叶绿素含量的测定 从进行光合测定的植株（每个物种各选取3株）上，分别采集4～8枚方位与光合指标测定时方位一致的成熟叶片，进行叶绿素含量的测定。用打孔器取20片1 cm²的小叶片，将叶片剪碎后放入25 mL容量瓶内，用95%乙醇定容，避光静置24 h后，用紫外可见分光光度计（美国Perkin Elmer公司）测定提取液在波长665 nm和649 nm下的吸光值，根据李合生（2000）的公式计算出叶绿素a（Chla）、叶绿素b （Chlb）、总叶绿素（Chl）的含量以及叶绿素a与叶绿素b的比值Chla/Chlb。

1.2.5 叶片显微结构的参数测定

1.2.5.1 叶片解剖结构 从进行光合测定的植株（每个物种各选取3株）取样，每株选取与光合指标测定时方位一致的成熟叶片各3片，参照李冬林等（2019）的方法制作石蜡切片，利用光学显微镜观测，并拍照；使用CaseViewer软件测量上表皮细胞厚度（upper epidermal thickness，UET）、下表皮细胞厚度（lower epidermal thickness，LET）、叶片厚度（leaf thickness， LT）、叶肉厚度（mesophyll thickness，MT）。每个样品选取3张切片，每个样品随机观察5个视野，测定统计各指标参数。

1.2.5.2 叶片表皮特征 从进行光合测定的植株（每个物种各选取3株）取样，每株选取与光合指标测定时方位一致的成熟叶片各3片，将叶片切成小块放入2.5%的戊二醛溶液中固定，24 h后进行乙醇逐级脱水 ［30%、50%、70%、90%、100%（其中100%为2次），每次时间间隔15 min］，之后进行CO2临界点干燥和镀金，利用真空电子扫描电镜（ZEISS EVO18）观察叶片上表皮、下表皮，并拍照记录（潘李泼等，2023）。使用Axio Vision SE64Rel.4.9.1软件观察，并测量气孔长轴（stomatal length，SL）、短轴（stomatal width，SW），根据宋杰等（2019）的公式计算气孔面积（stomatal area，SA）和气孔密度（stomatal density，SD）。

1.3 数据分析

利用Excel 2016软件对试验结果进行处理，用SPSS Statistics 26.0软件进行单因素方差检验，采用Duncan法进行多重比较，并对光合特征参数、叶绿素含量和叶片显微结构特征进行相关性分析，使用Origin 2022软件绘图。

2 结果与分析

2.1 4种石斛属植物净光合速率日变化比较

4种石斛属植物均存在午间净光合速率（Pn）下降的情况（图1）。由图1可知，喇叭唇石斛和罗河石斛的Pn呈双峰曲线，第一个峰值远大于第二个峰值且二者夜间Pn为负值。在上午8：00—10：00时段内，喇叭唇石斛和罗河石斛的Pn相对较高，罗河石斛的最大Pn出现在上午8：00左右，喇叭唇石斛则出现在上午10：00左右。滇桂石斛和钩状石斛白天Pn为正，夜间Pn存在为正值的情况。

2.2 4种石斛属植物光合-光响应参数比较

当光量子通量密度（PPFD）在0～200 μmol·m^-2·s^-1范围时，4种石斛属植物的Pn呈直线上升，整体上Pn表现为喇叭唇石斛gt;滇桂石斛gt;罗河石斛gt;钩状石斛（图2）。滇桂石斛和喇叭唇石斛的表观量子效率（apparent quantum yield，AQY）显著性高于罗河石斛和钩状石斛（Plt;0.05）（表1）。喇叭唇石斛的最大净光合速率（maximum net photosynthetic rate，Pmax）显著性高于其他3种石斛（Plt;0.05）。罗河石斛和滇桂石斛的光饱和点（light saturation point，LSP）显著性高于喇叭唇石斛和钩状石斛（Plt;0.05）。钩状石斛的光补偿点（light saturation point，LCP）显著性高于其他3种石斛（Plt;0.05）。滇桂石斛和钩状石斛的暗呼吸速率（dark respiration rate，Rd）显著性高于罗河石斛和喇叭唇石斛（Plt;0.05），4种石斛属植物均在光强达到光饱和点后，出现不同程度的Pn下降情况，喇叭唇石斛和钩状石斛光抑制现象较其他两种石斛更明显。

