灌浆期开放式增温对不同小麦产量和品质的影响

摘 要 为研究灌浆期开放条件下增温对不同小麦产量及品质的影响，采用开放式红外增温技术，以‘济麦22’和‘济麦44’为材料，于2020—2022年进行灌浆期白天增温来模拟未来气候变暖下温度升高对不同小麦产量及其构成因素和品质（主要是淀粉和蛋白质）的影响。在本试验条件下，增温处理的两种小麦千粒质量和产量均呈现下降趋势，千粒质量下降3.3%～5.7%，产量损失2.0%～5.0%。增温使两个品种的淀粉含量降低" 1.4%～2.4%，白度降低1.6%～1.8%，面筋指数降低0.4%～3.6%。灌浆期增温处理增加了小麦籽粒蛋白含量，增幅为1.1%～9.6%，沉降值增加0.8%～11.9%。另外增温处理对两种小麦面粉的淀粉糊化特性产生了不同的影响，‘济麦22’面粉的低谷黏度和峰值黏度显著上升，最终黏度、回生值和糊化温度差异不显著；‘济麦44’面粉的低谷黏度、峰值黏度和最终黏度显著下降，回生值和糊化温度差异不显著。综上，在其他生育进程不变的情况下，灌浆期增温将会导致小麦减产，同时小麦籽粒物质组成也将发生复杂的变化，从而影响到小麦的品质。

关键词 灌浆期；开放式增温；冬小麦；产量；品质

2021年中国的平均地表温度比工业化前水平（1850-1900年平均值）高1.71 ℃±" 0.28 ℃［1］。根据《2021年全球气候状况》（WMO-No.1290）报道，全球气温并不是每年都在上升，但长期趋势是明确的［2］。高温对作物的影响是负面的，平均温度的上升会导致小麦、水稻、玉米和大豆的平均产量降低［3］。由于冬小麦的地理和环境适应性，与其他主要作物相比，冬小麦对全球变暖更敏感［4］。灌浆期高温在主产麦区常有发生，严重制约着小麦生产。小麦籽粒灌浆期适宜温度为20～" 24 ℃［5］，灌浆期高温会加速植株叶片衰老［6］，缩短籽粒灌浆持续时间［7］，最终导致粒质量下降［8］，产量降低。小麦的多项农艺性状如单株产量、穗粒数、穗粒质量和千粒质量为热胁迫敏感性状，受高温环境影响较大［9］。小麦旗叶干尖指数是描述叶片持绿性的重要指标，能直观地反映植株生长发育后期的耐高温特性［10］。

随着经济的发展和人民生活水平的提高，人们对小麦品质的要求也愈来愈高［11］。小麦品质由基因决定，同时受农艺处理、土壤和气候参数的影响［12-14］。小麦的加工品质由多项指标共同构成，需要对籽粒、面粉、面团和最终产品的多个性状进行评估，以确定其整体品质［15］。虽然气候变暖对小麦产量的影响已经得到广泛研究，但对小麦品质的影响研究较少［16-17］。

灌浆期增温对小麦干物质积累、灌浆特性和产量的影响已有广泛的研究，大多采用塑料大棚（PVC棚）或室内人工气候室进行模拟增温。塑料大棚（PVC棚）容易阻碍空气流通，也会导致空气湿度过高；室内人工气候室提供的环境因子（光照、空气湿度和土壤养分等）与大田条件存在一定差异。因此，上述增温装置往往不能真实地模拟气候变暖情形。气候变暖是由大气层中温室气体反射的长波辐射（主要是红外线）增强而引起的［18］。为了真实地模拟全球变暖的机制，即增强的向下红外线辐射，红外线辐射器在试验中逐渐得到应用。该装置是通过安装在样地上方、可以散发红外线辐射的灯管来实现增温的。开放式红外线辐射增温设备由于能够模拟全球变暖的增温机制和日变化，同时对土壤及植被无物理干扰并且不改变小气候状况，逐渐得到学术界认可［19-20］。本试验利用一套田间开放式增温系统，并以生产上大面积推广应用的中筋小麦品种‘济麦22’和强筋小麦品种‘济麦44’为材料进行试验，研究灌浆期增温对冬小麦产量构成和小麦籽粒品质性状，特别是蛋白和淀粉特性的影响，旨在为评估高温对冬小麦的影响提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 大田试验设计与研究方法

