粤西地区4种典型人工林土壤碳、氮、磷养分垂直分布特征

摘 要：【目的】土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）生态化学计量比是反映森林生态系统养分变化的重要指标。研究旨在探明粤西地区不同林分类型的土壤C、N、P养分的垂直分布特征及其与化学计量特征之间的关系。【方法】以广东省阳江市国有花滩林场的马占相思Acacia mangium、加勒比松Pinus caribaea、尾叶桉Eucalyptus urophylla和灰木莲Magnoliaceae glanca四种典型人工林为研究对象，对不同土层（0～10、10～20、20～40、40～60、60～100 cm）的土壤总有机碳（TOC）、全氮（TN）、全磷（TP）和速效磷（AP）等指标进行测定，探讨不同人工林类型土壤C、N、P的垂直变化及其化学计量特征。【结果】不同林分类型和土层深度的土壤TOC、TN存在显著差异，土壤TOC和TN含量随着土层深度的增加而减少，在不同林分间表现为马占相思>加勒比松>尾叶桉>灰木莲，土壤TP在不同林分类型和土层深度间的含量相对比较稳定。马占相思林、加勒比松林、尾叶桉林和灰木莲林的土壤C∶N、C∶P、N∶P分别为7.45～8.09、10.14～16.59和1.35～2.18，均低于全国土壤平均水平。相关性分析结果表明，4种林分的土壤TOC与TN、C∶N与C∶P均呈极显著正相关关系，土壤含水量（SWC）和pH值会影响土壤C、N、P含量以及生态化学计量学特征。【结论】马占相思林有较好的养分归还和地力维持的效果，在人工林营建过程中可以通过适当种植固氮树种达到土壤肥力改良的目的。

关键词：林分类型；化学计量比；土壤养分；垂直分布；固氮树种；人工林

中图分类号：S714.2 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）10-0116-10

基金项目：广东省林业科技创新项目（2022KJCX017）；广东省基础与应用基础研究基金项目（2023A1515012129）。

Vertical distribution characteristics of soil carbon， nitrogen and phosphorus nutrients in four typical plantations in western Guangdong

WU Miaolan1，2， GU Xiaojuan1，2， LIU Yue1，2， LIU Linyunhui1，2， LIU Yalei1， WU Wenyu1， ZHOU Linfei1， MO Qifeng1，2

（1.a. College of Forestry and Landscape Architecture； b. Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， Guangdong， China； 2. CFERN Guangdong E’huangzhang Field Observation and Research Station， Yangjiang 529631， Guangdong， China）

Abstract：【Objective】Ecological stoichiometric ratio of soil carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） was an important index to reflect the nutrient change in forest ecosystem. The purpose of this paper was to explore the vertical distribution characteristics of soil C， N and P nutrients of different plantation types in western Guangdong and their correlation with stoichiometric characteristics.【Method】Four typical plantations of state-owned Huatan forest farm in Yangjiang city， Guangdong province were selected. Taking Acacia mangium， Pinus caribaea， Eucalyptus urophylla and Magnoliaceae glance as research objects， this study explored soil TOC， TN， TP and AP in five different soil layers （0-10 cm， 10-20 cm， 20-40 cm， 40-60 cm， 60-100 cm） at 100 cm depth of four plantations， and the vertical variation and stoichiometric characteristics of soil C， N and P in the planation were discussed.【Result】There were significant differences in TOC and TN contents among different plantation types and soil depth. TOC and TN contents decreased with the increase of soil depth， and the contents of TOC and TN in soil were as followed： A. mangium>P. caribaea>E. urophylla>M. glance. The contents of TP were relatively stable among different stand types and soil depth. The soil C∶N， C∶P， N∶P of A. mangium， P. caribaea，E. urophylla and M. glance were 7.45-8.09， 10.14-16.59， and 1.35-2.18， respectively， which were all lower than the national average. The correlation analysis showed that soil TOC were significantly positively correlated with TN， C∶N and C∶P， and soil SWC and pH affected soil C，N and P contents as well as ecological stoichiometric characteristics.【Conclusion】The plantation of A. mangium has better soil nutrient return and fertility maintain ability. In the process of plantation construction， soil fertility improvement can be achieved by proper planting of nitrogen-fixing trees.

