北方城市十种常见绿化树落花的化感抑草效应

摘要：为实现落花的循环再利用，筛选出具有除草潜力的高效环保的植物源除草剂，选用北方城市10种常见城市绿化树木落花为供体，通过室内播种盆栽试验，研究其水浸提液对黑麦草（Lolium perenne）、锦葵（Malva sinensis）、满天星（Gypsophila paniculata）、麦仙翁（Agrostemma githago）、红三叶（Trifolium pratense）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、矢车菊（Centaurea cyanus）和狼尾草（Pennisetum alopecuroides）8种杂草的化感效应。结果表明，三角枫（Acer buergerianum）落花浸提液对黑麦草、满天星、麦仙翁、红三叶、矢车菊和狼尾草有综合抑制效应，综合主成分值（F）分别为-2.041、-1.976、-1.716、-0.995、-1.750、" " " " -1.290；栾树（Koelreuteria paniculata）落花浸提液对黑麦草、锦葵、紫花苜蓿、矢车菊和狼尾草有综合抑制效应，F分别为-0.458、-0.771、-3.244、-0.434、-0.818；樱花（Prunus serrulata）落花浸提液对锦葵、满天星、麦仙翁、红三叶和矢车菊有综合抑制效应，F分别为-0.531、-1.038、-1.601、-0.833、-0.896，以上3种落花的浸提液可抑制5种以上的杂草种子萌发和幼苗生长且对杂草根际土壤酶活性无不良影响，具有除草潜力，可作为开发植物源除草剂的首选物种资源。

关键词：绿化树； 落花； 水浸提液； 化感抑草效应； 土壤酶活性； 北方城市

中图分类号：S731.2" " " " "文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2024）11-0057-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.11.010 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

The allelopathic and grass inhibiting effect of falling flowers of 10 common greening trees in northern cities

MA Yong1， LIN Yuan-yuan2a， LIU Zeng-wen2b， MA Qian3

（1.Ankang University， Ankang" 725000，Shaanxi，China；2a.College of Soil and Water Conservation Science and Engineering（Institute of Soil and Water Conservation）；2b.College of Natural Resources and Environment， Northwest A amp; F University， Yangling" 712100，Shaanxi， China；3.Ankang Natural Resources Bureau， Ankang" 725000，Shaanxi，China）

Abstract： In order to realize the recycling and reuse of fallen flowers and screen out efficient and environmentally friendly plant source herbicides with weeding potential， falling flowers of 10 common urban greening trees in northern cities were selected as donors， and the allelopathic effects of their water extract on eight weeds， including Lolium perenne， Malva sinensis， Gypsophila paniculata， Agrostemma githago， Trifolium pratense， Medicago sativa， Centaurea cyanus and Pennisetum alopecuroides were studied through indoor sowing pot experiments. The results showed that the extract of the falling flowers of the Acer buergerianum had a comprehensive inhibitory effect on" Lolium perenne， Gypsophila paniculata， Agrostemma githago， Trifolium pratense， Centaurea cyanus and Pennisetum alopecuroides， and the comprehensive principal component values （F） were -2.041， -1.976， -1.716， -0.995， -1.750， -1.290， respectively. The extract of the falling flowers of Koelreuteria paniculata had a comprehensive inhibitory effect on Lolium perenne， Malva sinensis， Medicago sativa， Centaurea cyanus and Pennisetum alopecuroides， and F were -0.458， -0.771， -3.244， -0.434， -0.818， respectively. The extract of the falling flowers of Prunus serrulata had a comprehensive inhibitory effect on Malva sinensis， Gypsophila paniculata， Agrostemma githago， Trifolium pratense and Centaurea cyanus， and F were -0.531， -1.038， -1.601， -0.833， -0.896， respectively. The extract of the above three kinds of falling flowers could inhibit the seed germination and seedling growth of more than five kinds of weeds and had no adverse effect on the soil enzyme activity in the weed rhizosphere， with a weeding potential， which could be used as a preferred species resource for the development of plant-derived herbicides.