1.1.1 试验设计与处理方法 材料于2021年和2022年10月播种，试验采用随机区组设计。试验设置增温（WT：Warming temperature）和自然温度（NT：Natural temperature）两个处理。增温是在小麦扬花后7 d通过红外加热装置增温，白天打开，晚上关闭；正常条件即红外加热装置保持关闭。以自然温度为对照。每个处理下放置温度自动记录仪（S20A-2300，徐州法拉电子科技有限公司），在处理期间每隔30 min记录冠层温度（图1，图2）。试验期间平均温度为13 ℃（2021年）和15 ℃（2022年），降水量为22.1 mm（2021年）和13.7 mm（2022年）。与NT处理相比，WT处理下灌浆期的冠层温度平均提高2.0 ℃（2021年）和2.5 ℃（2022年）。

以中筋小麦品种‘济麦22’和强筋小麦品种‘济麦44’为试验材料。每个小区种植面积为" 6 m2，种植密度为300株·m-2，行距25 cm。每年在播种前施用氮肥（N 240 kg·hm-2）、磷肥（P2O5 210 kg·hm-2）和钾肥（K2O 300"" kg·hm-2）作为基肥，在拔节期和孕穗期再施用氮肥（N 240"" kg·hm-2）作为追肥。氮肥为尿素（46% N），拔节期灌水，灌水量为600 m3·hm-2。

1.1.2 性状调查 旗叶干尖指数：指旗叶干尖面积占旗叶总叶面积的比例［10］。共分为4个等级：Ⅰ" （0～10%）、Ⅱ（20%～50%）、Ⅲ（60%～80%）、Ⅳ（90%～100%）。旗叶干尖指数等级越高，表明小麦受高温胁迫越严重。处理第7天调查旗叶干尖指数，以每个小区50%以上旗叶所处的等级作为该小麦旗叶干尖指数。

在小麦成熟期测定1 m2内的穗数。在每个小区中心随机选择30个穗，测定穗粒数。籽粒收获后在烘箱中烘干48 h后测定千粒质量。使用HGT-1000谷物容重器（东方衡器，中国）测定籽粒体积质量。

小麦籽粒常温储存两个月后，采用小型试验磨粉机（Brabender，德国）磨制面粉，出粉率约为60%。籽粒蛋白质和淀粉含量测定使用Infratec 1241近红外光谱仪（福斯，丹麦）。采用WSB-Ⅳ智能白度测定仪（高致精密，中国）测定面粉白度。SDS沉淀值的测定采用GB/T 15685-2011进行。采用GM2200面筋仪（Perten，瑞典），按照GB5506.4-2008的方法测定干面筋含量和面筋指数。采用RVA-4型快速粘度分析仪（Newport，澳大利亚），按照AACC 22-08.02的方法测定峰值黏度、低谷黏度、最终黏度、稀懈值、回生值和糊化温度。

1.2 数据分析

数据采用Excel 2019处理和绘图，用SPSS分析软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 灌浆期增温对小麦产量的影响

由表1可知，WT处理下的两个品种旗叶干尖指数大于NT处理，说明增温加快叶片衰老，导致灌浆时间缩短。由表2可知，增温对两个品种小麦的穗数和穗粒数没有影响，但显著降低了千粒质量，两个品种两年试验结果一致。原因是开花期小麦穗数和穗粒数已基本确定，灌浆期增温主要影响千粒质量。与NT处理相比，‘济麦22’的千粒质量降低幅度为5.7%（2021年）和3.3%（2022年）；‘济麦44’的千粒质量降低幅度为" 3.8%（2021年）和4.7%（2022年）。体积质量方面，‘济麦22’在WT处理较NT处理在2021年没有显著差异，但在2022年降低了0.4%；‘济麦44’的WT处理在两年均出现降低，‘济麦44’的降低幅度为0.9%（2021年）和0.6%（2022年）。与各自NT处理相比，‘济麦22’的产量降低" 5.0%（2021年）和2.0%（2022年）；‘济麦44’的产量两年均降低3.3%。

2.2 灌浆期增温对小麦品质的影响

‘济麦22’和‘济麦44’两个小麦品种表现出不同的品质参数范围，这可能与它们的面筋强度不同有关（表3）。在WT处理下‘济麦22’的淀粉含量较NT处理均出现降低，降低幅度为" 2.3%（2021年）和2.4%（2022年）；‘济麦44’的淀粉含量降低" 1.4%（2021年）和1.9%（2022年）。与各自NT处理相比，‘济麦22’的蛋白质含量增加9.6%（2021年）和" 4.2%（2022年）；‘济麦44’的蛋白质含量增加" 3.0%（2021年）和" 1.1%（2022年）。WT处理降低了两个品种的白度，两个品种两年的试验结果一致，因为白度与蛋白含量负相关。沉降值方面，在WT处理下‘济麦22’的沉降值较NT处理均出现增加，增加幅度为11.9%（2021年）和10.1%（2022年）；‘济麦44’的淀粉含量增加2.5%（2021年）和0.8%（2022年）。两个品种的干面筋含量与各自NT处理相比无显著差异，两年的表现一致。但在面筋指数方面，两个品种表现不同，与各自NT处理相比，‘济麦22’的面筋指数有提高，‘济麦44’的面筋指数则出现降低。说明灌浆期增温对不同品种小麦的面筋指数影响不同，本试验中筋小麦的面筋指数提高，强筋小麦则是降低。

