梵净山森林群落林下草本植物组成及多样性格局

摘 要：【目的】草本植物作为森林生态系统的组成部分，在维持生物多样性、调节生态系统结构和功能方面发挥着重要作用。为明晰梵净山林下草本植物组成、多样性特征及其影响因素，为生物多样性保护，森林生态系统管理和森林健康评价提供科学依据。【方法】采用典型样方法在梵净山634～2 382 m海拔范围内设置了15个30 m×30 m森林群落固定样地，调查了林下草本植物物种组成，分析了草本植物多样性与海拔和林分密度因子的相关关系。同时，揭示了草本植物α、β多样性沿海拔梯度和林分密度的变化规律，探讨了影响草本植物多样性的环境因子。【结果】1）15个森林群落固定样地一共记录到草本维管束植物50科97属146种，其中：蕨类植物10科20属44种，被子植物40科77属102种。优势科主要有鳞毛蕨科Dryopteridaceae、蹄盖蕨科Athyriaceae、菊科Asteraceae、兰科Orchidaceae、天门冬科Asparagaceae和水龙骨科Polypodiaceae，所含种数占总种数的38.36%。不同群落草本植物种类和重要值均存在差异，草本植物种类变幅为2～40，8号样地最多，14号样地最少。草本植物重要值变幅为0.31～58.21，其中蕨类植物重要值总体较高，偶见种或伴生种占比较低。2）草本植物Margalef指数（0.43～5.50）、Simpson指数（0.18～0.88）、Shannon-Wiener指数（0.33～2.59）和Pielou指数（0.46～0.83）随海拔升高或林分密度增大均无明显变化规律。回归分析显示，除Pielou指数外，Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数与海拔呈较弱的负相关关系。Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数与林分密度呈较弱的正相关关系。3）Jaccard指数随海拔梯度升高总体呈下降趋势，表明物种替代速率随着海拔升高逐渐加快，Cody指数随海拔升高呈上升趋势。Jaccard指数和Cody指数随林分密度增大上下波动，无明显变化规律。【结论】海拔和林分密度是影响梵净山森林群落林下草本植物多样性的生态因子，但二者与多样性指数的相关性不强，在草本植物多样性形成和维持方面并未发挥主导性作用。

关键词：林下草本植物；物种组成；多样性格局；海拔梯度；林分密度；梵净山

中图分类号：S758.58；Q948.15 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）08-0114-15

基金项目：贵州省基础研究计划（自然科学类）项目（黔科合基础—ZK[2023]一般234）；贵州科学院基金项目（黔科院J字[2024]15号）。

Understory herbaceous composition and diversity patterns of forest community in Fanjingshan mountain

HAO Lei， CHEN Sheng， ZHANG Zuxu， YUAN Junmei， XIANG Zhun， CHEN Xiang

（Guizhou Institute of Biology， Guiyang 550009， Guizhou， China）

Abstract：【Objective】As a component of forest ecosystem， understory herbaceous play an important role in maintaining biodiversity and coordinating structure and function of ecosystem. The aim of this study is to clarify the composition of understory herbaceous， diversity characteristics and influencing factors in different forest communities in Fanjingshan mountain， and provide scientific basis for biodiversity conservation， scientific management and health assessment of forest ecosystem.【Method】The 15 30 m×30 m forest community permanent plots with elevation ranged from 634 to 2 382 m were set up in Fanjingshan natural reserve located in Guizhou， China， and the understory herbaceous composition was investigated using typical quadrat method， the correlation between herbaceous diversity and elevation as well as stand density were analyzed by means of correlation analysis. Meanwhile， the changes of α， β diversity of understory herbaceous along elevation and stand density gradient were revealed， and the environmental factors impacting herbaceous diversity were discussed.【Result】1） There were 146 species of herbaceous vascular plants belonging to 97 genera and 50 families in 15 forest community permanent plots， among them， 44 species， belonging to 20 genera and 10 families were pteridophyte， and 102 species， belonging to 77 genera， 40 families were angiosperm. Dryopteridaceae， Athyriaceae， Asteraceae， Orchidaceae， Asparagaceae and Polypodiaceae were the dominant families， accounting for 38.36% of total species. Specie number and important value of herbaceous were variable in different communities， herbaceous specie number ranged from 2 to 40， plot 8 was the richest， while plot 14 was the least. The important value of herbaceous ranged from 0.31 to 58.21， and Pteridophyte were relatively high， while casual species and companion species were relatively low. 2） The Margalef index （0.43-5.50）， Simpson index （0.18-0.88）， Shannon-Wiener index （0.33-2.59） and Pielou index （0.46-0.83） all did not demonstrate obvious change with the increase of elevation and stand density. The regression analysis showed that： except Pielou index， Margalef index， Simpson index and Shannon-Wiener index slight negatively correlated with elevation， whereas all diversity indices showed a low positive correlation with stand density. 3） Jaccard index overall presented a downward trend with increasing elevation which indicated that the species turnover rate of different communities was gradually increased， however， Cody index showed an upward tendency with the increase of elevation. Jaccard index and Cody index fluctuated with the increase of stand density and did not appear significant change.【Conclusion】Both elevation and stand density had effects on understory herbaceous composition and diversity of forest communities in Fanjingshan mountain， but both of them did not strongly correlate with diversity indices， and did not play a decisive role in formation and maintenance of herbaceous diversity.