Keywords： stand type； stoichiometry； soil nutrient； vertical distribution； nitrogen-fixing trees； plantation

土壤养分含量是维持陆地生态系统生产力的重要指标[1]，土壤中的碳（C）、氮（N）、磷（P）等是植物必需的大量元素，参与植物体内多种生理生态过程[2]。其中，C是植物生物量的重要组成元素；而N和P元素的缺失会造成植物生理生态过程的紊乱，也是陆地生态系统中限制植物生长最常见的营养元素[3]。土壤有机质、全氮、全磷、速效磷等是土壤养分的主要组成部分，也是土壤动物和微生物赖以生存的物质基础。土壤生物通过驱动土壤碳、氮、磷养分的循环和转化，从而影响土壤的理化性质、保水保肥和养分供应的能力[4]。土壤C∶N∶P化学计量比能够反映土壤肥力和营养状况，研究土壤碳氮磷化学计量比有助于揭示养分胁迫下植物生长发育的适应机制[5]，其中，C∶N影响碳和氮循环，是土壤质量的重要指标，N∶P则指示植物生长过程中土壤N的供应情况[6-7]。因此，研究土壤C∶N∶P生态化学计量学对于理解森林生态系统养分循环及其植物养分限制具有重要意义。

森林生态系统的不同群落类型对土壤养分具有重要的影响。研究认为，不同树种对土壤肥力的改良作用存在明显差异，且阔叶树种的改良作用优于针叶树种[8]。刘飞鹏等[9]研究了华南3种人工林的土壤有机质和养分含量，发现桉树Eucalyptus spp.人工林表层的土壤有机质和速效P含量显著高于马尾松Pinus massoniana和杉木Cunninghamia lanceolata等针叶树种人工林。舒媛媛等[10]在青藏高原东缘研究发现，不同阔叶树种与针叶树种造林明显改变了土壤养分，除阔叶树种连香树Cercidiphyllum japonicum人工林土壤中P增加外，其余针叶树种人工林的土壤C、N养分均降低。固氮树种能与微生物共生从而具备固氮功能[11]。研究表明，固氮树种能显著增加土壤有机质和土壤N素[12]。周丽丽等[13]研究了福建省漳浦县中西国有林场的5种固氮树种相思林和非固氮树种尾巨桉Eucalyptus urophylla × E. grandis人工林的土壤养分，发现固氮树种20～40 cm土层的土壤全C、全N含量均高于非固氮树种，固氮树种的有效养分在不同程度上也显著高于非固氮树种。由此可见，不同树种的人工林土壤C、N、P元素含量特征表现出显著的差异性。

我国是世界上人工林面积最大的国家，弄清不同树种人工林的土壤肥力状况有助于提高人工林的生态功能。近年来，关于人工林土壤养分含量变化，国内外学者开展了大量的研究，重点集中在土壤养分[14-16]和酶活性[10，17]等领域的研究，但是关于不同树种人工林种植对土壤养分含量变化的研究较少。本研究以广东省阳江市国有花滩林场种植的马占相思林Acacia mangium Willd.、加勒比松林Pinus caribaea Morelet、尾叶桉林Eucalyptus urophylla S.T.Blake、灰木莲林Magnoliaceae glanca Blume为对象，对不同林分的土壤进行采样并测定其碳氮磷含量，试图比较不同类型阔叶林与针叶林、固氮树种与非固氮树种人工林土壤碳氮磷养分含量的差异，以期探明不同林分类型在不同土层深度的土壤有机碳、全氮、全磷和速效磷含量变化规律，揭示不同人工林树种的种植与土壤养分之间的相互效应。研究结果对人工林土壤养分循环与管理的研究具有重要意义，同时可为粤西地区人工林的经营和管理提供一定的数据支撑和科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于广东省阳江市国有花滩林场（111°43′15″E，22°15′05″N），该区域属亚热带季风气候，年平均气温22.3 ℃，极端最高温38.4 ℃，极端最低温-1.8 ℃。年均降水量为2 392.3 mm，降水主要集中在4—9月。研究区土壤类型为砖红壤，呈酸性，pH值4.0～4.5。