2.3 4种石斛属植物光合-CO2响应参数比较

4种石斛属植物随着CO2浓度的增加Pn存在差异，当CO2浓度大于1 200 μmol·mol^-1时，Pn的大小表现为喇叭唇石斛gt;滇桂石斛gt;钩状石斛gt;罗河石斛（图3）。喇叭唇石斛的初始羧化效率（α）、潜在最大净光合速率（potential maximum net photosynthetic rate， Amax）和光呼吸速率（photorespiration rate， Rp）显著性大于滇桂石斛、罗河石斛和钩状石斛（Plt;0.05），而CO2补偿点（carbon dioxide compensation point，CCP）和CO2饱和点（carbon dioxide saturation point， CSP）则低于后三者（表2）。

2.4 4种石斛属植物叶绿素含量比较

4种石斛属植物总叶绿素（Chl）、叶绿素a（Chla）含量的大小依次表现为喇叭唇石斛gt;钩状石斛gt;罗河石斛gt;滇桂石斛，喇叭唇石斛的Chl、Chla和叶绿素b（Chlb）含量均显著性大于其他3种石斛属植物（Plt;0.05）（图4）。Chla/Chlb值在4种石斛属植物间无显著性差异（Pgt;0.05）。

2.5 4种石斛属植物叶片显微结构比较

2.5.1 叶片横切面解剖结构 4种石斛属植物叶片结构相似，由上表皮、下表皮、叶肉组织和叶脉构成，叶肉组织未见明显的栅栏组织和海绵组织分化，维管束鞘与相邻的叶肉细胞未构成“花环”状结构（图5）。滇桂石斛和钩状石斛的叶片厚度（LT）大于喇叭唇石斛和罗河石斛。4种石斛属植物的上表皮细胞厚度（UET）均大于下表皮细胞厚度（LET）。叶肉厚度的大小依次为钩状石斛gt;滇桂石斛gt;罗河石斛gt;喇叭唇石斛（表3）。4种石斛属植物叶片厚度在200～300 μm之间，远低于肉饼兜兰（Paphiopedilum ‘Pacific Shamrock’）（张英杰等，2017）、梳帽卷瓣兰（Bulbophyllum andersonii）和栗鳞贝母兰（Coelogyne flaccida）（吴天柔等，2024），而与无距虾脊兰（Calanthe tsoongiana）（217.05 μm）（蒋雅婷等，2019）较为接近，属于薄叶型。

2.5.2 气孔特征 滇桂石斛、喇叭唇石斛、罗河石斛和钩状石斛的气孔仅分布于叶片下表皮（图6）。喇叭唇石斛和罗河石斛的气孔密度（stomatal density， SD）显著性大于滇桂石斛和钩状石斛（Plt;0.05）。喇叭唇石斛和钩状石斛的气孔长轴（stomatal length， SL）显著性大于滇桂石斛和罗河石斛（Plt;0.05）；喇叭唇石斛的气孔面积（stomatal area， SA）显著性大于其他3种石斛（Plt;0.05）（表4）。4种石斛属植物的气孔短轴（SW）无显著性差异（Pgt;0.05）。

2.6 4种石斛属植物叶片显微结构、叶绿素含量与光合特征参数的相关性分析

由表5可知，4种石斛属植物的LT与LCP呈显著性正相关（相关系数为0.596）（Plt;0.05）；MT与Pmax呈显著性负相关（相关系数为-0.590）（Plt;0.05），与LCP呈显著性正相关（相关系数为0.658）（Plt;0.05）；SD与Pmax呈极显著性正相关（相关系数为0.784）（Plt;0.01），与LCP、α、Amax呈显著性相关（相关系数分别为-0.660、0.689、0.576）（Plt;0.05）；单个气孔面积SA与LSP呈极显著性负相关（相关系数为-0.763）（Plt;0.01），与Amax呈极显著性正相关（相关系数为0.834）（Plt;0.01）；Chl与Pmax、Amax呈显著性正相关（相关系数分别为0.651和0.639）（Plt;0.05），与α呈极显著性正相关（相关系数为0.875）（Plt;0.01），与CSP、CCP呈极显著性负相关（相关系数分别为-0.713和-0.877）（Plt;0.01）；Chla/Chlb与光合特征参数无显著相关性（Pgt;0.05）。