Keywords： understory herbaceous； species composition； diversity pattern； elevation gradient； stand density； Fanjingshan mountain

森林是地球上最重要的陆地生态系统，作为森林群落的重要组成部分，草本植物参与了森林生态系统的诸多生态过程，在涵养水源、保持水土、改善土壤理化性质、群落演替、维持和提高生物多样性、参与生态系统物质循环和能量流动等方面发挥着重要的生态功能[1-4]。植物与环境的关系以及植物多样性沿环境梯度的分布格局、形成机制是植物生态学领域研究的前沿和热点问题[5]。草本植物对环境变化较为敏感，其对环境变化的快速响应可作为评价和预测生态系统动态变化的依据，为生态系统科学管理提供参考[6-8]。随着人类对草本植物生态服务功能认识的不断深入，其重要性日益凸显，研究森林群落林下草本植物的种类组成、多样性特征及其与环境的关系显得尤为必要[9]。草本植物多样性以及沿环境梯度的变化格局是对多重环境因子综合作用的反映，包括非生物因素和生物因素，如地形、土壤、群落类型、林龄、林分密度、演替、干扰等[10-14]。海拔和林分密度被认为是影响森林群落林下草本植物多样性的两个关键因子[15]。作为最重要的地形因子，海拔可以驱动水、热等资源再分配，是综合了水分、温度、光照、土壤的复合生态因子，海拔差异促进生境异质性的形成，异质生境具有“环境筛”的作用，可通过生境过滤影响群落植物组成及多样性格局[16-17]。由于影响草本植物物种多样性的因子数量众多，使得草本植物多样性沿海拔梯度的分布格局呈现出多样化与复杂性[18-19]。林分密度用于衡量群落立木间间隙大小或拥挤程度，是构成林分结构的重要因子之一，与林下草本植物多样性存在不同程度的关联，林分密度一定程度上决定了进入林内的光照和水分资源，直接影响着林下草本植物的种类、数量和分布格局[20]。同时，林分密度通过调节林内空气流动、温度、湿度等环境因子间接改变土壤理化性质进而影响草本植物多样性[21]。草本植物多样性与林分密度之间并非简单的线性相关关系，使得草本植物多样性随林分密度的变化规律呈现出多样化的格局[22]。梵净山是世界自然遗产，拥有保存完整的中亚热带原始森林生态系统，是长江上游的重要生态屏障，生态区位十分重要。独特的自然地理条件孕育了梵净山丰富的动植物资源，物种珍稀、濒危、特有程度较高，如地球独生子黔金丝猴Rhinopithecus brelichi、梵净山冷杉Abies fanjingshanensis等旗舰物种。迄今为止，梵净山草本植物多样性分布格局、形成及维持机制鲜有系统性的研究，植物多样性沿环境梯度的变化规律尚不明晰，关键驱动因子仍不明确。本研究以梵净山634～2 382 m范围内的15个森林群落固定样地内草本维管束植物为研究对象，旨在探索草本植物物种多样性沿环境梯度（海拔、林分密度）的变化规律，阐明梵净山草本植物多样性分布格局及其驱动因子。本研究对促进梵净山生物多样性保护、阐释生物多样性形成及维持机制、助力森林生态系统科学管理和森林健康评价具有重要的理论和现实意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

梵净山国家级自然保护区位于贵州省东部，为世界自然遗产地，联合国“人与生物圈”保护网成员，国家公园候选建设单位。地跨铜仁市江口、印江、松桃三县，地处27°49′50″～28°01′30″N，108°45′55″～108°48′30″E，最高点凤凰山海拔2 572 m，为武陵山脉主峰。总面积775.14 km2，遗产地面积402.75 km2，缓冲区面积372.39 km2。梵净山属亚热带湿润季风气候，年平均气温13.1～14.7 ℃，最热月（7月）平均温度25.3 ℃，最冷月（2月）平均温度2 ℃，气温随地势增高而降低。年无霜期270～278 d，年日照时数900～1 170 h，年降水量1 100～2 600 mm，降水季节集中在5—10月。相对湿度平均达80%，气候温和，光能充足，雨量充沛，无严寒酷暑。梵净山具有明显的植被垂直带谱，拥有保存完整的中亚热带原始森林，生物资源极为丰富。梵净山分布面积最多的是山地黄壤和暗黄棕壤，成土母质为元古界板溪群变质岩风化的残积和坡积物。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

