4种落叶松人工林凋落物分解与养分释放动态特征

摘 要：【目的】研究落叶松属不同树种凋落物分解及养分释放动态特征，揭示凋落物分解与养分释放规律，对深入探究森林生态系统物质循环过程意义重大，为落叶松人工林的经营管理提供科学依据。【方法】以同一生境下4种40年生的落叶松人工林（兴安落叶松、华北落叶松、日本落叶松和长白落叶松）为研究对象，采用凋落物网袋法进行分解实验。基于不同分解阶段，称量凋落物残留质量，测定凋落物中主要元素（C、N和P）和难降解成分（木质素、纤维素和缩合单宁）的含量，进而计算凋落物整体残留率、各分解阶段的质量损失率和养分释放率，建立Olson指数分解模型，分析树种间的差异。Pearson相关性分析和主成分分析分别明确凋落物质量损失率与初始基质质量和养分释放率的关系。【结果】分解到90 d，日本落叶松林凋落物质量损失率显著高于华北落叶松林（P<0.05），质量损失贡献率最大，且其木质素和纤维素释放率显著高于长白落叶松林（P<0.05）。凋落物质量损失率与初始C∶N比值呈显著负相关。分解90～360 d，华北落叶松林凋落物质量损失率最高，质量损失贡献率最大，且其木质素释放率显著高于长白落叶松林（P<0.05）。凋落物质量损失率与初始木质素含量和Lignin∶N比值呈极显著负相关，与N和木质素释放率呈较强正相关。分解360～450 d，长白落叶松林凋落物P和木质素释放率最高，缩合单宁释放率最低。兴安落叶松林凋落物纤维素和缩合单宁释放率显著高于其他3个树种（P<0.05）。凋落物质量损失率与C和纤维素释放率呈较强正相关，与P释放率呈较强负相关。4种落叶松人工林凋落物C、N元素、木质素和缩合单宁呈直接释放模式；P元素呈淋溶-富集-释放模式；纤维素呈淋溶-富集模式。【结论】凋落物初始N、木质素含量和C∶N比值及难降解成分释放率是影响其分解的重要因素。兴安落叶松林凋落物分解最快，加快了养分循环，而华北落叶松林凋落物分解最慢，减缓了养分循环。这对落叶松属不同树种人工林的经营管理具有重要意义。

关键词：落叶松属；人工林；凋落物分解；养分释放

中图分类号：S791.22 文献标志码：A 文章编号：1673-923X（2024）07-0119-11

基金项目：中央财政林业科技推广示范项目（黑[2024]TG02号）；中青年科技创新创业卓越人才项目（20230508006RC）；中央高校基本科研业务费专项资金项目（2572019CP16）。

Dynamic characteristics of litter decomposition and nutrient release in 4 species of Larix plantations

ZHAO Jide1， YANG Yuchun2， SHEN Fangyuan1， MENG Jun3， YANG Lixue1

（1.a. College of Forestry； b. Engineering and Technology Research Centre for Northeast Native Tree Species-National Forestry and Grassland Administration； Ministry of Education Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management， Northeast Forestry University， Harbin 150040， Heilongjiang， China； 2. Forestry Academy of Jilin Province， Changchun 130033， Jilin， China； 3. Donghua （Anhui） Ecological Planning Institute Co.， Ltd.， Hefei 230088， Anhui， China）