3 讨论与结论

3.1 光合特性

3.1.1 光合作用碳同化途径

测定植物夜间有无CO2净吸收是判断是否为CAM植物的方法之一（毛宗渊和张维经，1985），昼夜连续测定植物净光合速率日变化可以帮助判断植物的光合作用碳同化途径。夜间吸收CO2是以CAM为碳同化途径的特征，而全天持续吸收CO2的只有兼性CAM植物（龚宁等，1992）。本研究中，滇桂石斛和钩状石斛白天光合速率为正且出现最大峰值，夜晚净光合速率比白天低，但存在光合速率为正的情况。因此，推断二者均存在CAM碳同化途径，这与周安琪（2019）对兼性CAM植物铁皮石斛（D. officinale）、金钗石斛（D. nobile）和重唇石斛（D. hercoglossum）的研究结果较为相似。喇叭唇石斛和罗河石斛的Pn日变化呈双峰曲线，白天光合速率为正且出现最大峰值，夜晚的光合速率为负值，表现出C3途径的特征。这与朱巧玲等（2013b）对束花石斛（D. chrysanthum）和黄花石斛（D. dixanthum）的研究以及杨丽娜等（2011）对鼓槌石斛（D. chrysotoxum）的研究结果较为相似。环境胁迫（如干旱）在一定程度上能够影响CAM植物光合碳代谢同化的表达（Borland， 2011; Qiu et al.， 2015）。本研究中，喇叭唇石斛和罗河石斛Pn变化表现为C3植物的特征，但并不能排除在特定环境下是否会诱导CAM的表达，要准确判断其是否为专性C3植物还需做环境胁迫等相关试验进行验证。

3.1.2 光合-光响应和光合-CO2响应的参数特征"植物的光合特征参数能够反映植物的光合能力及其对不同光照环境的响应对策，进而探讨植物对环境的适应能力（Yokoya et al.， 2007） 。Pmax与植物固碳能力有关，Pmax越高植物积累有机物的能力越强（Mahmud et al.， 2018）。在本研究4种石斛属植物中，喇叭唇石斛的Pmax显著大于其他3种石斛，表明喇叭唇石斛的积累有机物的能力高于其他3种石斛。4种石斛的LCP均小于20 μmol·m^-2·s"^-1，LSP小于1 000 μmol·m^-2·s"^-1，属于阴生植物（蒋高明，2004），这与齿瓣石斛（D. devonianum）、美花石斛（D. loddigesii）、铁皮石斛等石斛属植物的研究结果相似（沈宗根等，2010；刘高慧等，2014）。植物的LCP是衡量植物适应弱光环境的指标，LSP则体现植物喜光程度，LCP值与LSP值相差越大植物对光的适应范围越广（冷寒冰等，2014）。在本研究4种石斛中，喇叭唇石斛和钩状石斛具有更低LSP，光强达到光饱和点后出现明显光抑制现象，表明其光系统对强光更为敏感；而滇桂石斛和罗河石斛随光强的增加未出现明显光抑制且二者的LSP显著大于前两者，说明其对强光适应性更好。在本研究4种石斛属

植物中，罗河石斛的LCP最低、LSP最高，表明其光适应范围更广。AQY能够反映植物对弱光的转化效率，该值越大叶片对弱光的利用率越高（Richardson ＆ Berlyn， 2002）。本研究中，喇叭唇石斛和滇桂石斛的AQY值显著大于罗河石斛和钩状石斛，表明前2种石斛对弱光的利用率更高，4种石斛的AQY均高于束花石斛（D. chrysanthum）和黄花石斛（D. dixanthum）（朱巧玲等，2013b）。该研究结果与本研究4种石斛属植物的分布情况基本一致，滇桂石斛和罗河石斛可见于光照较强的石灰山或林缘的岩石上，在林中的树干上或山谷中也有分布，光适应范围较广，喇叭唇石斛和钩状石斛分布于山地林中的树干上，对强光的适应能力较差。可见，4种石斛属植物光适应范围与其分布存在一定的联系（吉占和，1999）。