运用瑞典Haglof测高测距仪（Vertex Ⅳ），采用典型样方法于2021年7—8月在梵净山634～2 382 m海拔范围内设置了15块30 m×30 m森林群落固定样地（表1）。样地定位，记录海拔、坡度、坡向、坡位、土壤类型、腐殖质层厚度、土层厚度、群落郁闭度、干扰强度等。将每块样地划分成9个10 m×10 m的小样方，对小样方内胸径（DBH≥1 cm）的个体挂牌，按照小样方号顺序依次调查乔、灌、草层以及层间植物。乔木层记录种名、胸径、树高、冠幅，灌木层和草本层记录种名、多度、平均高度、平均盖度。选取α多样性（Margalef指数、Simpson指数、ShannonWiener指数、Pielou指数）；β多样性（Jaccard指数、Cody指数）来度量草本植物多样性，草本植物重要值及多样性指数计算参考李林等[23]的方法。

1.2.2 草本植物重要值计算

1.2.4 数据处理

采用Excel 2016软件进行数据统计，Origin Lab 9.1软件进行一元线性回归分析及作图。

2 结果与分析

2.1 草本植物物种组成

梵净山草本植物种类比较丰富，15个群落固定样地一共记录到草本维管束植物146种，隶属50科97属（表2），其中蕨类植物10科20属44种，被子植物40科77属102种。不同群落草本植物种类存在差异，种类最多的是8号样地，有40种，最少的是14号样地，仅有2种。在科的水平上，≥15种的优势科有1个，即鳞毛蕨科Dryopteridaceae，占总科数的2.00%； 10～14种的中等科有0个；6～9种的少种科有5个，蹄盖蕨科Athyriaceae、菊科Asteraceae、兰科Orchidaceae、天门冬科Asparagaceae、水龙骨科Polypodiaceae，占比10.00%；2～5种的寡种科有25个，如茜草科Rubiaceae、龙胆科Gentianaceae、藜芦科Melanthiaceae、金星蕨科Thelypteridaceae、莎草科Cyperaceae、禾本科Poaceae、荨麻科Urticaceae等，占比50.00%；单种科有19个，如百合科Liliaceae、姜科Zingiberaceae、石蒜科Amaryllidaceae、乌毛蕨科Blechnaceae、灯芯草科Juncaceae、里白科Gleicheniaceae等，占比38.00%。草本植物整体以单种科和寡种科为主，二者包含的种占总种数的61.64%。在属的水平上，≥10种的优势属有1个，鳞毛蕨属Dryopteris，占总属数的1.03%；6～9种的中等属有0个，2～5种的寡种属有24个，如蹄盖蕨属Athyrium、双盖蕨属Diplazium、薹草属Carex、楼梯草属Elatostema、复叶耳蕨属Arachniodes等，占比24.74%；单种属有72个，如油点草属Tricyrtis、地杨梅属Luzula、狗脊属Woodwardia、吉祥草属Reineckea、乌蔹莓属Causonis等，占比74.23%。单种属和寡种属占绝对优势，二者包含的种占总种数的91.78%。

2.2 草本植物重要值

重要值反映了物种在群落中的相对重要性及植物与环境的关系，可用于衡量植物在群落中的优势地位。15个样地146种草本植物共有重要值317个，其中重要值≥50的有2个，占比0.63%，30～50的11个，占比3.47%，10～30的26个，占比8.20%，<10的278个，占比87.70%，重要值分布极不均匀，重要值较小的比例占绝对优势。15个群落固定样地草本植物重要值存在差异（图1），重要值变幅为0.31～58.21，棉絮岭下样地茜草Rubia cordifolia的重要值最小0.31，索道铁塔样地鳞轴短肠蕨Diplazium hirtipes的重要值最大58.21（图1只显示各样地重要值排名前十的草本植物，共79种草本植物132个重要值）。低海拔样地重要值较大的有狗脊Woodwardia japonica、阔鳞鳞毛蕨Dryopteris championii、山姜Alpinia japonica等。中高海拔样地重要值较大的有鳞轴短肠蕨、里白Diplopterygium glaucum、峨眉千里光Senecio faberi、钝叶楼梯草Elatostema obtusum、半岛鳞毛蕨Dryopteris peninsulae、倒鳞鳞毛蕨Dryopteris reflexosquamata等。总体来看，蕨类植物在样地中的重要值较高，其他偶见种和伴生种的重要值相对较低。