Key words： greening trees； falling flowers； water extract； allelopathic weed control effects； soil enzyme activity； northern cities

农田杂草通过与农作物争夺水分、养分等方式严重为害作物生长，全球每年因杂草带来的多方面损失高达400亿美元，远超过虫害和病害等因素产生的影响［1，2］。防治农田杂草主要依赖于人工合成的化学除草剂，相较于使用化学除草剂产生的环境污染、农药残留、杂草抗药性增强、人畜误饮等严重问题［3，4］，利用化感作用控制杂草则具有生态安全、成本低廉等特点，在绿色农业的热潮中，通过化感作用防除杂草将具有广泛的应用前景。

城市绿化树木落花作为一种常见的绿化废弃物广泛存在于城市道路上，给城市环卫带来很大的压力，通常混杂着枯枝败叶被集中扫集后采用焚烧、填埋等传统方法进行处理，不仅造成资源的浪费，还会产生严重的环境污染［5］。研究表明，落花中含有各种化感活性物质［6-8］，相关报道表明植物化感作用可以进一步应用于防治农田杂草，并且已发现了多种能明显抑制稗草（Echinochloa crusgalli）、红三叶（Trifolium pratense）、山苦荬（Ixeris chinensis）、车前草（Plantago asiatica）、黄花草木樨（Melilotus officinalis）和紫花苜蓿（Medicago sativa）等常见农田杂草的物种［9-11］。土壤酶作为具有生物催化能力和蛋白质性质的高分子活性物质，通过参与土壤中各种生化反应，很大程度上影响着土壤有机质矿化分解、养分循环、能量转移等过程［12］，是表征土壤物质能量代谢旺盛程度和评价土壤肥力高低的重要指标［13，14］，也是利用化感作用开发植物源除草剂必须考虑的因素。鉴于此，本研究以北方城市10种常见绿化树木落花为供体，以8种常见农田杂草作为化感受体，通过盆栽试验研究落花浸提液对杂草和土壤酶的影响，旨在找出具有除草潜力且对土壤酶无不良影响的落花类型，在实现落花资源化利用的同时为植物源除草剂的开发提供新思路。

1 材料与方法

1.1 材料

选用三角枫（Acer buergerianum）、桃（Amygdalus persica）、银杏（Ginkgo biloba）、杏（Armeniaca vulgaris）、红叶李（Prunus Cerasifera Ⅰ）、紫叶李（Prunus cerasifera Ⅱ）、栾树（Koelreuteria paniculata）、樱花（Prunus serrulata）、海棠（Malus spectabilis）和紫荆（Cercis chinensis）北方城市10种常见绿化树木落花为化感供体植物。于2018年3—5月和9月在陕西省杨凌区采集当年落花，剔出枝条、叶子等杂质，在65 ℃条件下烘干，粉碎后过孔径0.25 mm尼龙筛备用。次年3月在杨凌区选择代表性农田，采集0～10 cm的表层土壤，清除其中根系、石子等杂物，将其混合均匀后过5 mm土壤筛适当风干（以便于试验过程中控制水分）备用。化感受体植物选用常见的8种农田杂草种子：黑麦草（Lolium perenne）、锦葵（Malva sinensis）、满天星（Gypsophila paniculata）、麦仙翁（Agrostemma githago）、红三叶、紫花苜蓿、矢车菊（Centaurea cyanus）和狼尾草（Pennisetum alopecuroides）。杂草种子均购于杨凌区种子公司，选取大小均匀、颗粒饱满且没有虫蛀的优质种子。

1.2 播种盆栽试验

基于前期研究，80 mg/mL火炬树（Rhus typhina）和青桐（Firmiana platanifolia）落叶水浸提液可对杂草产生明显化感抑制作用［15，16］，为了模拟自然状况下落花对杂草和土壤产生的影响，将三角枫、桃、银杏、杏花、红叶李、紫叶李、栾树、樱、海棠和紫荆10种树木落花粉碎样品用去离子水浸泡，制成质量浓度为80 mg/mL的水浸提液。浸泡48 h后，离心过滤后装入棕色瓶中。浸提液于每次喷浇前2 d制备，随制随用。对照组和试验组杂草种子均用10%的H2O2溶液消毒10 min后，再用灭菌水冲洗3～5次，在室温下阴干备用。

将准备好的土壤混合均匀后各取3 kg盛入20 cm×40 cm×20 cm（长×宽×高）的不透水塑料培养钵中，适当压实（统一保持为距离培养钵上沿5 cm）。每个培养钵内混播杂草种子（每盆每种杂草播种20粒），埋土深度为1 cm。每种落花为1个处理，每个处理设置5次重复，试验对照喷浇等量去离子水（浸提液体积按每1 kg土壤50 mL浸提液比例进行计算），共55个培养钵。将培养钵放置在实验室内光照充足且通风良好的地方培养，保持各盆栽的土壤湿度、光照和温度等环境条件一致。每个处理于每周用喷雾器均匀喷浇相应的浸提液150 mL，以保持土壤水分稳定。