Abstract：【Objective】Studying the dynamic characteristics of litter decomposition and nutrient release of different species of plantations of the Larix genus， revealing the pattern of litter decomposition and nutrient release， which is of great significance to the indepth investigation of the process of material cycling in forest ecosystems， and provides a scientific basis for the management of larch plantation forests.【Method】Four species of 40-year-old Larix plantations （Larix gmelinii， L. principis-rupprechtii， L. kaempferi， and L. olgensis） in the homogeneous habitat were used for the decomposition experiment using net-bagging method of litter. Based on different stages of decomposition， the residual mass of litter was weighed， and the contents of major elements （C， N and P） as well as difficult-to-degrade components （lignin， cellulose and condensed tannins） in the litter were measured. The overall residual rates， mass loss rates and nutrient release rates of litter at each stage of decomposition were calculated， and the Olson index decomposition model was established， which was used to analyze the differences among tree species. Pearson correlation analysis and principal component analysis were conducted to clarify the relationship of litter mass loss rates with initial substrate qualities and nutrient release rates， respectively.【Result】In decomposition to 90 days， the mass loss rate of litter in L. kaempferi plantation was significantly higher than that in L. principis-rupprechtii plantation， with the greatest contribution to mass loss （P<0.05）， and its lignin and cellulose release rates were significantly higher than those in L. olgensis plantation （P<0.05）. The mass loss rate of litter was significantly negatively correlated with the initial C∶N ratio. In decomposition of 90-360 days， the L. principis-rupprechtii plantation had the highest mass loss rate of litter， with the greatest contribution to mass loss， and its lignin release rate was significantly higher than that of L. olgensis plantation （P<0.05）. The mass loss rate of litter was highly significantly negatively correlated with initial lignin content and lignin∶N ratio， and strongly positively correlated with N and lignin release rates. In decomposition of 360-450 days， litter P and lignin release rates were the highest and condensed tannin release rate was the lowest in L. olgensis plantation， and litter cellulose and condensed tannin release rates were significantly higher in L. gmelinii plantation than in the other three Larix plantations （P<0.05）. The mass loss rate of litter was strongly positively correlated with C and cellulose release rates， and strongly negatively correlated with P release rates. In the litter of 4 species of Larix plantations， the C， N elements， lignin and condensed tannins showed a direct release pattern； the P element showed a leaching-enrichment-release pattern； and the cellulose showed a leaching-enrichment pattern.【Conclusion】The initial N， lignin content and C∶N ratio and hardly degradable components release rates of litter were important factors affecting its decomposition. Litter decomposition was the fastest in L. gmelinii plantation， which accelerated nutrient cycling， while litter decomposition was the slowest in L. principis-rupprechtii plantation， which slowed nutrient cycling. This is of great significance to the management of different species of plantations of the Larix genus.

Keywords： Larix genus； plantation； litter decomposition； nutrient release

森林凋落物是植物新陈代谢的产物，也是连接地面植物与土壤的重要“桥梁”[1]。凋落物在非生物因素（如气候和凋落物基质质量）和生物因素（如土壤动物和微生物）共同作用下产生分解，其在调节森林土壤有机质积累和植物养分释放等过程中发挥着至关重要的作用[2-3]。凋落物基质质量包括碳（C）、氮（N）、磷（P）等元素和木质素、纤维素、缩合单宁等难降解成分，是影响凋落分解的重要内在因素[4]。研究发现，凋落物在分解前期主要受氮素、水溶性和结构性碳化合物影响，在分解后期主要受磷素、木质素和纤维素控制[5]。从凋落物基质质量出发探究凋落物分解，有助于加深对生物地球化学循环的认识。

凋落物分解一直是林学、生态学等学科的研究热点。前人对松科凋落物分解做了大量研究，马尾松Pinus massoniana凋落物在整个分解阶段分解速率较高，C表现为净释放状态，而N在分解前期富集，在分解后期净释放[6]。红松P. koraiensis凋落物初始N浓度较高或木质素浓度较低致使总N释放率较高，且总N释放在分解初期主要受N浓度调控，而在分解后期主要受木质素浓度调控[7]。云南松P. yunnanensis凋落物量及其纤维素残留率随分解时间整体呈下降趋势，而木质素残留率呈降-升趋势[8]。在对落叶松属凋落物分解的研究中，主要集中于主要元素或难降解组分，缺乏对不同树种的综合性探讨。华北落叶松Larix principis- rupprechtii凋落物中C、N和P元素在分解过程中有不同的迁移模式，C元素表现为直接释放模式，N元素表现为富集-释放模式，P元素表现为淋溶-富集-释放模式[9]。四川红杉L. mastersiana凋落物木质素和纤维素在分解前期具有较强的降解率[10]，缩合单宁在分解第1年具有较高的降解率，且初始缩合单宁含量较高，冬季缩合单宁降解率高于生长季[11]。因此，从凋落物主要元素（C、N和P）和难降解成分（木质素、纤维素和缩合单宁）相结合角度出发，全面分析落叶松属不同树种凋落物分解和养分释放动态特征，这对深入探究森林生态系统物质循环过程意义重大。