2.3 草本植物物种多样性

2.3.1 α多样性

15个群落固定样地草本植物α多样性存在差异，从海拔梯度上看，Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数随海拔升高未表现出明显的变化规律（图2）。Margalef指数最大值为5.50（4号样地1 652 m），最小值为0.43（14号样地2 352 m）；Simpson指数最大值为0.88，出现在15号样地（2 382 m），最小值为0.18（14号样地）；Shannon-Wiener指数最大值为2.59（8号样地1 915 m），最小值为0.33（14号样地）；Pielou指数最大值为0.83（12号样地2 304 m），最小值为0.46（9号样地1 970 m）。回归分析显示（图3）：Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数与海拔呈负相关关系，但相关性不强，随着海拔升高，指数值总体呈下降趋势，Pielou指数则与海拔呈较弱的正相关关系。从林分密度上看，Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数随林分密度增加无明显变化规律（图4）。回归分析显示（图5）：Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数与林分密度呈较弱的正相关关系，林分密度越高，指数值总体呈增大趋势。

2.3.2 β多样性

15个固定样地草本植物β多样性在不同群落间存在差异（图6～7）。海拔梯度上，Jaccard指数随海拔升高总体呈下降趋势，Jaccard指数在1号样地（634 m）与2号样地（812 m）样地间达到峰值，为0.41。1号样地与9号、11号、12号、14号样地间的Jaccard指数均为0，说明1号样地与以上样地间无共有种。总体来看，Jaccard指数与海拔呈负相关关系，海拔跨度越大，共有物种越少，相邻海拔群落间的相似性系数相对更高。Cody指数与海拔总体呈正相关关系，海拔差异越大Cody指数越高，1号样地与8号样地（1 915 m）样地间的Cody指数最大28.50，说明二者生境差异较大。12号样地与14号样地间Cody指数最小，仅为2.00，二者物种替代速率和生境差异均较小。林分密度方面，Jaccard指数、Cody指数随林分密度增大呈现不规律变化，林分密度对不同群落间β多样性具有一定程度的影响，但并未形成主导作用。

3 讨 论

3.1 草本植物组成及重要值

植物群落物种组成是植物与环境长期相互作用的结果，物种组成受生物因素和非生物因素的综合作用，群落生境条件不同，植物组成也存在差异。本研究15个群落固定样地共调查统计到草本维管束植物146种，种类丰富度较高，表明梵净山山地森林生态系统具有高度的空间异质性。空间异质性反映了环境的多样性和变异性，海拔差异是造成水、热资源重新分配的重要驱动因素，林分密度则主要影响光照水平和水分截留，各种环境因子交互作用促进了生境异质性的形成，进而在海拔梯度上产生垂直分异。生境异质性越高，能够为不同生态生物学特性的草本植物提供生态位，从而维持和提高多样性[24]。重要值体现了物种在群落中的相对重要性及其与群落环境的相互关系，是衡量物种在群落中优势程度的重要指标[25]。本研究中，不同群落草本植物重要值存在差异，总体上看，蕨类植物的重要值相对较高，主要原因是固定样地群落大多为顶级群落或处于演替后期阶段，群落演替过程由阳性草本植物为主逐渐过渡到阴性草本占优势。偶见种或伴生种一般为群落演替过程中的残遗种或侵入种，在群落中不占优势，重要值较低，如竹节参Panax japonicus、三棱虾脊兰Calanthe tricarinata、长梗风毛菊Saussurea dolichopoda、蔊菜叶马先蒿Pedicularis nasturtiifolia等。研究发现，群落草本植物的种类、数量、重要值、阳性和阴性草本的比例与林分密度密切相关[26]，林分密度较低时，林下草本植物以喜阳植物为主，随着林分密度增加，喜阴草本植物比例逐渐升高，罗也等[27]研究表明，随着林分密度增大，草本植物逐渐由极阳性植物到阳性植物，再到极耐阴性植物的变化。本研究中草本植物的种类、重要值与林分密度之间并未表现出明显的相关性，说明影响林下草本植物种类组成和数量的因素众多，作用过程错综复杂。

3.2 草本植物α多样性

α多样性用于测度不同植物群落之间或群落内部不同层间多样性差异[28]，影响草本植物α多样性的因素众多，且不同因子的作用强度、作用时间存在较大差异，海拔和林分密度被认为是影响林下草本植物物种多样性的关键因子，相关研究显示，草本植物多样性沿海拔和林分密度的变化至今没有统一模式[29-34]。本研究中，α多样性指数沿环境梯度的变化存在差异，Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数随海拔增加变化规律不明显，总体上与海拔呈较弱的负相关关系，Pielou指数与海拔呈较弱的正相关关系。α多样性指数随海拔高度增加呈递减趋势，主要原因是低海拔区域水、热、土壤养分条件较好，植物生态位重叠度较低，种间竞争不激烈，有利于更多的植物共存。随着海拔高度增加，水热条件尤其是温度下降，喜温植物难以存活，仅耐低温的植物得以保留，同时资源竞争加剧，低温和养分亏缺导致不适应高海拔环境条件的草本植物消失，多样性下降。Wang等[35]的研究也表明，海拔和坡度是影响林下草本植物多样性的主导因子。此外，林分密度也是影响林下草本植物多样性的重要因子之一，林分密度主要通过影响进入群落内的光照和水分资源进而影响林下草本植物的种类和数量[36-37]。邓婷婷等[38]对北京东灵山的研究发现，林分密度对林下草本植物多样性的解释率最高，是影响林下草本植物多样性的主导因子。本研究中，15个固定样地群落Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数随林分密度增大变化规律不明显，说明梵净山草本植物多样性受多重生态因子的影响，各因子复杂多变，林分密度对草本植物多样性的影响作用有限。