1.3 指标测定

培养21 d后测定杂草种子的最终发芽率，培养60 d后测定幼苗生长指标（包括平均苗高、根长、苗干质量、根干质量）。叶绿素含量采用丙酮浸提法测定［17］。取培养钵0～5 cm表层土壤，过孔径0.2 mm筛，用于测定土壤酶活性。土壤蛋白酶活性用茚三酮比色法测定，蔗糖酶活性用3，5-二硝基水杨酸比色法测定，羧甲基纤维素酶活性用3，5-二硝基水杨酸比色法测定，β-1，4-葡萄糖苷酶活性用硝基酚比色法测定，碱性磷酸酶活性用磷酸苯二钠比色法测定，多酚氧化酶活性用焦性没食子酸比色法测定。

1.4 数据处理

所有数据均用Excel 2010软件处理，采用Origin 2018软件制图；采用SPSS 22.0软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA）；多重比较采用最小显著差异法（LSD）。根据实测值计算化感效应指数（Response Index，RI）：RI=（T/C-1）×100%，其中，T为处理值，C为对照值，当RIgt;0时表示产生促进作用，RIlt;0表示产生抑制作用，RI的绝对值反映了化感作用的强度［18］。将落花浸提液对受体植物种子萌发和幼苗生长及对土壤酶活性的化感作用所对应的化感效应指数RI通过SPSS 22.0软件进行主成分分析（Principal component analysis），提取特征值大于1的主成分，得出综合主成分值（F），当Fgt;0时，表明受体植物或土壤酶活性受到综合促进作用，当Flt;0时，表明受体植物或土壤酶活性受到综合抑制作用。

2 结果与分析

2.1 落花浸提液对杂草的影响

由图1可知，三角枫落花浸提液可抑制黑麦草、锦葵、满天星、麦仙翁、红三叶、紫花苜蓿、矢车菊和狼尾草8种杂草种子的萌发和幼苗生长，锦葵、满天星、红三叶、紫花苜蓿、矢车菊种子的发芽率较对照分别降低了42.55、40.00、36.36、43.40、37.04个百分点，达到显著抑制水平（Plt;0.05），红三叶和紫花苜蓿的叶绿素含量与对照相比分别降低了65.22%、60.47%，呈极显著抑制水平（Plt;0.01）；桃落花浸提液处理过的锦葵和狼尾草的根干质量较对照分别降低了65.00%和80.00%（Plt;0.01），叶绿素含量与对照相比降低了60.87%（Plt;0.01）；银杏落花浸提液对红三叶、紫花苜蓿和矢车菊的根干质量的化感抑制作用达到极显著水平（Plt;0.01），红三叶、紫花苜蓿和矢车菊的根干质量较对照均降低了61.05%以上；经杏落花浸提液处理的狼尾草各项指标与对照相比均下降，其中狼尾草根干质量较对照降低了78.62%，呈极显著抑制水平（Plt;0.01）；红叶李落花浸提液对红三叶和矢车菊的根长抑制作用分别达到显著水平和极显著水平，根长较对照分别降低了41.92%和63.64%，满天星、红三叶、紫花苜蓿和狼尾草的根干质量较对照均降低了54.29%以上。

紫叶李落花浸提液处理降低了黑麦草的各项指标；栾树落花浸提液处理的紫花苜蓿和狼尾草种子发芽率与对照相比分别降低了43.40、35.29个百分点（Plt;0.05），锦葵、麦仙翁、紫花苜蓿和矢车菊的叶绿素含量较对照均降低了38.46%以上；经樱落花浸提液处理的满天星、矢车菊和狼尾草种子发芽率较对照分别降低了37.78、50.00、52.94个百分点，红三叶、紫花苜蓿、矢车菊和狼尾草的根干质量较对照分别降低了89.47%、71.91%、71.74%和62.07%，呈极显著抑制水平（Plt;0.01）；海棠落花浸提液对狼尾草的各项指标均产生抑制作用，与对照相比，经其处理的狼尾草种子发芽率降低了55.88个百分点，苗干质量和叶绿素含量分别降低了49.46%、39.25%（Plt;0.05），根干质量降低了68.28%（Plt;0.01）；紫荆落花浸提液可对除麦仙翁外的其他7种杂草的根干质量产生显著抑制作用，紫花苜蓿和矢车菊的根干质量较对照分别降低了35.96%、39.13%，达到显著抑制水平（Plt;0.05），黑麦草、锦葵、满天星、红三叶和狼尾草的根干质量较对照分别降低了66.40%、53.75%、65.71%、60.00%、77.93%，达到极显著抑制水平（Plt;0.01）。