落叶松Larix为松科落叶松属的落叶乔木，其生长周期短，蓄积量大，在北方森林生态系统和木材生产中发挥着重要作用，是我国东北林区造林面积最大的树种[12]。长白落叶松L. olgensis是该研究区域的主要乡土树种之一。兴安落叶松L. gmelinii、华北落叶松L. principis-rupprechtii、日本落叶松L. kaempferi分别原产于我国大小兴安岭、华北地区，以及日本中部，因速生丰产林建设项目需要，于20世纪80年代引入本研究区。我们选择上述同一生境下的4种落叶松人工林为研究对象，研究凋落物分解及养分释放动态特征，揭示凋落物分解与养分释放规律，为落叶松属不同树种人工林的经营管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于吉林省吉林市丰满区松花湖区域（126°38′～126°40′E，43°40′～43°41′N），为长白山低山丘陵地带，平均海拔280 m。该地区属于温带大陆性气候，年平均温度4.1 ℃，极端最高温度38 ℃，极端最低温度-42 ℃，≥10 oC积温2 750 ℃，无霜期135 d，年降水量700 mm。土壤类型为暗棕壤，土层厚度50 cm。林下植被主要有悬钩子Rubus corchorifolius、榛子Corylus heterophylla、刺五加Acanthopanax senticosus、珍珠梅Sorbaria sorbifolia、暴马丁香Syringa reticulata、鼠李Rhamnus davurica、龙芽草Agrimonia pilosa、薹草Carex heterostachya等。

长白落叶松种子采集于吉林省白河林业局，于吉林市松花江苗圃育苗2年，兴安、华北、日本落叶松2年生苗木分别购于适生区苗圃。1980年营造分别为1 hm2的试验林，造林密度为5 000株/hm2，坡向为东坡，坡度为10°。1990年进行抚育间伐后，不再进行任何抚育经营。2021年6月中旬，在上述4种落叶松人工林林分内进行样地设置，各人工林基本信息见表1。

1.2 试验设计

每种落叶松林分类型随机设置3块20 m×30 m样地，共计12块样地。2021年6月下旬采集自然凋落的上层未分解的凋落物，充分风干后装于大小为15 cm×15 cm、孔径为0.5 mm的尼龙网凋落物袋（10 g/袋）。每个样地内随机布设3个样方，清除土壤表面凋落物，把凋落物袋平铺于各样方内，每个样方放置9袋，每袋间距离>2 cm，以免相互影响，共计324袋。之后分别于90 d（2021年9月）、360 d（2022年6月）和450 d（2022年9月）取回凋落物袋，每次每样方各取3袋，每样地各取9袋，每林分各取27袋。

1.3 凋落物样品处理及测定

将取回的凋落物样品置于65 ℃烘干至恒质量，称量留存，之后用高速粉碎机磨碎，过0.149 mm筛后装入自封袋4 ℃保存，待测定凋落物化学性质。采用元素分析仪（Elementer，VARIO Macro，德国）测定凋落物样品C、N含量。采用硫酸-高氯酸酸溶-钼锑抗比色法，通过紫外分光光度计（TU-1950，北京普析通用仪器有限责任公司）测定凋落物样品P含量[13]。采用酸性洗涤法测定凋落物样品木质素和纤维素含量[14]。采用香草醛-盐酸分析法测定凋落物样品缩合单宁含量[15]。