1.2 样品采集与处理

选择立地条件基本一致的4种典型单一树种的人工林林分为研究对象，分别为马占相思林、加勒比松林、尾叶桉林和灰木莲林。于2022年12月在4种林分中分别设置3个10 m×10 m的重复样方，同一林分内3个样方的距离至少相隔50 m，进行林分调查，记录样方内树木的株数、胸径、树高等情况，林分基本情况见表1。

每个样方按照3点布点法设置并挖掘深度为100 cm的土壤剖面，剖面层次由上而下划分为：0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～100 cm共5层，并按层采集分析土样及环刀样（100 cm3），环刀样用于测定土壤容重、持水量和孔隙度等物理性质，同一样方内采集的土壤按同一层次混合为一个样品，共采集60份土壤样品带回实验室风干处理后测定其他理化性质。样品去除石砾、植物根系等杂物，于阴凉干燥处风干，过筛后备用。4种林分的基本理化性质见表2。

1.2 测定方法

土壤pH值采用电位法测定（水∶土=2.5∶1）；有机碳采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定[18]；全氮采用浓硫酸-催化剂消解-靛酚蓝比色法测定；全磷采用浓硫酸-催化剂消解-钼锑抗比色法测定；速效磷用氟化铵-盐酸溶液浸提后用钼锑抗比色法测定。

1.3 数据分析

采用Excel 2013软件数据统计整理并制图，采用SPSS 27.0软件进行方差分析，包括单因素方差分析（One-way ANOVA）和双因素方差分析（Twoway ANOVA），用Duncan多重比较检验数据间的差异，用Origin软件对数据进行Pearson相关性分析和主成分分析，检验各指标间的相关性。

2 结果与分析

2.1 4种林分土壤养分含量特征

随着土层深度的增加，4种林分土壤TOC和 TN含量呈递减趋势（图1），土壤TOC、TN含量均值表现为马占相思林>加勒比松林>尾叶桉林>灰木莲林（表4）。土壤TOC和TN含量在各林分的0～10 cm和10～20 cm土层之间的差异显著，0～10 cm土层的TOC和TN含量显著高于10～20 cm土层（P<0.05）；灰木莲林的土壤TOC、TN含量分别在0～60 cm、0～40 cm的土层之间差异显著，其余各土层之间其TOC、TN含量不存在显著差异（P>0.05）。

除灰木莲林外，土壤TP在各个土层之间的含量相对比较稳定。随着土层深度的增加，马占相思林和加勒比松林土壤TP含量变化不明显；尾叶桉林和灰木莲林的表层土壤TP含量显著高于底层。整体上看，灰木莲林土壤TP含量高于其他林分（P<0.05）。

马占相思林和加勒比松林的土壤AP含量随着土层深度的增加变化不显著（P>0.05），尾叶桉林和灰木莲林的土壤AP含量随着土层深度增加表现出先降低后升高的趋势。土壤AP含量在10～100 cm土层之间表现为加勒比松林>马占相思林>尾叶桉林>灰木莲林，加勒比松林的土壤AP含量显著高于灰木莲林（表4）。

双因素方差分析表明（表3），林分类型和土层对土壤TOC含量和TP含量存在极显著影响（P<0.001），但它们的交互作用对土壤TOC含量和TP含量的影响不显著。土壤TN含量仅受土层的极显著影响，林分类型对其的影响显著（P=0.016）。土壤AP含量受林分类型和土层及其交互作用的影响极显著（P< 0.001）。

2.2 4种林分土壤C、N、P化学计量特征

马占相思林、加勒比松林、尾叶桉林和灰木莲林的土壤C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P分别为7.45～8.09、10.14～16.59、1.35～2.18和 6.26～7.32，4种林分的化学计量比变异系数在10%～60%之间，均属于中等变异。C∶N和C∶N∶P在4种林分间差异不明显，马占相思林和加勒比松林的C∶P和N∶P均显著高于灰木莲林，但与尾叶桉林不存在显著差异。