利用SPSS 22.0软件对黑麦草、锦葵、满天星、麦仙翁、红三叶、紫花苜蓿、矢车菊和狼尾草8种杂草各指标对应的化感效应指数进行主成分分析，得到3个特征值大于1且累计贡献率大于80%的主成分，分别用F1、F2、F3表示，最后得到上述8种杂草主成分表达式分别为F=0.391F1+0.334F2+0.274F3、F=0.437F1 + 0.368F2 + 0.195F3、F=0.430F1 + 0.307F2 +0.263F3、F=0.454F1+0.325F2+0.221F3、F=0.425F1+0.305F2+0.270F3、F=0.654F1+0.226F2+0.120F3、F=0.433F1 + 0.349F2 + 0.219F3、F = 0.453F1 + 0.307F2 +0.240F3。综合主成分分析（表1）表明，三角枫落花浸提液对黑麦草、满天星、麦仙翁、红三叶、矢车菊和狼尾草有综合抑制效应，桃落花浸提液对黑麦草、麦仙翁、矢车菊和狼尾草有综合抑制效应，银杏落花浸提液对黑麦草、锦葵和狼尾草有综合抑制效应，杏落花浸提液对满天星、红三叶、紫花苜蓿和狼尾草有综合抑制效应，红叶李落花浸提液对锦葵和紫花苜蓿有综合抑制效应，紫叶李落花浸提液对黑麦草、满天星、麦仙翁、红三叶和矢车菊有综合抑制效应，栾树落花浸提液对黑麦草、锦葵、紫花苜蓿、矢车菊和狼尾草有综合抑制效应，樱落花浸提液对锦葵、满天星、麦仙翁、红三叶和矢车菊有综合抑制效应，海棠落花浸提液对黑麦草、锦葵、满天星和狼尾草有综合抑制效应，紫荆落花浸提液仅对紫花苜蓿有综合抑制效应。10个树种中，三角枫、紫叶李、栾树和樱的落花浸提液可对至少5种杂草表现出较强的化感抑制作用。

2.2 城市绿化落花浸提液对土壤酶活性的影响

如图2所示，三角枫落花浸提液极显著增强了葡萄糖苷酶和蛋白酶活性，显著增强了蔗糖酶和碱性磷酸酶活性，对纤维素酶和多酚氧化酶活性无明显影响；桃落花浸提液仅抑制了纤维素酶和多酚氧化酶活性，极显著增强了葡萄糖苷酶、蛋白酶和碱性磷酸酶活性，显著增强了蔗糖酶活性；银杏落花浸提液显著降低了纤维素酶和多酚氧化酶活性，分别较对照降低了57.89%和42.51%，而对蛋白酶活性有极显著增强作用，对其他3种土壤酶活性有显著增强作用；杏落花浸提液对纤维素酶、蛋白酶和多酚氧化酶活性较对照分别降低了31.58%、96.06%和15.55%，其中对蛋白酶活性有极显著抑制作用，对其他3种酶活性有显著或极显著增强作用；红叶李落花浸提液仅对纤维素酶活性有抑制作用，但与对照之间差异不显著。

紫叶李落花浸提液处理仅对纤维素酶和多酚氧化酶活性产生抑制作用，而极显著增强了蛋白酶活性，显著增强了其他3种酶活性；栾树落花浸提液对葡萄糖苷酶活性有极显著增强作用，较对照增强了165.38%，对纤维素酶活性有一定的抑制作用；樱花浸提液仅对纤维素酶活性产生抑制作用；海棠落花浸提液对纤维素酶活性有显著抑制作用，较对照降低了73.68%，对葡萄糖苷酶、蔗糖酶、蛋白酶和碱性磷酸酶活性有不同程度的增强作用，对多酚氧化酶活性无明显影响；紫荆落花浸提液对纤维素酶和多酚氧化酶活性产生一定的抑制作用，对其他4种酶活性均有增强作用，尤其对蛋白酶活性有极显著增强作用，较对照增强了273.40%。

用SPSS 22.0软件对6种土壤酶活性对应的化感效应指数进行主成分分析，得到3个特征值大于1且累计贡献率大于80%的主成分，最后的综合主成分表达式为F=0.584F1+0.240F2+0.176F3。主成分分析结果（表2）表明，10种树木落花中只有银杏、杏花、紫叶李、海棠和紫荆对土壤酶活性的综合抑制作用较明显。