1.4 统计分析

凋落物质量残留率（Hw）、质量损失率（Pw）保质量损失贡献率（Cw）的公式见文献[16]。凋落物Olson指数分解模型、分解50%（T0.5）和分解95%（T0.95）的公式见文献[17]。凋落物养分释放率（L）公式见文献[18]。

采用Excel 2016和SPSS 26.0软件进行数据统计分析。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）对4种落叶松人工林凋落物各指标进行分析。采用最小显著差异（LSD，α=0.05）法进行显著性分析。采用Pearson相关法和主成分分析法（PCA）进行相关性分析。采用Origin 2021软件进行制图。所有数据均以平均值 ± 标准误差表示。

2 结果与分析

2.1 凋落物初始基质质量

长白落叶松林初始C和缩合单宁含量显著高于兴安落叶松林（P<0.05）。兴安落叶松林初始N含量和P含量最高，各树种均无显著差异（P>0.05）。日本落叶松林初始木质素含量显著高于其他3种落叶松人工林（P<0.05）。日本落叶松林初始纤维素含量和Lignin∶N比值最高，各树种均无显著差异（P>0.05）。长白落叶松林初始C∶N、C∶P和N∶P比值最高，其初始C∶P比值显著高于兴安落叶松林（P<0.05，表2）。

2.2 凋落物分解

4种落叶松人工林凋落物质量残留率随分解时间增加而不断下降，华北落叶松林凋落物质量残留率显著高于兴安落叶松林（P<0.05，图1a）。分解0～90 d，日本落叶松林凋落物质量损失率显著高于华北落叶松林，质量损失贡献率最大（P<0.05）。分解90～360 d，华北落叶松林凋落物质量损失率最高，质量损失贡献率最大，各树种均无显著差异（P>0.05）。分解 360～450 d，日本落叶松林凋落物质量损失率显著高于华北落叶松林，质量损失贡献率最大（P<0.05，图1b—c）。分解时间对各树种凋落物质量损失率有极显著影响（P<0.01，表4）。采用Olson指数分解模型拟合凋落物分解动态，兴安落叶松林凋落物分解系数、T0.5和T0.95最大，而华北落叶松林的最小（表3）。

2.3 凋落物养分释放率

分解时间对4种落叶松人工林凋落物C、N和P释放率有极显著影响（P<0.01，表4），且随分解时间增加C、N、P释放率整体均呈升-降-升趋势（图2a—c）。分解到90 d，华北落叶松林凋落物C释放率高于其他3个树种，日本落叶松林凋落物N释放率和兴安落叶松林凋落物P释放率最高，而长白落叶松林的均最低，各树种均无显著差异（P>0.05）。在分解90～360 d，长白落叶松林凋落物N释放率显著高于日本落叶松林（P<0.05，图2b）。分解360～450 d，兴安落叶松林凋落物C释放率显著高于华北落叶松林（P<0.05）；长白落叶松林凋落物P释放率最高，各树种均无显著差异（P>0.05）（图2a，c）。

分解时间与树种的相互作用对4种落叶松人工林凋落物木质素、纤维素和缩合单宁释放率有极显著影响（P<0.01，表4）。除长白落叶松林，其他3种落叶松林木质素释放率整体呈升-降趋势；4种落叶松人工林纤维素释放率总体呈升-降趋势；除华北落叶松林，其他3种落叶松林缩合单宁释放率呈升-降趋势（图2d—f）。分解到90 d，日本落叶松林凋落物木质素和纤维素释放率显著高于长白落叶松林（P<0.05）。分解90～360 d，华北落叶松林凋落物木质素释放率显著高于长白落叶松林（P<0.05）；华北落叶松林凋落物纤维素释放率最高，各树种均无显著差异（P>0.05）（图2d—e）。分解360～450 d，长白落叶松林凋落物木质素释放率显著高于华北落叶松林，兴安落叶松林凋落物缩合单宁释放率显著高于长白落叶松林（P<0.05）（图2d，f）。