2.3 4种林分土壤化学计量特征与影响因子之间的关系

采用主成分分析法进一步分析土壤基本理化性质对养分状况的影响，从图2可以看出前两个主成分的累计贡献率达到了63.5%，可以综合反映影响土壤养分状况的主导因子。第1主成分对总方差的贡献率为46.4%，即第1主成分对方差的总贡献率为46.4%，其中TOC、TN、N∶P和C∶P起主要的作用，对土壤养分和保肥能力具有促进作用；第2主成分对总方差的贡献率为19.1%，第2主成分是土壤C∶N∶P和C∶N组成的综合指标。在第1主成分中，土壤TOC、TN、N∶P、C∶P与土壤养分状况呈正相关关系，其载荷顺序为TOC>TN>N∶P>C∶P。无论在PC1还是PC2上，4种林分都存在重叠情况，因此4种林分土壤养分状况并不能以PC1和PC2完全区分开（图2）。

相关性分析结果表明，4种林分的土壤TOC均与TN呈极显著正相关（图3），除此之外，马占相思林的土壤TOC与其他土壤养分之间没有显著的相关性，加勒比松林的土壤TOC与TP、AP，TN与AP相互之间存在显著相关关系，尾叶桉林和灰木莲林土壤TOC、TN、TP和AP等因子两两之间呈极显著相关，灰木莲林除了土壤pH值与TP不存在显著的相关关系之外，其余土壤理化因子两两之间都存在极显著的相关关系，包括SWC、pH值、TOC、TN、TP和AP。

3 讨 论

3.1 林分类型对土壤养分的影响

林分类型对土壤养分含量有重要影响。魏孝荣和邵明安研究指出，植物群落不同，其根系活动深度不同会导致对土壤养分的吸收强度和深度存在明显差异[19]。本研究中，固氮树种马占相思林的0～10 cm土层土壤TOC含量显著高于非固氮树种尾叶桉林和灰木莲林，该林分各土层的土壤TOC和TN含量也明显高于其他3种林分。周丽丽等[13]的研究结果表明了固氮树种的土壤TOC、TN含量高于非固氮树种，此外，刘晓民等[20]和王磊[21]的研究指出土壤TOC含量在不同的林分类型间差异显著，上述研究结果与本研究结果相一致。本研究中，不同林分之间的TOC含量差异主要是由马占相思的固氮树种特性导致的。马占相思为豆科植物，含有固N能力较强的根瘤菌，能直接增加土壤中的N含量，土壤中N供应量的增加能促进TOC的积累，因此，在人工林营建过程中，可以适当种植豆科等固氮树种，以提高土壤N养分，可有效促进林木生长及提高土壤TOC的积累。

本研究中，土壤TP含量在不同林分类型间差异显著，而在不同土层间差异不显著。土壤中的P元素主要来源是岩石，其风化需要经历漫长的过程，因此土壤中的TP含量在不同土层间的变化较小[22]。Liu等[23]对祁连山的青海云杉Picea crassifolia的研究结果表明，由于林木根系吸收利用的影响，导致土壤TP含量在不同林分类型间存在显著差异。本研究中，阔叶树种马占相思和灰木莲林的土壤TP含量显著高于针叶树种加勒比松林，这与Liu等的研究结果相符。树木从土壤中吸收P的能力受到根表面积和形态特征等诸多因素的影响，因此，本研究中阔叶树种和针叶树种林分间土壤TP含量的差异可能与它们的树种特性有关。

速效磷是衡量土壤磷素供应水平的确切指标。大量研究结果表明，不同林分类型的土壤AP含量随土层深度增加表现出逐渐减少的趋势[13， 24-25]，另有研究结果表明，土壤AP含量随土层深度增加没有明显的变化规律[26]。在本研究中，土壤中的AP含量随土层深度增加出现2种情况：马占相思林和加勒比松林的土壤AP含量随土层深度增加无显著变化，尾叶桉林和灰木莲林的土壤AP含量随土层深度增加而显著降低（图1）。由于人工林表层土壤受凋落物的影响，有机质含量相对较高，同时表层土壤通气结构良好，有利于微生物活动，能够促进凋落物分解，加快养分循环[27]，因此土壤AP含量的垂直分布在4种林分间都表现出明显的“表聚现象”。本研究结果表明，土壤AP含量受林分类型和土层及其交互作用的影响显著（表3）。此外，主成分分析结果显示，相较于马占相思林和加勒比松林，尾叶桉林和灰木莲林林分土壤养分情况存在极高度的重叠。因此，本研究认为树种类型的不同是造成AP含量在4种林分间的垂直变化差异的最主要原因。