灌浆期增温对两个品种小麦面粉的淀粉糊化特性产生了不同的影响（表4）。WT处理下‘济麦22’面粉的低谷黏度较NT处理两年均出现显著增加，分别增加10.1%（2021年）和6.2%（2022年）；‘济麦44’面粉的低谷黏度则在2021年降低了7.7%，2022年差异不显著。‘济麦22’面粉的峰值黏度在灌浆期增温处理较对照在2021年增加了16.6%，2022年则无显著差异；‘济麦44’面粉的峰值黏度在2021年降低了" 14.8%，2022年差异不显著。‘济麦22’面粉的最终黏度在两年均无显著差异，而‘济麦44’在2021年降低了8.6%，2022年差异不显著。两个品种小麦面粉的回生值无显著差异，两年的试验结果一致。灌浆期增温会提高中筋小麦的淀粉糊化特性，对强筋小麦则是降低。增温对糊化温度的影响较小。各处理的糊化温度为64.8～66.3 ℃，处理间的差异均不显著。两个品种在2022年的淀粉糊化特性相关参数大多没有表现出明显的差异，这可能是由于当年灌浆期的温度较为适宜。2021年仅有2 d（花后第9和11天）在最佳温度范围（20～24 ℃）；而2022年有8 d在最佳温度范围，并且连续性适宜温度天数多，这可能有利于淀粉的合成与积累。

3 讨 论

3.1 灌浆期增温对小麦产量的影响

到2050年，全球人口预计将达到98亿，将需要大约1.98亿吨额外的小麦谷物来养活不断增长的人口［21］。增温处理主要通过降低缓增期最大灌浆速率和平均灌浆速率显著降低而降低粒质量［22-24］，导致小麦减产。陶源等［25］在小麦花后进行高温处理，发现小麦旗叶SPAD值显著降低。冯波等［6］在灌浆期对小麦进行高温胁迫处理，发现小麦穗、旗叶、穗下节间和旗叶鞘等器官的叶绿素含量均降低。本研究中同样发现两个小麦品种在增温后旗叶干尖指数均增大，表明叶片持绿性下降，加速叶片衰老，缩短籽粒灌浆时间。卞小波等［19］认为，开花期小麦穗数已确定，花后增温主要降低穗粒数和千粒质量。本研究中，增温后的穗数和穗粒数变化差异均不显著，但降低了千粒质量。灌浆期小麦穗粒数确定，因此穗粒数变化差异不显著，这与李咏等［26］的结果一致。千粒质量和体积质量是品种评价的重要指标，对高温反应敏感，结合这两个指标可以对小麦材料耐热性进行更全面的评价［27］。本试验结果表明，WT处理和NT处理下体积质量和千粒质量差异极显著，可能是由于灌浆期增温处理使小麦生理活动受到抑制，降低籽粒灌浆速率，缩短灌浆持续时间，使千粒质量和产量下降。