3.3 草本植物β多样性

β多样性用于描述群落间物种的相似程度或环境的异质程度[39]，本研究中，林下草本植物β多样性指数随海拔和林分密度的变化趋势存在差异，Jaccard指数随海拔升高总体呈下降趋势，相邻海拔群落间物种相似性总体高于非相邻群落，Cody指数则表现出相反的趋势。Jaccard指数和Cody指数沿海拔梯度变化的主要原因是低海拔地区水热条件优越且差异较小，海拔对温度、水分等环境因子的重新分配作用没有体现出来，植物种类丰富，群落物种相似性较高。随着海拔升高，水热条件尤其是温度差异越来越明显，土壤理化性质也产生了垂直分异，生境异质性变大，群落相似性逐渐降低。相邻海拔群落间草本植物相似度高于非相邻群落，相似性随海拔差异增大逐渐降低，说明沿海拔梯度群落间物种替代速率逐渐加快，且变化是逐渐过渡的。Cody指数随海拔升高呈增加趋势，相邻群落间Cody指数总体上低于非相邻群落，说明海拔驱动了梵净山山地生境异质性的形成，且生境差异是连续变化的，海拔差异越大，异质性越高[40-41]。Jaccard指数、Cody指数随林分密度增大呈现不规律变化，林分密度对不同群落间β多样性具有一定程度的影响，但并未形成主导作用。

3.4 草本植物多样性影响因子及主导因子

草本植物种类组成及多样性与海拔和林分密度密切相关，本研究的研究结果则表明，梵净山林下草本植物多样性与两个因子间的相关性不强，海拔和林分密度因子并非影响梵净山森林群落林下草本植物多样性的主导因子，这与以往大多数类似研究结论不一致。主要原因有两点：一方面梵净山拥有独特的山地气候条件，易形成局部小气候，加上地形起伏程度不一，小环境或微环境复杂多变，空间异质性高，为不同草本植物生长繁殖贡献了丰富的生态位；另一方面，影响梵净山森林群落林下草本植物的生态因子数量多，且因子间的互作关系复杂，除海拔和林分密度外，气候（光、温、水、气）、地形（坡向、坡度、坡位）、土壤（理化性质）、生物（竞争、干扰、演替）等环境因子中的一个或几个均有可能是影响梵净山林下草本植物种类组成及多样性的主导因子。

3.5 研究局限和下一步研究方向

本研究选取海拔和林分密度两个生态因子分析其对梵净山林下草本植物组成及多样性的影响，对阐释梵净山森林群落林下草本植物多样性格局做了一些尝试，具有一定的理论意义和科学参考价值，但选取的因子数量偏少，所以未能找到主导因子。下一步将依托贵州科学院梵净山生态定位站，对15个固定样地进行水、土、气、生的全面监测，尤其加强对群落小气候（年均温度、湿度）和土壤理化性质（土壤温度、含水率、容重、pH值、养分特征）的监测，采用相关分析方法将不同的因子进行量化排序，找出驱动梵净山维管束植物多样性形成及维持的主导因子。

4 结 论

1）梵净山634～2 382 m海拔范围内的15个森林群落固定样地一共有草本维管束植物50科97属146种，其中蕨类植物10科20属44种，被子植物40科77属102种，优势科以蕨类植物为主且蕨类植物的重要值总体较高。

2）草本植物α多样性指数随海拔升高或林分密度增加均无明显变化规律，α多样性中除Pielou指数外，其他多样性指数与海拔表现为较弱的负相关关系。α多样性指数与林分密度表现为较弱的正相关关系。β多样性指数中的Jaccard指数随海拔升高总体呈下降趋势，Cody指数则表现为相反的趋势，Jaccard指数和Cody指数随林分密度增大无明显变化规律。

3）梵净山森林群落草本植物物种多样性分布格局受多种生态因子的共同影响，海拔和林分密度均是影响梵净山林下草本植物物种多样性的生态因子，但与植物多样性指数间的相关性不强，并非主导因子。

参考文献：

[1] 杨玉婷，石玉林，李战刚，等.陕北“三北”防护林下草本群落特征及其与林分结构和土壤养分的关系[J].生态学报，2020， 40（18）：6542-6551. YANG Y T， SHI Y L， LI Z G， et al. Community characteristics of understory herb layer and its relationships with stand structure and soil nutrient availability in the Three-North shelterbelt of Shaanxi， China[J]. Acta Ecologica Sinica，2020，40（18）：6542-6551.