3.2 林分类型对土壤C∶N∶P化学计量特征的影响

土壤C、N、P的生态化学计量特征是评价土壤养分的重要指标，C∶N、C∶P和N∶P能很好地指示土壤养分状况[28]。C∶N是土壤有机质组成和质量的重要标准，能够反映土壤有机质的分解速率，与土壤有机质分解速率成反比[29]。本研究中，花滩林场4种林分的土壤TOC、TN之间具有显著的相关性，C∶N变化范围在7.45～8.09之间，低于全国土壤C∶N的平均水平（11.90）[30]。C∶N比较稳定，在4种林分间不存在显著差异（表4），但阔叶树种马占相思、尾叶桉和灰木莲人工林的C∶N的最大值和最小值都明显高于针叶树种加勒比松林，说明4种林分的土壤有机质虽然分解速率较慢，但阔叶林的土壤凋落物和动植物残体的分解速率略高于针叶林，阔叶树种的土壤改良作用优于针叶树种[8]。

C∶P是土壤磷矿化能力的重要指标，反映了磷有效性的高低，C∶P越低磷有效性越高[31]，当C∶P<200时，土壤微生物碳含量增加，微生物磷发生净矿化作用[32]，有利于提高土壤磷有效性。土壤N∶P可作为氮饱和的指标，指示树木生长过程中土壤养分的供给情况。本研究区位于华南地区，是典型的富N贫P区[33]。本研究结果表明，花滩林场4种林分的土壤C∶P、N∶P变化范围分别是10.14～16.59和1.35～2.18，均低于全国平均水平（61和5.2）[30]，说明该地区林木生长受到土壤N、P限制。4种林分中，灰木莲林的土壤C∶P、N∶P分别为10.14和1.35，均显著低于其他林分（表4），说明灰木莲林土壤P有效性显著高于其他树种，同时受N限制的程度相比其他3个林分更强，为了提高灰木莲林的生产力，可在其生长过程中适当增施N肥。

3.3 不同林分土壤化学计量特征与影响因子之间的关系

土壤是各种养分元素的载体，土壤理化性质的改变对元素循环有重要影响[34]。研究认为，土壤含水量与土壤C、N、P生态化学计量比之间存在显著相关关系[35]，本研究4种林分中，马占相思林和加勒比松林的土壤TOC和TN含量与自然含水量（SWC）有显著或极显著正相关关系，除尾叶桉林外的3种林分的土壤C∶P、N∶P都与土壤SWC存在显著或极显著的相关关系，此外，加勒比松林的土壤C∶N也与土壤SWC存在显著相关关系，这与已有的研究结果一致[35]。水分是限制植物生长的重要因素，张富荣等认为，水分是影响土壤C、N、P的主要因素，会对生态化学计量特征造成一定的影响[36]。因此，在林木生长过程中，应维持适当的地表凋落物的覆盖厚度，以增加土壤含水量。

李培玺等[37]认为，土壤pH值是影响土壤C、N、P含量以及生态化学计量学特征的重要环境因子。4种林分中，灰木莲林的土壤C∶P和N∶P与SWC和pH值存在极显著相关关系，而在其他3种林分中，pH值对C、N、P养分的影响不强烈，由此推测，土壤pH值是造成灰木莲林C∶P和N∶P显著低于其他3种林分类型的主要影响因子。但灰木莲林中各土层的土壤pH值均偏酸性，且不存在显著差异，目前关于pH值如何影响土壤C、N、P化学计量特征的研究较少，为探明其影响机制，还需要开展进一步的研究。

4 结 论

粤西花滩林场4种典型林分土壤养分含量存在差异，土壤TOC和TN含量在不同林分间表现为马占相思林>加勒比松林>尾叶桉林>灰木莲林，说明固氮树种造林可以为土壤积累较多的有机碳和氮素，其养分归还和地力维持具有较好的效果。针叶树种加勒比松土壤维持了较高的养分，而乡土树种灰木莲造林后土壤养分水平相对较低，易受到土壤N素供应的限制，可以通过适量施肥来促进林木生长。另外，土壤水分含量和pH值影响人工林土壤C、N、P的周转以及生态化学计量学特征，在粤西地区人工林林木生长过程中应维持适当的地表凋落物的覆盖厚度以维持较高的土壤湿度，进一步促进土壤C、N、P的周转和归还。

参考文献：

[1] 金晓明，于良斌，张颖琪，等.群落演替对呼伦贝尔草地两种优势植物繁殖分配及生态化学计量的影响[J].应用生态学报， 2020，31（3）：787-793. JIN X M， YU L B， ZHANG Y Q， et al. Effects of community succession on plant reproductive allocation and ecological stoichiometry for two dominant species in the Hulunbuir grassland， China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2020，31（3）： 787-793.