3.2 灌浆期增温对小麦品质的影响

90%的小麦被人类以各种形式消费，如面包、馒头、面条和饼干［28］。随着人们生活质量的提高，小麦的营养品质和加工品质越来越受到重视。在中国小麦产区遭受高温天气的情况频发，目前高温已成为影响小麦面粉品质的重要因子之一。蛋白质含量是影响小麦粉营养品质和加工品质的重要影响因素［29］。有研究表明，在32 ℃以内，蛋白质含量随气温的升高而逐渐增加，但是超过" 32 ℃时，蛋白质含量反而会降低。冯波等［11］认为灌浆期高温胁迫对不同品种小麦蛋白质含量影响不一致。李睿琼等［30］认为，灌浆期高温胁迫会抑制小麦籽粒淀粉的积累，不同耐热能力的品种对高温胁迫的响应存在差异。本试验中增温提高了两个小麦品种的籽粒蛋白含量，降低了淀粉含量。这可能是由于增温加速了叶片衰老，灌浆持续时间缩短，降低了籽粒中淀粉和蛋白质的总体产量，但对淀粉降低幅度大于蛋白质，导致蛋白含量相对提高。两个小麦品种增温处理后的干面筋含量变化差异不显著，‘济麦22’的面筋指数增加，‘济麦44’的面筋指数降低，这则可能与两个品种的面筋强度不同有关。小麦的商业价值由面粉的加工品质决定［31］，但增温对面粉加工品质的影响研究较少。面粉糊化特性是重要的品质参数，与面包或面条的感官评分显著相关［32］。曹彩云等［33］认为高温胁迫对耐热性强的品种的峰值黏度、最低黏度、最终黏度、回生值和稀懈值等面粉相关指标影响较小。王晨阳等［34］的研究表明花后短暂高温胁迫会显著影响淀粉的黏度特性，但在不同时期、不同胁迫水平和不同品种间差异显著。李永庚等［35］的研究发现，籽粒灌浆前期高温会提高面粉峰值黏度，灌浆中后期高温则会降低峰值黏度；而王阳晨等［34］的试验则发现‘豫麦34’在花后5 d高温胁迫其低谷黏度显著下降，花后25 d高温胁迫低谷黏度有增大趋势。在本研究中增温处理提高了‘济麦22’面粉的低谷黏度、峰值黏度和最终黏度，而‘济麦44’面粉低谷黏度、峰值黏度和最终黏度出现下降，这与刘怡辰等［36］的结果一致。热胁迫条件下不同品种的淀粉糊化参数差异性可能与其淀粉组成、A/B淀粉比例和直/支比的变化有密切关系。两年的结果有部分差异，可能与年度间灌浆期的气候差异有关［8］，因此气候年度间的灌浆期增温对不同小麦品质的影响还有待进一步研究。

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Effects of Open High Temperature at Filling Stage on Yield and Quality of Different Wheat Cultivars

XIAO Yanjun1，SHAN Baoxue1，LIU Xiukun2，ZHAN Xiaomeng1，

LIU Baichuan1，HUANG Jinxin1，MU Ping1，LI Haosheng2，

LIU Jianjun2，GAO Xin2，ZHAO Zhendong2 and" CAO" Xinyou2

（1.College of Agronomy，Qingdao Agricultural University，Qingdao，Shandong 266109，China; 2.Crop Research

Institute，Shandong Academy of Agricultural Sciences/National Engineering Research Center for

Wheat amp; Maize/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement in North Yellow

River amp; Huaihe River Valley，Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Shandong Provincial

Technology Innovation Center for Wheat，Jinan 250100，China）

Abstract To investigate the effects of warming temperature on the yield and quality of different wheat cultivars under open conditions during grain filling stage，an open infrared warming technology was used to warm the daytime temperature during the filling period from 2020 to 2022.Using ‘Jimai 22’ and ‘Jimai 44’ as materials，the effects of warming temperature on the yield components and quality were explored，specifically，the properties of gluten and starch of wheat grain and flour across the different wheat cultivars under future climate warming.Under experimental conditions，thousand-kernel weight and yield of the two wheat cultivars showed a downward trend under warming temperature at filling stage.The thousand-kernel weight decreased by 3.3%-5.7% and there was a yield loss of 2.0%-5.0%.Warming temperature reduced starch content by 1.4%-2.4%，whiteness by 1.6%-1.8%，and gluten index by 0.4%-3.6% in both cultivars.Additionlly，warming temperature increased grain protein content by 1.1%-9.6%.SDS sedimentation value of the two wheat cultivars increased by 0.8%-11.9% under warming condition.Furthermore，warming temperature had different effects on pasting characteristics of the two wheat flours.Trough viscosity and peak viscosity of ‘Jimai22’ flour increased significantly，while there was no significant difference in final viscosity，setback and pasting temperature.Trough viscosity，peak viscosity，and final viscosity of ‘Jimai 44’ flour decreased significantly，with no difference appearing in setback and pasting temperature.In conclusion，warming temperature during grain filling stage leads to reduction of wheat yield when other growth processes remain unchanged，and the grain composition also undergoes complex changes，which affects the quality of wheat.

Key words Grain filling stage; Open warming; Winter wheat; Yield; Quality

Received "2023-03-17 """Returned 2023-06-26

Foundation item National Key Research and Development" Program（No.2022YFD1200200）；National Wheat" Industry Technology System （No.CARS-03-06）；Natural Science Foundation of" Shandong Province （No.ZR202111220361）.

First author XIAO Yanjun，male，master student.Research area：genetic breeding of wheat."" E-mail：441158341@qq.com

Corresponding"" author CAO" Xinyou，male，Ph.D，research fellow，master supervisor.Research area：genetic breeding of wheat.E-mail：cxytvs@163.com

ZHAO Zhendong，male，research fellow，master supervisor.Research area：genetic breeding of wheat.E-mail：zhaozhendong925@163.com（责任编辑：成 敏 Responsible editor：CHENG" Min）