[2] 阿里木·买买提，李翔，卡哈尔曼·恰依扎旦，等.天山云杉林下优势草本植物化学计量内稳性特征[J].西北林学院学报， 2022，37（2）：68-74. ALIM MAMAT， LI X， KAHLMAN CHAYIZADAN， et al. Nutrient and stoichiometric characteristics of dominant herbaceous in spruce forests on the northern slope of Tianshan mountains[J]. Journal of Northwest Forestry University，2022， 37（2）：68-74.

[3] 郭洋楠，宫传刚，杨剑，等.草本植物对边坡稳定性影响研究进展[J].草地学报，2022，30（4）：841-849. GUO Y N， GONG C G， YANG J， et al. Research progress on influence of herbaceous vegetation on slope stability[J]. Acta Agrestia Sinica，2022，30（4）：841-849.

[4] 杨雪，晏昕辉，李美慧，等.时间尺度上草地物种多样性和地上生产力的关系[J].草地学报，2022，30（2）：259-268. YANG X， YAN X H， LI M H， et al. The relationship between species diversity and aboveground productivity at temporal scale in Yunwushan typical grassland of Ningxia[J]. Acta Agrestia Sinica，2022，30（2）：259-268.

[5] 王永健，陶建平，彭月.陆地植物群落物种多样性研究进展[J].广西植物，2006，26（4）：406-411. WANG Y J， TAO J P， PENG Y. Advances in species diversity of terrestrial plant communities[J]. Guihaia，2006，26（4）：406-411.

[6] SAGAR R， PANDEY A， SINGH J S. Composition， species diversity， and biomass of the herbaceous community in dry tropical forest of northern India in relation to soil moisture and light intensity[J]. The Environmentalist，2012，32（4）：485-493.

[7] 高阳，程积民，赵钰，等.黄土区典型人工林草本层生态恢复效应[J].草地学报，2013，21（1）：79-86. GAO Y， CHENG J M， ZHAO Y， et al. Ecological restoration effect of herbage under five typical plantations in the Loess region[J]. Acta Agrestia Sinica，2013，21（1）：79-86.

[8] 陈露蔓，吕倩，刘思泽，等.柏木低效人工林开窗初期草本层植物多样性及生态位[J].应用与环境生物学报，2021，27（5）： 1178-1185. CHEN L M， LYU Q， LIU S Z， et al. Diversity and niche characteristics of herbaceous layer plants in the early stage of forest gap reconstruction of inefficient Cupressus funebris plantations[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，2021，27（5）： 1178-1185.

[9] SPICER M E， RADHAMONI H V N， DUGUID M C， et al. Herbaceous plant diversity in forest ecosystems： patterns， mechanisms， and threats[J]. Plant Ecology，2022，223（2）：117-129.

[10] 段文标，王丽霞，陈立新，等.红松阔叶混交林林隙大小及光照对草本植物的影响[J].应用生态学报，2013，24（3）：614-620. DUAN W B， WANG L X， CHEN L X， et al. Effects of forest gap size and light intensity on herbaceous plants in Pinus koraiensis dominated broadleaved mixed forest[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2013，24（3）：614-620.

[11] SABATINI F M， JIMéNEZ-ALFARO B， BURRASCANO S， et al. Drivers of herb-layer species diversity in two unmanaged temperate forests in northern Spain[J]. Community Ecology， 2014，15（2）：147-157.

[12] 龙爱国，颜衡祁.马尾松林木生长、草本植物多样性及地形因子之间的关系[J].农学学报，2017，7（9）：21-25. LONG A G， YAN H Q. Pinus massoniana： the relationship between tree growth， herb bio–diversity and terrains[J]. Journal of Agriculture，2017，7（9）：21-25.

[13] 杨利华，黄小波，李宁华.普洱季风常绿阔叶林不同演替阶段草本植物多样性研究[J].西部林业科学，2020，49（4）：99-104. YANG L H， HUANG X B， LI N H. Species diversity of herbaceous species in successional stages of monsoon broad–leaved evergreen forest in Pu’er， Yunnan province[J]. Journal of West China Forestry Science，2020，49（4）：99-104.

[14] 张勇强，李智超，厚凌宇，等.林分密度对杉木人工林下物种多样性和土壤养分的影响[J].土壤学报，2020，57（1）：239-250. ZHANG Y Q， LI Z C， HOU L Y， et al. Effects of stand density on understory species diversity and soil nutrients in Chinese fir plantation[J]. Acta Pedologica Sinica，2020，57（1）：239-250.