[2] AGREN G I. Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities[J]. Annual Review of Ecology， Evolution， and Systematics，2008，39（1）：153-170.

[3] GüSEWELL S. N∶P ratios in terrestrial plants： variation and functional significance[J]. New Phytologist，2004，164（2）：243-266.

[4] 肖灵香，方晰，项文化，等.湘中丘陵区4种森林类型土壤理化性质[J].中南林业科技大学学报，2015，35（5）：90-97，108. XIAO L X， FANG X， XIANG W H， et al. Soil physical and chemical properties of four subtropical forests in hilly region of central Hunan province， China[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2015，35（5）：90-97，108.

[5] 曾德慧，陈广生.生态化学计量学：复杂生命系统奥秘的探索[J].植物生态学报，2005，29（6）：1007-1019. ZENG D H， CHEN G S. Ecological stoichiometry： a science to explore the complexity of living systems[J]. Acta Phytoecologica Sinica，2005，29（6）：1007-1019.

[6] HERBERT D A， WILLIAMS M， RASTETTER E B. A model analysis of N and P limitation on carbon accumulation in Amazonian secondary forest after alternate land-use abandonment[J]. Biogeochemistry，2003，65（1）：121-150.

[7] REICH P B， TJOELKER M G， MACHADO J， et al. Universal scaling of respiratory metabolism， size and nitrogen in plants[J]. Nature，2006，439（7075）：457-461.

[8] 朱毅，韩敬.蒙山不同树种对改良土壤物理性状的影响[J].水土保持研究，2006，13（3）：97-98. ZHU Y， HAN J. Effects of different tree species of Meng moutain on soil physical properties improvement[J]. Research of Soil and Water Conservation，2006，13（3）：97-98.

[9] 刘飞鹏，储双双，裴向阳，等.华南3种人工林土壤有机质和养分含量及其综合评价[J].南京林业大学学报（自然科学版）， 2014，38（2）：81-85. LIU F P， CHU S S， PEI X Y， et al. Soil organic matter and nutrient contents and integrate evaluation of them under three tropical planted forests in south China[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2014，38（2）：81-85.

[10] 舒媛媛，黄俊胜，赵高卷，等.青藏高原东缘不同树种人工林对土壤酶活性及养分的影响[J].生态学报，2016，36（2）： 394-402. SHU Y Y， HUANG J S， ZHAO G J， et al. Effects of afforestation with different tree species on soil enzyme activities and nutrient content in eastern Qinghai-Tibetan plateau， China[J]. Acta Ecologica Sinica，2016，36（2）：394-402.

[11] SPRENT J I， PARSONS R. Nitrogen fixation in legume and nonlegume trees[J]. Field Crops Research，2000，65（2）：183-196.

[12] HOOGMOED M， CUNNINGHAM S C， BAKER P， et al. N-fixing trees in restoration plantings： effects on nitrogen supply and soil microbial communities[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2014，77：203-212.

[13] 周丽丽，李树斌，潘辉，等.5种相思树和尾巨桉人工林土壤养分和酶活性特征[J].热带亚热带植物学报，2021，29（5）： 483-493. ZHOU L L， LI S B， PAN H， et al. Characteristics of soil nutrients and enzyme activities in five Acacia and Eucalvptus urophylla plantations[J] Journal of Tropical and Subtropical Botany， 2021，29（5）：483-493.

[14] 涂宏涛，孙玉军，刘素真，等.亚热带杉木人工林生物量及其碳储量分布—以福建将乐县杉木人工林为例[J].中南林业科技大学学报，2015，35（7）： 94-99. TU H T， SUN Y J， LIU S Z， et al. Stand biomass and carbon storge distribution of Chinese fir plantation in subtropical China[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2015，35（7）：94-99.