2.4 凋落物质量损失率与初始基质质量和养分释放的关系

Pearson相关性分析表明，凋落物质量损失率分解到90 d与初始C∶N比值呈显著负相关（P<0.05），分解90～360 d与初始木质素含量和Lignin∶N比值呈极显著负相关（P<0.01），与初始纤维素含量呈显著负相关（P<0.05，表5）。PCA表明，凋落物质量损失率在分解到90 d与P和木质素释放率呈较强正相关，与缩合单宁释放率呈较强负相关（图3a），分解90～360 d与N和木质素释放率呈较强正相关（图3b），分解360～450 d与C和纤维素释放率呈较强正相关，与P释放率呈较强负相关（图3c）。

3 结论与讨论

3.1 结 论

4种落叶松人工林凋落物整体分解存在显著差异。兴安落叶松林凋落物分解最快，加速了养分循环，华北落叶松林分解速率最慢，减缓了养分循环。因此，要加强对华北落叶松林的经营管理。凋落物在分解前期质量损失率高，其中日本落叶松林分解最快，华北落叶松林分解最慢，分解后期质量损失率低。这是凋落物中主要元素（C、N和P）和难降解成分（木质素、纤维素和缩合单宁）在不同分解阶段作用的结果。

4种落叶松人工林凋落物C、N元素、木质素和缩合单宁呈直接释放模式，P元素呈淋溶-富集-释放模式。纤维素呈淋溶-富集模式。这表明它们具有不同的释放规律，受分解时间和树种的双重影响。

凋落物质量损失率在不同分解阶段与初始C、木质素含量和C∶N、Lignin∶N比值呈负相关，与初始N含量呈正相关。凋落物质量损失率在整个分解阶段与C、N、木质素和纤维素释放率呈正相关，与P和缩合单宁释放率在不同分解阶段呈负相关或正相关。这表明凋落物质量损失受凋落物中主要元素（C、N和P）和难降解成分（木质素、纤维素和缩合单宁）类型和分解阶段的影响。

3.2 讨 论

3.2.1 凋落物分解差异

经典分解三角理论指出，气候、凋落物基质质量和生物都是影响凋落物分解的重要调节因子[19]。本研究中，4种落叶松人工林凋落物年分解率为24.85%～32.69%，与温带森林的20%～30%相近，但低于亚热带和热带森林的56%～87%[20]。这主要是因为本研究地点位于北温带，较亚热带和热带温度和湿度低，减缓了凋落物分解。本研究表明，凋落物在分解前期质量损失率高，而在分解后期的低。这与王欣等[9]研究一致，可能由于在温度、降水等气候因素和微生物、酶活性等生物因素影响下，凋落物在分解前期C等易分解成分含量快速下降，而在分解后期木质素等难分解成分含量下降缓慢甚至增加，导致凋落物分解前期快，后期慢的现象。本研究中，在分解到90 d（6—9月），经历了整个夏季，气温高，分解者（土壤动物和微生物）活性强，雨水丰富，分解者活动和淋溶作用造成凋落物物理破碎，可溶性化合物快速浸出，加快了凋落物分解[16]。在分解90～360 d（9月至次年6月），从秋季到冬季，分解者活性随气温降低而减弱，代谢水平下降，使得凋落物分解减慢，但春季气温回升，季节性冻融作用使凋落物部分成分微形态，改变了凋落物质量，提高了凋落物分解性，且随着分解者活性增加，使得凋落物中的可溶性化合物分解加快[21]。在分解360～450 d时（次年6—9月），虽然夏季微生物活性强，但木质素和其他顽固性成分不断积累，有关降解酶活性较低，导致凋落物分解缓慢[7，22]。