3 讨论

自然环境中，堆积在土壤表面的枯落物经过雨水淋溶或径流冲刷作用，所含的化感物质会随着下渗的水分进入土壤，从而对邻近植物产生影响［19］。前期研究表明，浸提液对杂草和土壤产生的化感作用大都呈低浓度促进、高浓度抑制的双浓度效应［20］，因此本研究采用单一高浓度（80 mg/mL）的浸提液，初步研究不同树木落花的抑草效应。

化感物质会对种子萌发和幼苗生长产生抑制作用，并会影响内源激素水平［21］，对化感受体的影响主要通过种子萌发、苗高、根长等指标来体现［22］。本试验发现三角枫、紫叶李、樱花和海棠落花浸提液均可对8种杂草的种子萌发产生化感抑制作用，原因可能是某种化感物质通过影响植物细胞有丝分裂，干扰植物细胞DNA正常复制，进而破坏植物细胞纺锤丝的结构与功能［23］。三角枫、杏、紫叶李、栾树和樱落花浸提液对8种杂草的幼苗生长也体现出不同程度的抑制作用，可能是由于化感物质中一些多酚类化合物会破坏细胞膜的功能，抑制受体植物的超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性，最终导致植物生长受到抑制［24-26］，也可能与某种化感物质影响植物激素的合成、分解和各植物激素之间的含量比有关。

化感作用具有针对性和选择性，一方面表现在同种化感物质对不同的受体可产生不同的化感效应［27］，另一方面表现在同种化感物质对同一受体的不同器官可产生差异较大的化感效应。本研究结果表明，银杏、红叶李和海棠落花浸提液对8种杂草的根长和根干质量的抑制率要普遍大于对苗高和苗干质量的抑制率，原因可能是根系除吸收水分外，也是感受并传递化学信号的器官，根系生物量的累积、受到的化感效应较其他器官更显著。研究发现某些落花浸提液处理可对杂草的生长产生促进作用，如桃花浸提液对红三叶的根长抑制率达20.38%，可能是因为浸提液中含有具有化感促进效应的化感活性物质和大量的营养物质，不同杂草、同种杂草的不同部位对化感物质的敏感性不同。

土壤酶是土壤中最活跃的有机成分，参与了土壤中各种生物化学反应，是表征土壤代谢速率、土壤肥力和土壤生态系统变化灵敏可靠的指标［28］。本研究结果表明，除杏和栾树落花浸提液外，其他落花浸提液均对土壤蛋白酶活性有极显著增强作用，且10种落花浸提液对葡萄糖苷酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶的活性均可产生不同程度的促进作用，其原因可能是落花浸提液内含有的大量营养物质促进了土壤微生物的生长和繁殖，进而提高了土壤酶活性［16］。此外，银杏和海棠落花浸提液对纤维素酶活性，杏花浸提液对蛋白酶活性，及银杏落花浸提液对多酚氧化酶活性均产生显著化感抑制作用，这与王兴飞等［29］的研究丹凤浸提液对玉米根际土壤酶活性的结果一致，原因可能是经银杏、海棠和杏落花浸提液处理后，土壤细菌、真菌及放线菌等微生物总数有所减少，进而导致土壤酶活性降低。这些土壤酶活性的改变（增强或降低）对土壤自身的可持续利用以及对植物的生长发育是否有利还有待进一步研究。

4 小结

综合考虑落花浸提液对受体植物及土壤酶活性的影响后发现，三角枫落花浸提液对黑麦草、满天星、麦仙翁、红三叶、矢车菊和狼尾草有综合抑制效应；紫叶李落花浸提液对黑麦草、满天星、麦仙翁、红三叶和矢车菊有综合抑制效应；栾树落花浸提液对黑麦草、锦葵、紫花苜蓿、矢车菊和狼尾草有综合抑制效应；樱落花浸提液对锦葵、满天星、麦仙翁、红三叶和矢车菊有综合抑制效应。以上4个树种的落花浸提液可有效抑制杂草种子萌发和幼苗生长过程，具有除草潜力，且其中三角枫、栾树和樱落花浸提液处理后对土壤酶活性无综合抑制作用，因此三角枫落花、栾树落花和樱落花可以考虑作为开发植物源除草剂的潜在物种资源。

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收稿日期：2024-09-22

基金项目：陕西省自然科学基础研究计划重点项目（2016JZ010）

作者简介：马 勇（1995-），男，陕西安康人，助教，硕士，主要从事林草生态研究，（电话）0915-3261834（电子信箱）1643921990@qq.com。