[15] 王振宇，王涛，邹秉章，等.不同生长阶段杉木人工林土壤C∶N∶P化学计量特征与养分动态[J].应用生态学报，2020， 31（11）：3597-3604. WANG Z Y， WANG T， ZOU B Z， et al. Soil C∶N∶P stoichiometry and nutrient dynamics in Cunninghamia lanceolata plantations during different growth stages[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2020，31（11）：3597-3604.

[16] 赵玉林，陈云江，冯毅，等.成都龙泉山不同林龄香樟人工林土壤养分和微生物群落结构[J].应用与环境生物学报， 2022，28（5）：1151-1159. ZHAO Y L， CHEN Y J， FENG Y， et al. Soil nutrients and microbial community structure of artificial Cinnamomum camphora forests at different stand ages in Chengdu Longquan mountain[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2022，28（5）：1151-1159.

[17] 赵满兴，杨帆，马文全，等.黄土丘陵区沙棘人工林土壤养分及酶活性季节变化[J].水土保持研究，2023，30（2）：58-66. ZHAO M X， YANG F， MA W Q， et al. Seasonal change of soil nutrient and enzyme activities in Hippophae rhamnoides plantation with different stand ages in loess hilly region[J]. Research of Soil and Water Conservation，2023，30（2）：58-66.

[18] 鲁如坤.土壤农业化学分析方法[M].北京：中国农业科技出版社，2000. LU R K. Agricultural chemical analysis methods of soil[M]. Beijing： China Agricultural Science and Technology Press，2000.

[19] 魏孝荣，邵明安.黄土高原沟壑区小流域坡地土壤养分分布特征[J].生态学报，2007，27（2）：603-612. WEI X R， SHAO M A. The distribution of soil nutrients on sloping land in the gully region watershed of the loess plateau[J]. Acta Ecologica Sinica，2007，27（2）：603-612.

[20] 刘晓民，白嘉骏，杨耀天，等.内蒙古圪秋沟流域不同林分类型对土壤养分含量的影响[J].土壤通报，2023，54（2）：328-335. LIU X M， BAI J J， YANG Y T， et al. Effects of different stand types on soil nutrient contents in Geqiugou watershed of Inner Mongolia[J]. Chinese Journal of Soil Science，2023，54（2）：328-335.

[21] 王磊，刘晴廙，关庆伟，等.平原沙土区不同林分类型下土壤有机碳库特征及其影响因子[J].林业科学研究，2023，36（4）： 72-81. WANG L， LIU Q Y， GUAN Q W， et al. Characteristics of soil organic carbon pools and their influencing factors under different stand types in the plain sandy area[J]. Forest Research，2023，36（4）： 72-81.

[22] 刘兴诏，周国逸，张德强，等.南亚热带森林不同演替阶段植物与土壤中N、P的化学计量特征[J].植物生态学报，2010， 34（1）：64-71. LIU X Z， ZHOU G Y， ZHANG D Q， et al. N and P stoichiometry of plant and soil in lower subtropical forest successional series in southern China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34（1）： 64-71.

[23] LIU J， GOU X， ZHANG F， et al. Spatial patterns in the C∶N∶P stoichiometry in Qinghai spruce and the soil across the Qilian mountains， China[J]. Catena，2021，196：104814.

[24] 罗歆，代数，何丙辉，等. 缙云山不同植被类型林下土壤养分含量及物理性质研究[J].水土保持学报，2011，25（1）：64-69，91. LUO X， DAI S， HE B H， et al. Investigation of nutrients and physical properties of the soil under different types of forest vegetation in Jinyun mountain[J]. Journal of Soil and Water Conservation， 2011，25（1）：64-69，91.

[25] 廖科，刘振华，童方平，等.不同混交比例对栎类混交林生长和土壤养分的影响[J].中南林业科技大学学报，2023，43（9）： 80-88. LIAO K， LIU Z H， TONG F P， et al. Effects of different mixed ratios on the growth and soil nutrient of oak mixed plantations[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology， 2023，43（9）：80-88.