[15] 张林，齐实，周飘，等.北京山区侧柏林下草本植物多样性的影响因素分析[J].草地学报，2022，30（8）：2199-2206. ZHANG L， QI S， ZHOU P， et al. Analysis of influencing factors on the understory herbaceous plant diversity of platycladus orientalis forest in Beijing mountainous areas[J]. Acta Agrestia Sinica，2022，30（8）：2199-2206.

[16] 许涵，李意德，骆土寿，等.海南尖峰岭不同热带雨林类型与物种多样性变化关联的环境因子[J].植物生态学报，2013， 37（1）：26-36. XU H， LI Y D， LUO T S， et al. Environmental factors correlated with species diversity in different tropical rain forest types in Jianfengling， Hainan Island， China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2013，37（1）：26-36.

[17] JIANG Z H， LIU Q Y， XU W， et al. The importance of energy theory in shaping elevational species richness patterns in plants[J]. Biology，2022，11（6）：819.

[18] 陈煜，许金石，张丽霞，等.太白山森林群落和林下草本物种变化的环境解释[J].西北植物学报，2016，36（4）：784-795. CHEN Y， XU J S， ZHANG L X， et al. Environmental interpretation of variations on forest community and understory herbaceous in Taibai Mountain， Shaanxi， China[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2016，36（4）：784-795.

[19] 张世雄，秦瑞敏，杨晓艳，等.山西吕梁山草本群落物种多样性的海拔梯度格局及与环境因子的关系[J].广西植物， 2020，40（12）：1860-1868. ZHANG S X， QIN R M， YANG X Y， et al. Patterns of species diversity in herbaceous communities at different altitude gradients and their relationships with environmental factors in Lüliang Mountains in Shanxi province， China[J]. Guihaia，2020，40（12）： 1860-1868.

[20] WANG G R， SUN Y， ZHOU M， et al. Effect of thinning intensity on understory herbaceous diversity and biomass in mixed coniferous and broad-leaved forests of Changbai Mountain[J]. Forest Ecosystems，2021，8：53.

[21] MáRIALIGETI S， TINYA F， BIDLó A， et al. Environmental drivers of the composition and diversity of the herb layer in mixed temperate forests in Hungary[J]. Plant Ecology，2016，217（5）： 549-563.

[22] 张林，周飘，齐实，等.侧柏人工林林分空间结构对林下草本多样性的差异性影响及其关联度[J].生态环境学报，2022，31（9）： 1794-1801. ZHANG L， ZHOU P， QI S， et al. Difference influence of spatial structure of Platycladus orientalis plantations on diversity of understory herbaceous and its correlation degree[J]. Ecology and Environmental Sciences，2022，31（9）：1794-1801.

[23] 李林，魏识广，练琚愉，等.亚热带不同纬度植物群落物种多样性分布规律[J].生态学报，2020，40（4）：1249-1257. LI L， WEI S G， LIAN J Y， et al. Distributional regularity of species diversity in plant community at different latitudes in subtropics[J]. Acta Ecologica Sinica，2020，40（4）：1249-1257.

[24] 任学敏，崔志鹏，朱雅，等.环境因子对太白山锐齿槲栎林林下草本植物组成和多样性的影响[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2020，48（3）：64-74. REN X M， CUI Z P， ZHU Y， et al. Effect of environmental factors on understory herbaceous composition and diversity in oak forests in Taibai Mountain[J]. Journal of Northwest A F University （Natural Science Edition），2020，48（3）：64-74.

[25] 王育松，上官铁梁.关于重要值计算方法的若干问题[J].山西大学学报（自然科学版），2010，33（2）：312-316. WANG Y S， SHANGGUAN T L， Discussion on calculating method of important values[J]. Journal of Shanxi University（Natural Science Edition），2010，33（2）：312-316.

[26] 陈丝露，赵敏，李贤伟，等.柏木低效林不同改造模式优势草本植物多样性及其生态位[J].生态学报，2018，38（1）：143-155. CHEN S L， ZHAO M， LI X W， et al. Study on plant diversity and niche characteristics of dominant herbaceous populations under different reconstruction patterns in low efficiency stands of Cupressus funebris[J]. Acta Ecologica Sinica，2018，38（1）： 143-155.

[27] 罗也，何怀江，张忠辉，等.张广才岭不同林分密度下物种组成及其多样性[J].中南林业科技大学学报，2023，43（11）： 131-141. LUO Y， HE H J， ZHANG Z H， et al. Species composition and diversity under different stand densities in Zhangguangcailing[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology， 2023，43（11）：131-141.

[28] 马克平.生物群落多样性的测度方法I α多样性的测度方法（上）[J].生物多样性，1994，2（3）：162-168. MA K P. Measurement of biotic community diversity I αdiversity （Part 1）[J]. Biodiversity Science，1994，2（3）：162-168.