凋落物Olson指数分解模型中的分解系数（K值）是表征凋落物分解速率的重要指标。我国森林凋落物的K值为0.13～1.80，本研究4种落叶松人工林凋落物的K值为0.246～0.360，低于温带落叶树种凋落物的K值平均值0.583[23]。这可能是因为相比落叶阔叶树种，落叶针叶树种凋落物质量和营养物质含量较低，木质素含量较高[24]，且具有较长的寿命和硬化的叶片，更不容易被分解[18]。在一定气候条件下，凋落物基质质量是影响凋落物分解的主要因素，其中初始N、木质素含量和C∶N比值是分解最重要的指标[25]。初始N含量越高，C∶N比值越低，难降解的有机化合物就越少，凋落物分解就越快[26]，促使整体凋落物的K值增高，进而T0.5和T0.95降低。本研究表明，兴安落叶松林凋落物的K值最大，T0.5和T0.95最小，而华北落叶松林凋落物的K值最小，T0.5和T0.95最大。这可能是由于兴安落叶松林凋落物的初始N含量最高，C∶N比值最低，分解速率最快，而华北落叶松林凋落物的均较高，分解速率最慢。不同树种凋落物质量损失贡献率对分解时间的响应存在差异，可能与树种间初始基质质量的差异有关。影响凋落物分解的因素还有很多，如土壤温度、含水量等，需要进一步研究[27]。

3.2.2 凋落物养分释放率变化

凋落物分解过程中，养分元素迁移主要包括淋溶—富集—释放、富集—释放和直接释放3种模式，由养分含量和质量共同决定，受气温、降水、微生物和酶活性等因子影响[28]。本研究中，4种落叶松人工林凋落物C和N元素呈直接释放模式，P元素呈淋溶—富集—释放模式，但其释放率随分解时间增加整体均呈升—降—升趋势。这与王淳等[29]研究一致，可能是由于分解时间引起凋落物的养分含量、质量和微生物活动等变化，进而对C、N和P释放率产生了显著影响。C、N和P是凋落物中的主要元素，分解初期易受降水淋溶，进而大量释放[30]。虽然秋季至次年春季气温从降低至升高，微生物活性由低至高，分解率从慢至快，但整体质量损失相对较低，促使C、N和P释放率降低。其中P释放率最低，呈富集状态，这可能是因为凋落物中的P元素无法满足微生物自身养分需求，微生物则会从土壤中获取P，并固持到凋落物中[31]。分解后期，气温较高，微生物活性强，相对较快了凋落物分解，使得C、N和P释放率增加。

本研究表明，4种落叶松人工林凋落物木质素和缩合单宁呈直接释放模式，除长白落叶松林凋落物木质素和华北落叶松林凋落物缩合单宁，其他树种的释放率随分解时间增加整体呈升—降趋势，纤维素呈淋溶—富集模式，各树种的释放率随分解时间增加整体呈升—降趋势。这可能是由于不同分解阶段树种间的C源存在一定差异，促使微生物和相关酶活性也不同，进而对木质素、纤维素和缩合单宁释放率产生了显著影响。张艳等[32]研究发现，木质素降解最慢，纤维素降解较快，缩合单宁降解最快，木质素和缩合单宁释放规律与本研究一致，但纤维素释放规律与本研究不一致，可能与研究区域的气候、树种及其凋落物自身特性不同有关。木质素、纤维素和缩合单宁是凋落物中的难分解成分，主要依靠生物降解[33，34]。分解初期，高温多雨，微生物活动频繁，其通过提高酶活性来获取养分，并在雨水冲刷的作用下加快了凋落物中的木质素、纤维素和缩合单宁降解，提高了释放率。本研究中，日本落叶松林在该阶段有最高的木质素和纤维素释放率，可能是因为其C和P释放率较高，N释放率最高，土壤微生物为了满足对养分的需求，提高了木质素和纤维素降解酶活性，且在光降解、温度和湿度等综合作用下，导致质量损失最大，加快了释放[35-36]。