[26] 李雯靖，王立，赵维俊，等.祁连山青海云杉林土壤养分特征[J].甘肃农业大学学报，2016，51（5）：88-94. LI W J， WANG L， ZHAO W J， et al. Soil nutrient characteristics of Picea crassifolia forest in Qilian mountains[J]. Journal of Gansu Agricultural University，2016，51（5）：88-94.

[27] 渠开跃，代力民，冯慧敏，等.辽东山区不同林型土壤有机质和NPK分布特征[J].土壤通报，2009，40（3）：558-562. QU K Y， DAI L M， FENG H M， et al. Soil fertility characteristics of main forest types in eastern mountain areas of Liaoning[J]. Chinese Journal of Soil Science，2009，40（3）：558-562.

[28] 曾全超，李鑫，董扬红，等.黄土高原延河流域不同植被类型下土壤生态化学计量学特征[J].自然资源学报，2016，31（11）： 1881-1891. ZENG Q C， LI X， DONG Y H， et al. Ecological stoichiometry of soils in the Yanhe watershed in the loess plateau： the influence of different vegetation zones[J]. Journal of Natural Resources， 2016，31（11）：1881-1891.

[29] 王绍强，于贵瑞.生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征[J].生态学报，2008，28（8）：3937-3947. WANG S Q， YU G R. Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon， nitrogen and phosphorus elements[J]. Acta Ecologica Sinica，2008，28（8）：3937-3947.

[30] TIAN H， CHEN G， ZHANG C， et al. Pattern and variation of C∶N∶P ratios in China’s soils： a synthesis of observational data[J]. Biogeochemistry，2010，98（1）：139-151.

[31] 俞月凤，彭晚霞，宋同清，等.喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤C、N、P化学计量特征[J].应用生态学报，2014， 25（4）：947-954. YU Y F， PENG W X， SONG T Q， et al. Stoichiometric characteristics of plant and soil C， N and P in different forest types in depressions between karst hills， southwest China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2014，25（4）：947-954.

[32] 贾宇，徐炳成，李凤民，等.半干旱黄土丘陵区苜蓿人工草地土壤磷素有效性及对生产力的响应[J]. 生态学报，2007，27（1）： 42-47. JIA Y， XU B C， LI F M， et al. Availability and contributions of soil phosphorus to forage production of seeded alfalfa in semiarid Loess Plateau[J]. Acta Ecologica Sinica，2007，27（1）：42-47.

[33] TOWNSEND A R， CLEVELAND C C， ASNER G P， et al. Controls over foliar N：P ratios in tropical rain forests[J]. Ecology， 2007，88（1）：107-118.

[34] 李路，常亚鹏，许仲林.天山雪岭云杉林土壤CNP化学计量特征随水热梯度的变化[J].生态学报，2018，38（22）：8139-8148. LI L， CHANG Y P， XU Z L. Stoichiometric characteristics of Picea schrenkiana forests with a hydrothermal gradient and their correlation with soil physicochemical factors on Tianshan mountain[J]. Acta Ecologica Sinica，2018，38（22）：8139-8148.

[35] 丁小慧，罗淑政，刘金巍，等.呼伦贝尔草地植物群落与土壤化学计量学特征沿经度梯度变化[J].生态学报，2012，32（11）： 3467-3476. DING X H， LUO S Z， LIU J W， et al. Longitude gradient changes on plant community and soil stoichiometry characteristics of grassland in Hulunbeir[J]. Acta Ecologica Sinica，2012，32（11）： 3467-3476.

[36] 张富荣，柳洋，史常明，等.不同恢复年限刺槐林土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量特征[J].生态环境学报，2021， 30（3）：485-491. ZHANG F R， LIU Y， SHI C M， et al. Soil carbon， nitrogen， phosphorus content and their ecological stoichiometric characteristics in different plantation ages[J]. Ecology and Environmental Sciences，2021，30（3）：485-491.

[37] 李培玺，储炳银，滕臻，等.巢湖湖滨带不同植被类型土壤碳氮磷生态化学计量学特征[J].草业科学，2020，37（8）：1448-1457. LI P X， CHU B Y， TENG Z， et al. Effect of vegetation type on the eco-stoichiometric characteristics of soils from around Chaohu lake[J]. Pratacultural Science，2020，37（8）：1448-1457.

[本文编校：吴 彬]