CO2作为植物碳反应的重要原料，是植物光合作用的重要限制因素。本研究中，4种石斛与齿瓣石斛（刘高慧等，2014）、黑毛石斛（D. williamsonii）和长距石斛（D. longicornu）（朱巧玲等，2013a）等其他石斛属植物一样有着较高的CSP，远高于环境中CO2浓度，潜在最大净光合速率Amax远高于光响应测定的最大净光合速率Pmax，表明CO2浓度供应不足导致4种石斛光合速率低，CO2浓度是影响其光合作用的重要因素。CCP与α均能反映植物利用低浓度"CO2的能力，CCP越低利用低CO2浓度能力和积累干物质能力越强（陈旅等，2016）；α越高植物对低浓度CO2的利用能力越强（沈立明等，2021）。4种石斛的CCP依次为滇桂石斛＞罗河石斛gt;钩状石斛gt;喇叭唇石斛，与α的趋势相反。可见，喇叭唇石斛更能适应低CO2浓度的生境，而滇桂石斛在低浓度CO2环境下生长最易受到抑制，适当增加环境中的CO2浓度可以促进4种石斛属植物的生长。

3.2 叶绿素含量

叶绿素含量及比例是判断叶片光合能力的重要指标，叶绿素含量能够影响植物的净光合速率。地宝兰属（Geodorum）植物和红叶石楠（Photinia × fraseri）的研究均显示叶绿素含量与植物的光合能力相关（周会萍等，2020；许爱祝等，2024），本研究的相关性分析也显示，4种石斛属植物Chl与Pmax存在显著的正相关，说明叶绿素总含量可能是决定4种石斛属植物光合能力的重要因子。

3.3 叶片显微结构

叶片的显微结构能够反映出植物对环境的适应情况。附生于树干或岩石上的石斛属植物受到不同程度的水分胁迫，其叶片性状通常表现为气孔较大、气孔密度较低，叶片和叶肉较厚（岳海涛等，2017）。本研究中，4种石斛属植物的叶片表皮细胞较厚，有利于其储存水分，降低蒸腾损耗以提高水分利用效率（Guo et al.， 2017）。叶肉是植物进行光合作用的主要发生部位，4种石斛属植物的叶肉细胞没有分化为栅栏组织和海绵组织，而是转化为能储藏水分的薄壁组织，这可能是其适应缺水环境的结构特征，但这种结构在一定程度上限制了其光合能力（江浩等，2012）。气孔是植物叶片与外界环境进行气体交换以及水分流失的重要通道（Wang et al.， 2014; Yang et al.， 2014）。气孔密度值的大小与植物长期所处环境的光照强度有关，高光强环境下植物的气孔密度更高，更有利于植物进行光合作用时CO2的扩散（Hovenden ＆ vander Schoor， 2006）。大部分植物的气孔密度在每平方毫米100～300个范围内（刘穆，2010），本研究中4种石斛的气孔密度较低（除喇叭唇石斛以外，其余均低于每平方毫米100个），既不利于其与外界环境进行气体交换，也影响了CO2的吸收速度，从而降低自身的光合速率（江浩等，2012），但这有利于降低水分的蒸腾速率。可见，较厚的叶肉组织和低气孔密度可能是4种石斛属植物应对林下弱光环境以及附生于树干缺水环境的适应机制。此外，本研究的相关性分析显示，叶肉厚度与Pmax呈负相关，气孔密度与Pmax、Amax呈正相关，说明叶肉厚度和气孔密度可能是影响石斛属植物光合能力的重要因子。

综上所述，初步推测滇桂石斛和钩状石斛为兼性CAM植物，喇叭唇石斛和罗河石斛为C3植物。4种石斛均为阴生植物，喇叭唇石斛的光合能力最强，罗河石斛的光适应范围更宽，光合特性与其分布地生境存在一定联系。较厚的叶肉组织和低气孔密度可能是4种石斛属植物应对林下弱光环境以及附生于树干或生长于岩石缺水环境的适应机制。叶肉厚度、气孔密度及叶绿素总含量是影响4种石斛光合能力大小的重要因素。在引种栽培的过程中营造适宜的光照环境，适当增加CO2浓度有利于4种石斛属植物的生长。

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（责任编辑 蒋巧媛 王登惠）