秋季至次年春季，季节性冻融一定程度促进了凋落物物理破碎，这有利于难降解成分降解，然而部分微生物在冻融期间因细胞损伤而裂解死亡[37]，导致此阶段微生物和酶活性相对较弱，使木质素和缩合单宁的释放率整体降低，但纤维素释放率整体略微上升。这可能是因为木质素和缩合单宁与蛋白质形成复杂的物质阻碍了它们降解，而纤维素酶活性较高，先于被微生物降解，且N元素为微生物降解纤维素提供了有利的基质条件，推动了释放[11，32]。本研究中，华北落叶松林在该阶段木质素和纤维素释放率最高，这可能是由于其凋落物在分解前期初始木质素和纤维素含量较高，凋落物受细胞壁上木质素-纤维素复合体保护强烈，导致高质量损失率随时间后延[16]，且胸径与树冠半径呈显著正相关，该树种胸径较小，可知树冠较小，林下光照较充足，且C和N释放率较高，刺激了微生物活性增加，从而加快了凋落物质量损失，促进了木质素和纤维素释放。

分解后期，进入夏季，气温高，降水丰富，C元素因淋溶而消耗，使微生物无法获取稳定的C源，进而影响木质素、纤维素和缩合单宁降解酶活性[33]，同时微生物将木质素分解为纤维素和缩合单宁，并与它们结合成另一种难分解的木质素类似物，致使各自发生聚集，释放率下降[8]。其中纤维素释放率最低，呈富集状态，这可能是由于一些高分子物质结合成类似纤维素结构的长链多糖聚合体，经水解后，将中长链多糖聚合体归入纤维素，导致纤维素积累[38]。本研究中，长白落叶松林在该阶段木质素释放率迅速升高，而缩合单宁释放率下降到最低值，可能是因为其前期木质素释放率最低，但经过一年分解，微生物不断破坏木质素分子结构，使凋落物失去了木质素聚合物的保护[39]，且N元素释放率较高，P元素释放率最高，为微生物的生长和繁殖提供了充足的能量，促进了木质素降解酶的形成，进而加快了凋落物分解，使得木质素快速降解，但导致缩合单宁结构类似的酚类物质增加，严重阻碍了缩合单宁释放[11]。

3.3.3 凋落物质量损失率与初始基质质量和养分释放的关系

凋落物质量损失率是一个累积值，随着分解时间增加损失量越多，损失率越大，其可以表示凋落物分解速率，受初始基质质量和养分释放率的影响[25，33，40]。本研究中，Pearson相关性分析表明，凋落物质量损失率在不同分解阶段与初始木质素含量和C∶N、Lignin∶N比值呈显著或不显著负相关，与初始N含量呈正相关。这与马志良等[16]研究不完全一致，可能因为不同地区树种在不同分解阶段所处的环境、凋落物自身特性及干扰程度存在差异[28]。我们的结果也证实了凋落物初始N、木质素含量和C∶N比值等是可以作为4种落叶松人工林凋落物分解速率的预测指标[41]。本研究中，PCA表明，凋落物质量损失率在整个分解阶段与C、N、木质素、纤维素释放率呈正相关，与P和缩合单宁释放率在不同分解阶段呈负相关或正相关。这可能是因为凋落物在分解过程中质量损失与养分释放的相互作用决于凋落物中的养分类型和分解周期[42]，并在不同分解阶段的气候、生物、酶活性等因素影响下，两者关系会发生相应变化。

本研究探讨了4种落叶松人工林凋落物分解及养分释放动态特征，但研究凋落物分解周期较短，具有一定的时间局限性。随着各树种生长发育，在生物因素和非生物因素的影响下，兴安落叶松林凋落物是否一直保持快速分解优势，仍需持续关注。未来将长期研究凋落物分解，并在此基础上与土壤动物、微生物和酶活性等因素结合，更加全面分析，为落叶松人工林的经营管理提供科学依据。

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[本文编校：吴 毅]