[29] 杨爱芳，韩有志，杨秀清，等.不同密度云杉林下草本植物多样性[J].浙江农林大学学报，2014，31（5）：676-682. YANG A F， HAN Y Z， YANG X Q， et al. Diversity of understory herbs in Picea forests with different stand densities[J]. Journal of Zhejiang A F University，2014，31（5）：676-682.

[30] 王慧，南宏伟，刘宁.关帝山油松天然林林下植物组成及环境解释[J].生态环境学报，2017，26（1）：13-19. WANG H， NAN H W， LIU N. Species composition and environmental factors of understory plant communities in Pinus tabulaeformis Garr. natural forest of Guandi mountain[J]. Ecology and Environmental Sciences，2017，26（1）：13-19.

[31] ZHANG Y X， LIU T R， GUO J P， et al. Changes in the understory diversity of secondary Pinus tabulaeformis forests are the result of stand density and soil properties[J]. Global Ecology and Conservation，2021，28：e1628.

[32] 李波，赵阳，齐瑞，等.海拔梯度对甘肃洮河国家级自然保护区紫果云杉林下草本植物多样性的影响[J].西北林学院学报， 2022，37（2）：43-50. LI B， ZHAO Y， QI R， et al. Effects of altitude gradient on understory herbdiversity of Picea purpurea forest in the Taohe national nature reserve， Gansu province[J]. Journal of Northwest Forestry University，2022，37（2）：43-50.

[33] 杨利华，李金才，黄小波，等.云龙天池云南松天然林林下草本植物多样性垂直分布格局[J].西部林业科学，2022，51（2）： 50-56. YANG L H， LI J C， HUANG X B， et al. Biodiversity vertical patterns of herbaceous plants under Pinus yunnanensis forest in Yunlong Tianchi national nature reserve[J]. Journal of West China Forestry Science，2022，51（2）：50-56.

[34] 王义贺，郭鑫，姜海燕，等.林分密度对蒙古栎林下草本植物多样性的影响研究[J].林业调查规划，2023，48（2）：40-45. WANG Y H， GUO X， JIANG H Y， et al. Effects of stand density on diversity of understory herbs in Quercus mongolica forest[J]. Forest Inventory and Planning，2023，48（2）：40-45.

[35] WANG H， ZHANG M T， NAN H W. Abiotic and biotic drivers of species diversity in understory layers of cold temperate coniferous forests in north China[J]. Journal of Forestry Research，2019， 30（6）：2213-2225.

[36] 田佳歆，刘盛，冯万斌，等.间伐强度对长白落叶松人工林冠层结构和草本物种多样性的影响[J].东北林业大学学报， 2022，50（3）：30-34. TIAN J X， LIU S， FENG W B， et al. Effects of thinning intensity on canopy structure and herbaceous species diversity of Larix olgensis plantation[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2022，50（3）：30-34.

[37] 金鹏，徐明，冉富菊，等.森林光环境特征及其生态作用[J].山地农业生物学报，2023，42（2）：38-47. JIN P， XU M， RAN F J， et al. Characteristics of forest light environment and its ecological effects[J]. Journal of Mountain Agriculture and Biology，2023，42（2）：38-47.

[38] 邓婷婷，魏岩，任思远，等.北京东灵山暖温带落叶阔叶林地形和林分结构对林下草本植物物种多样性的影响[J].生物多样性，2023，31（7）：1-12. DENG T T， WEI Y， REN S Y， et al. Effects of topography and stand structure of warm temperate deciduous broad–leaved forest on understory herb diversity in Donglingshan， Beijing[J]. Biodiversity Science，2023，31（7）：1-12.

[39] 陈圣宾，欧阳志云，徐卫华，等.Beta多样性研究进展[J].生物多样性，2010，18（4）：323-335. CHEN S B， OUYANG Z Y， XU W H， et al. A review of beta diversity studies[J]. Biodiversity Science，2010，18（4）：323-335.

[40] 蔡蕾，贾程，潘红丽，等.巴郎山高山草甸观赏植物物种多样性沿海拔梯度分布格局[J].西部林业科学，2017，46（5）：45-51. CAI L， JIA C， PAN H L， et al. Biodiversity along different altitude gradients of ornamental plant community in Balang alpine meadow， Sichuan province[J]. Journal of West China Forestry Science，2017，46（5）：45-51.

[41] 杜方雪，李景吉，吴健辉，等.雅鲁藏布江下游高山峡谷区林下草本植物多样性沿海拔梯度变化特征研究[J].环境生态学， 2022，4（12）：37-45. DU F X， LI J J， WU J H， et al. Study on the variation characteristics of understory herb diversity along the altitude gradient in the alpine valley area of the lower reaches of the Yarlung Zangbo river[J]. Environmental Ecology，2022，4（12）：37-45.

[本文编校：罗 列]